Wikipedia

Neanderdaller

Die Neanderdallers of Neanderdalmense is ’n uitgestorwe spesie van argaïese mense in die genus Homo, moontlik ’n subspesie van Homo sapiens, wat tot omtrent 40 000 jaar gelede in Eurasië voorgekom het.[3]

Neanderdaller
Tydperk: 0.6–0.03 m. jaar gelede
↓
Middel- tot Laat Pleistoseen
’n Neanderdallerkopbeen.
Wetenskaplike klassifikasie
Koninkryk:
Animalia
Filum:
Chordata
Klas:
Mammalia
Orde:
Primates
Familie:
Hominidae
Genus:
Homo
Spesie:
H. neanderthalensis
Binomiale naam
Homo neanderthalensis
William King, 1864
Die Neanderdaller kon voorgekom het so ver as die Altai- en die Oeralgebergte.
Sinonieme

Homo mousteriensis[1]
Homo sapiens neanderthalensis
Palaeoanthropus neanderthalensis[2]

Hoewel daar konsensus is dat die redes vir hulle uitsterwing "hoogs betwisbaar" is, word demografiese faktore soos klein bevolkings, verbastering en lukrake skommelings as waarskynlike faktore beskou.[4][5] Ander redes wat aangevoer word, is opname in die moderne menslike samelewing,[6] groot klimaatsveranderings,[7] siektes[8][9] of 'n kombinasie van dié faktore.

Hulle word gewoonlik geklassifiseer as die spesie Homo neanderthalensis, maar sommige wetenskaplikes beskou hulle as Homo sapiens neanderthalensis, ’n subspesie van Homo sapiens. Dit is onduidelik wanneer die Neanderdallers van die menslike lyn afgeskei het; studies dui op verskillende intervalle wat wissel van 315 000 jaar[10] tot meer as 800 000 jaar gelede.[11] Die tyd toe hulle van hulle voorouer H. heidelbergensis afgeskei is, is ook onduidelik. Die oudste moontlike Neanderdallerbene dater van 430 000 jaar gelede, maar die klassifikasie is onseker.[12] Neanderdallers is bekend van talle fossiele, veral van ná 130 000 jaar gelede.[13] Die tipespesimen, "Neanderthal 1", is in 1856 in die Neanderdal in die hedendaagse Duitsland ontdek. Vir 'n groot deel van die 20ste eeu het navorsers die Neanderdallers uitgebeeld as primitief, onintelligent en dierlik. Hoewel kennis en die persepsie van hulle sedertdien aansienlik verander het in die wetenskaplike gemeenskap, is die beeld van die onontwikkelde grotman-argetipe steeds gewild in die volkskultuur.[14][15]

’n Neanderdallerskelet (Amerikaanse Museum van Natuurgeskiedenis).

Die Neanderdallers se tegnologie was taamlik gesofistikeerd. Dit sluit in die kultuur van steengereedskap[16] en die vermoë om vuur te maak,[17] asook die bou van vuurherde,[18][19] om boombasteer[20] en minstens eenvoudige klere soos komberse en poncho's te maak,[21] te weef[22] en op die Middellandse See te vaar.[23] Hulle het ook medisinale plante gebruik[24] en ernstige beserings behandel, kos gestoor en verskeie kookmetodes gebruik soos die braai, kook en rook van vleis.[25] Neanderdallers het 'n groot verskeidenheid kos geëet, veral ewehoewiges,[26] maar ook ander diere van die Pleistoseen,[14] plante, klein soogdiere, voëls en seediere.[27] Hoewel hulle moontlik roofdiere aan die bopunt van die voedselketting was, het hulle nog met grotbere, grotleeus, grothiënas en ander groot roofdiere meegeding.[28]

'n Aantal voorbeelde van simboliese gedagtes en kuns word onbeslis aan Neanderdallers toegeskryf[29], soos moontlike ornamente wat gemaak is van voëlkloue en vere[30][31] of skulpe,[32] asook versamelings ongewone voorwerpe soos kristalle en fossiele.[33] Hulle het blykbaar musiek met 'n soort fluit[34] en Spaanse grotkuns gemaak[35] wat uit voor 65 000 jaar gelede dateer.[36][37] Sommige bewerings van godsdiensoortuigings is al gemaak.[38] Neanderdallers kon moontlik praat, maar dit is nie bekend hoe ingewikkeld hulle spraak was nie.[39][40]

In vergelyking met die mens het Neanderdallers 'n robuuste liggaamsbou gehad met proporsioneel kort ledemate. Navorsers skryf dit dikwels toe aan aanpassing om hitte in 'n koue klimaat te bewaar, maar dit kon ook aanpassings gewees het om te hardloop in die warmer woudstreke waar hulle dikwels voorgekom het.[41] Hulle het egter wel aanpassings vir die koue gehad, soos gespesialiseerde vetstoring[42] en 'n vergrote neus om lug warm te maak.[43] Die mans was gemiddeld 165 cm lank en vroue 153 cm, nes moderne mense voor die industriële tydperk.[44] Die breinholtes van mans en vroue was onderskeidelik sowat 1 640 cm3 en 1 460 cm3, wat binne die omvang van moderne menslike breine is.

Die totale Neanderdalbevolking was klein. Tog is daar bewyse van streekkulture en dus gereelde kommunikasies tussen gemeenskappe.[45][46] Hulle kon in grotte gelewe het na gelang van die seisoen.[47] Die Neanderdalgenoomprojek van 2010 het bewyse gevind van verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense.[48][49] Dit het moontlik tussen 316 000 en 219 000 jaar gelede voorgekom,[50] maar waarskynliker sowat 100 000 jaar gelede en weer 65 000 jaar gelede.[51] Dit lyk ook of Neanderdallers in Siberië met Denisova-hominiene, 'n ander groep argaïese mense, verbaster het.[52][53] Neanderdallergene kom ook in ander bevolkings voor en sowat 20% van dié gene het oorleef.[54] Dit het blykbaar die mens se immuunstelsel beïnvloed[55] en word ook genoem ten opsigte van verskeie ander biologiese funksies en strukture.[56]

Taksonomie

wysig

Etimologie

wysig
 
Die Kleine Feldhofer-grot, waar Neanderthal 1 ontdek is.

Neanderdallers is genoem na die Neandertal in Duitsland (voorheen gespel Neanderthal).[57][58] Die dal self is genoem na Joachim Neander, 'n Duitse teoloog en liedjieskrywer wat die streek dikwels besoek het.[59]

Neanderthal 1, die tipespesimen, was in antropologiese geskrifte bekend as die "Neanderdalskedel" en die rekonstruksie wat op die skedel gegrond is, is die "Neanderdalmens" genoem.[60] Die hele spesie is Homo neanderthalensis genoem, en dit onderskei dit is apart van mense, soos in 1863 die eerste keer voorgestel is deur die Ierse geoloog William King.[61][62][63]

 
Ernst Haeckel se stamboom van die primate dui H. stupidus (Neanderdallers) aan as die voorsaat van H. sapiens.[64]
 
Die bokant van die skedel van Neanderthal 1, die tipespesimen, in die Musée de l'Homme, Parys.
 
Le Moustier deur Charles R. Knight, 1920.
wysig

Die eerste Neanderdalleroorblyfsel, 'n skedel, is in 1829 deur die Nederlandse naturalis Philippe-Charles Schmerling in die Grottes d'Engis in België, ontdek. Hy het egter gedink dit behoort aan 'n moderne mens.[65] In 1848 is "Gibraltar 1" van die Forbes-groefsteen aan Gibraltar se wetenskapvereniging voorgelê, maar hulle het ook geglo dit is 'n moderne menslike skedel.[66]

In 1856 het die plaaslike onderwyser Johann Carl Fuhlrott besef bene van die Kleine Feldhofer-grot in die Neanderdal, Neanderthal 1, is iets anders as dié van 'n moderne mens.[67] Hy het dit in 1857 aan die Duitse antropoloog Hermann Schaaffhausen gegee om te bestudeer. Dit het bestaan uit die skedel, bene van die bobeen, regterarm, heupbeen, skouerblad, ribbes en ander bene.[68][69] Ná die publikasie van Charles Darwin se On the Origin of Species het Fuhlrott en Schaaffhausen gemeen die bene behoort aan 'n antieke moderne mens.[15][68][70][71] Fuhlrott en Schaaffhausen het teenstand gekry van veral die patoloog Rudolf Virchow, wat gereken het 'n mens kan nie 'n nuwe spesie definieer op grond van 'n enkele ontdekking nie. In 1872 het Virchow Neanderdallereienskappe verkeerdelik vertolk as tekens van seniliteit, siektes en misvorming.[72] Dit het die navorsing oor die Neanderdaller vertraag tot aan die einde van die 19de eeu.[15][70]

Teen die vroeë 20ste eeu is nog talle ander ontdekkings van Neanderdalleroorblyfsels gemaak, en daar is bepaal H. neanderthalensis is 'n wettige spesie. Die invloedrykste spesimen was La Chapelle-aux-Saints 1 ("Die Ou Man") uit La Chapelle-aux-Saints, Frankryk. Die Franse paleoantropoloog Marcellin Boule het verskeie geskrifte geskryf, onder meer die eerste een wat paleoantropologie as 'n wetenskap gevestig het, en het die spesimen beskryf. Hy het hom egter as krom en aapagtige gerekonstrueer, en net verreweg verwant aan die moderne mens. Boule het die gewilde beeld van Neanderdallers aangevuur as barbaars, krom, knuppelswaaiend en primitief. Dié beeld is verskeie dekades lank nageboots.

In 1911 het die Skotse antropoloog Arthur Keith Chapelle-aux-Saints 1 as 'n onmiddellike voorsaat van die moderne mens gerekonstrueer wat langs 'n vuur sit en gereedskap maak. Dit het egter nie wetenskaplikes oortuig nie en in 1915 het Keith van sy teorie afgesien.[15][70][73]

 
Die rekonstruksie van Neanderthal 1 deur Hermann Schaaffhausen, 1888.

Teen die middel van die eeu het wetenskaplikes 'n poging aangewend om die Neanderdaller beter te verstaan. Idees soos die Neanderdaller se gedrag, intelligensie en kultuur is bespreek, en daaruit het 'n mensagtiger beeld te voorskyn gekom. In 1939 het die Amerikaanse antropoloog Carleton Coon die Neanderdaller gerekonstrueer in 'n moderne sakepak en hoed om te beklemtoon dat hy min of meer ononderskeidbaar van die moderne mens sou gewees het as hy tot vandag oorleef het. William Golding se roman van 1955 The Inheritors beeld Neanderdallers uit as veel emosioneler en beskaafder.[15][14][74] Boule se beeld het egter werke tot in die 1960's beïnvloed. Deesdae is rekonstruksies van Neanderdallers mensliker.[70][74]

'n Verbastering tussen Neanderdallers en moderne mense is al vroeg vermoed,[75] soos in 1800 voorgestel deur die Engelse paleoantropoloog Thomas Huxley,[76] in 1907 deur die Deense etnograaf Hans Peder Steensby[77] en in 1962 deur Coon.[78] In die vroeë 2000's is vermeende kruisingspesimens ontdek.[79] Eenderse anatomie kan egter toegeskryf word aan aanpassing by dieselfde soort omgewing eerder as verbastering.[80]

Neanderdallergene is in 2010, met die eerste genoomvolgordebepaling van Neanderdallers, in moderne bevolkings aangetref.[48] Dit is gegrond op drie spesimens in die Vindijagrot in Kroasië wat amper 4% argaïese DNS bevat het.

Klassifikasie

wysig


Homo sapiens





Denisova-hominien van die Denisovagrot



Denisova van die Baishiya Karstgrot





Neanderdaller van die Denisovagrot




Neanderdaller van die Sidróngrot



Neanderdaller van die Vindijagrot






2019-filogenie gegrond op 'n vergelyking van antieke proteome en genome met dié van moderne spesies.[81]

Neanderdallers is hominiede in die genus Homo (mense) en word gewoonlik geklassifiseer as 'n aparte spesie, H. neanderthalensis, hoewel soms as 'n subspesie van moderne mense soos H. sapiens neanderthalensis. Dan word die mens geklassifiseer as H. sapiens sapiens.[82]

'n Groot deel van die omstredenheid spruit uit die vaagheid van die term "spesie", want dit beteken gewoonlik twee geneties geïsoleerde bevolkings, maar 'n kruising tussen mense en Neanderdallers het plaasgevind.[82] Die afwesigheid van vaderlike Y-chromosome en moederlike mitochondriale DNS (mtDNS) in moderne mense wat van Neanderdallers af kom, asook die onderverteenwoordiging van Neanderdalse X-chromosoom-DNS, kan dui op 'n afname van vrugbaarheid of gereelde steriliteit van sommige kruisings,[49][83][84] en dit verteenwoordig 'n gedeeltelike biologiese voortplantingsblokkade tussen die groepe, en dus spesie-uitsterwing.[49]

In 2014 het die genetikus Svante Pääbo sulke "taksonomiese oorloë" as onoplosbaar beskryf, "want daar is geen definisie van spesie wat die geval perfek beskryf nie".[82]

Neanderdallers was vermoedelik nader verwant aan Denisova-hominiene as aan moderne mense. Neanderdallers deel ook 'n meer onlangse laaste gemeenskaplike voorsaat (LGV) met die Denisovas as met moderne mense, volgens kern-DNS (nDNA). Tog deel Neanderdallers en moderne mense 'n meer onlangse mitochondriale LGV (waarneembaar wanneer mtDNS bestudeer word). Dit stam waarskynlik uit 'n verbastering ná die skeiding van die Neanderdallers en Denisovas, wat 'n ander mtDNS-lyn daargestel het. Dit behels óf die introgressie van 'n ander argaïese mens en Denisovas,[52][53][81][85][86] óf die introgressie van 'n vroeëre, ongeïdentifiseerde moderne mens uit Afrika en die Neanderdallers.[87]

Evolusie

wysig
 
Fase 1: vroeë pre-Neanderdaller, moontlik H. erectus, 450 000 jaar gelede)
 
Fase 2: argaïese Neanderdaller, moontlik H. heidelbergensis, 430 000 jaar gelede)
 
Fase 3: vroeë Neanderdaller, 130 000 jaar gelede)
 
Fase 4: klassieke Europese Neanderdaller, 50 000 jaar gelede)
Die akkresiemodel[88]

Baie kenners dink H. heidelbergensis was die laaste gemeenskaplike voorsaat van die Neanderdallers, Denisovas en moderne mense voordat bevolkings in onderskeidelik Europa, Asië en Afrika afgesonder geraak het.[89] Die taksonomiese onderskeid tussen H. heidelbergensis en die Neanderdallers is hoofsaaklik gebaseer op 'n fossielgaping in Europa tussen 300 000 en 243 000 jaar gelede. "Neanderdallers word gewoonlik beskou as fossiele wat van ná dié gaping dateer.[88] Bene van 430 000 jaar oud by Sima de los Huesos kan egter vroeë Neanderdallers of 'n nabyverwante groep verteenwoordig,[12][90] en die 400 000 jaar oue Aroeira 3 kan 'n oorgangsfase wees. Voorsaat- en afstammende vorme kon saam voorgekom het.[91] Dit is ook moontlik dat daar 'n geenvloei tussen Wes-Europa en Afrika was tydens die Middel-Pleistoseen wat Neanderdallereienskappe in sommige spesies verberg.[12]

Die fossielrekord is baie vollediger vanaf minder as 130 000 jaar gelede,[92] en spesimens uit dié tydperk maak die grootste deel van die bekende Neanderdallerskelette uit.[93]

Daar is twee hoofhipoteses oor die evolusie van Neanderdallers ná die skeiding tussen Neanderdallers en mense: twee fases en akkresie. Twee fases behels 'n enkele groot omgewingsvoorval, soos die Saale-glasiasie, wat veroorsaak het dat die Europese H. heidelbergensis se liggaamsgrootte en robuustheid vinnig toegeneem het en hulle kop 'n verlenging ondergaan het (fase 1). Dit het daarna gelei tot ander veranderings in die anatomie van die skedel (fase 2).[94] Die anatomie van die Neanderdallers is egter dalk nie net deur aanpassings by die koue weer veroorsaak nie.[41] Volgens die akkresiehipotese het Neanderdallers mettertyd stadig ontwikkel van die voorouer-H. heidelbergensis, en dit het in vier fases gebeur: vroeë pre-Neanderdallers, argaïese Neanderdallers, vroeë Neanderdallers en klassieke Neanderdallers.[88]

Verskeie datums is al voorgestel vir die skeiding tussen Neanderdallers en mense. Volgens die datum van 250 000 jaar gelede was H. helmei die laaste gemeenskaplike voorsaat. Die datum van sowat 400 000 jaar gelede gebruik H. heidelbergensis as die LGV. Volgens 600 000 jaar gelede was H. rhodesiensis die LGV, en dit het vertak in moderne mense en 'n H. heidelbergensis-lyn.[95] Volgens die datum 800 000 jaar gelede was H. antecessor die LGV, maar verskillende variasies van die model stoot die datum terug tot 'n miljoen jaar gelede.[12][95] 'n Ontleding van 2020 van H. antecessor dui aan dié spesie is verwant, maar nie 'n direkte voorsaat nie.[96] DNS-studies het verskeie datums opgelewer, soos 538 000 - 315 000,[10] 553 000 - 321 000[97] 565 000 - 503 000,[98] 654 00 - 475 000,[95] en 800 00 - 520 000 jaar gelede.[99]

Die skeiding tussen Neanderdallers en Denisovas het ná die skeiding met moderne mense geskied:[12][52] sowat 236 000 - 190 000 of 473 000 - 381 000 jaar gelede.[52] Dié datum kan volgens verskillende studies egter teruggestoot word tot 744 000 jaar gelede.

Demografie

wysig

Habitat

wysig
 
'n Skedel uit die Tabungrot, Israel, in die Israelmuseum.

Taamlik min is bekend van die pre- en vroeë Neanderdallers wat voor die Eem- interglasiale tyd (130 000 jaar gelede) gelewe het. Hulle het hoofsaaklik van Wes-Europese terreine gekom. Vanaf 130 000 jaar gelede het die gehalte van die fossielrekord drasties verbeter, met fossiele van klassieke Neanderdallers uit Wes-, Sentraal-, Oos- en Mediterreense Europa.[13] Daar was ook Neanderdallers in Suidwes-, Sentraal en Noord-Asië tot by die Altaigebergte in Suid-Siberië. Pre- en vroeë Neanderdallers het aan die ander kant blykbaar net Frankryk, Spanje en Italië aaneenlopend beset, hoewel dit lyk of sommige uit dié kerngebied weggetrek het om tydelike nedersettings in die ooste te stig, maar sonder om Europa te verlaat. Tog het Suidwes-Frankryk die meeste terreine met fossiele van pre-, vroeë en klassieke Neanderdallers.[100]

Die suidelikste vonds was in die Shuqbagrot, Levant.[101] Die noordelikste grens word gewoonlik aanvaar as 55°N, met moontlike terreine tussen 50°N en 53°N. Laasgenoemde is egter moeilik om na te vors, omdat ysverskuiwings die meeste menslike oorblyfsels vernietig. Dit en 'n gebrek aan navorsing is volgens die paleoantropoloog Trine Kellberg Nielsen ook die rede vir 'n gebrek aan bewyse van besettings in Suid-Skandinawië (ten minste tydens die Eem-interglasiaal).[102] Artefakte uit die Middel-Paleolitikum is ontdek tot 60°N op die Russiese vlaktes,[103][104] maar dit kan moontlik aan die moderne mens toegeskryf word.[105]

Dit is onbekend hoe die vinnig wisselende klimaat van die laaste glasiale tyd die Neanderdallers geraak het, want warmer tydperke sou gunstiger temperature tot gevolg gehad het, maar ook woudgroei verbeter en megafauna teruggehou het, terwyl kouer tydperke die teenoorgestelde uitwerking sou gehad het.[106] Dit is egter moontlik dat die Neanderdallers 'n landskap met woude verkies het.[41] Bevolkings kon 'n hoogtepunt bereik het in koue maar nie ekstreme intervalle nie. Dit is moontlik dat hulle habitat vergroot en verklein het namate die ys teruggetrek en aangegroei het.[106] In 2021 het die Israeliese antropoloog Israel Hershkovitz en sy kollegas voorgestel die 140 000 tot 120 000 jaar oue Israeliese Nesher Ramla-oorblyfsels, wat 'n mengsel van Neanderdaller- en meer antieke H. erectus-voorwerpe bevat, is een so 'n terrein wat die rekolonisasie van Europa ná 'n glasiale tyd toon.[107]

 
'n Kaart van Europa tydens die Würm-glasiasie van 70 000 tot 20 00 jaar gelede

Bevolking

wysig

Nes mense het Neanderdallers moontlik van 'n baie klein bevolking afgestam met sowat 3 000 tot 12 000 vrugbare individue (die effektiewe bevolkingsgrootte). Neanderdallerbevolkings het egter klein gebly en swak gene aan hulle nageslag oorgedra weens die afnemende doeltreffendheid van natuurlike seleksie.[108][109]

Verskeie studies met mtDNS-ontledings het gedui op verskillende effektiewe bevolkingsgroottes,[106] wat wissel van 1 000 tot 5 000;[109] 5 000 tot 9 000 wat konstant gebly het;[110] en 3 000 tot 25 000 met 'n stadige toename tot 52 000 jaar gelede totdat dit daarna afgeneem en tot uitsterwing gelei het.[46]

Alle kenners stem egter saam dat die bevolkings klein was,[106] dalk minder as 'n tiende van die destydse menslike bevolkings in Wes-Europa,[111] moontlik omdat die Neanderdallers 'n laer vrugbaarheidstempo gehad het.[112] Volgens 'n teorie van Ester Boserup word 'n bevolking se grootte beperk deur die hoeveelheid kos wat dit kan versamel, wat op sy beurt beperk word deur die bevolking se tegnologie. Innovasie neem toe saam met die bevolkingsgrootte, maar as die bevolking te klein is, sal innovasie nie baie vinnig vooruitgaan nie en sal die bevolking klein bly. Dit stem ooreen met die skynbaar 150 000 jare lange stagnasie in die Neanderdallers se tegnologie.[106]

In 'n model met 206 Neanderdallers wat gebaseer is op die hoeveelheid jong en geslagsryp volwassenes in vergelyking met dié van ander ouderdomme, het 80% van dié ouer as 20 jaar gesterf voordat hulle die ouderdom van 40 bereik het. Dié hoë sterftesyfer was waarskynlik te wyte aan die hoëstresomgewing.[113] Daar is egter ook vasgestel dat die ouderdomspiramide vir Neanderdallers en moderne mense dieselfde was.[106] Babasterftes was baie hoog onder die Neanderdallers: sowat 43% in Noord-Eurasië.[114]

Anatomie

wysig

Bou

wysig
 
'n Vergelyking tussen die gerekonstrueerde kopbene van 'n manlike Eurasiër (links) en 'n Neanderdaller, in die Clevelandse Museum van Natuurgeskiedenis.

Neanderdallers het 'n robuuster en stewiger bou as die tipiese moderne mens gehad.[44] Hulle het ook breër, vaatjievormige ribbekaste; breër bekkens;[14][115] en proporsioneel korter voorarms en bobene gehad.[41][116]

Gegrond op 45 bene van 14 Neanderdalmans en 7 -vroue, was die gemiddelde lengte 164 tot 168 cm vir mans en 152 tot 156 cm vir vroue.[44] Die gewig het gewissel van 77,6 kg vir mans tot 66,4 kg vir vroue.[117]

Die nekwerwels van die Neanderdallers was langer en dikker as die meeste mense s'n en het tot stabiliteit bygedra, moontlik vanweë die verskillende vorm en grootte van die kop.[118]

Liggaamsverhoudings word gewoonlik "hiperarkties" genoem vanweë die aanpassings vir die koue, want hulle is soortgelyk aan dié van menslike bevolkings wat in koue klimate ontwikkel het.[119] Die Neanderdaller se bou is nader aan dié van die Inuïete en Siberiese Joepiks onder moderne mense[120] – en korter ledemate lei tot 'n groter bewaring van liggaamshitte.[116][119] Tog het Neanderdallers van die gematigder streke, soos Iberië, hulle "hiperarktiese" bou behou.[121]

In 2019 het die Engelse antropoloog John Stewart en sy kollegas voorgestel die Neanderdallers is eerder aangepas om vir kort ente vinnig te hardloop, omdat hulle blykbaar warmer, beboste streke verkies het bo die kouer steppe, en hulle het volgens DNS-ontledings 'n groter verhouding spiervesels vir vinnige bewegings oor kort afstande gehad as moderne mense, wat weer verder kon hardloop.[41] Hulle het langer hakskeenbene gehad,[122] wat hulle vermoë om ver te hardloop verminder het.

Gesig

wysig

Neanderdallers het 'n reguit ken, skuins voorkop en uitstaande neus gehad wat ook effens hoër aan die gesig begin het as by die meeste mense. Die skedel was gewoonlik langer met 'n groter knop agter,[123] hoewel dit in afwisselende groottes by mense ook voorkom. Dit word veroorsaak deur die skedelbasis en slaapbene wat hoër en meer vorentoe sit, en 'n platter skedelkap.[124] Hulle het ook groter oë gehad wat waarskynlik aangepas was by die min lig van die omgewing.[125]

Neanderdallers het 'n taamlike groot kakebeen gehad, wat vroeër geglo is 'n reaksie was op 'n groot bytkrag wat te sien in aan die gevorderde slytasie van Neanderdallers se voorste tande, maar soortgelyke slytasiepatrone word by moderne mense gesien. Dit kon ook ontwikkel het om groter tande in die kakebeen te huisves, wat slytasie beter sou kon weerstaan,[126][127] en die groter slytasie aan die voortande in vergelyking met die agtertande kon gewees het vanweë herhalende gebruik. Die Neanderdallers se tandslytasiepatrone het die meeste met die moderne Inuïete s'n ooreengestem.[126] Daar word nou geglo die bytkrag van Neanderdallers en moderne mense is min of meer dieselfde.[126]

 
'n Rekonstruksie van 'n ouerige Neanderdalman.

Brein

wysig

Die breinholte van die Neanderdallers was omtrent 1 640 cm3 vir mans en 1 460 cm3 vir vroue,[128][129] wat binne die omvang van dié van die moderne mens is[130] (Die menslike breinholte is gemiddeld sowat 1 270 cm3 vir mans en 1 130 cm3 vir vroue;[131] dit het blykbaar afgeneem sedert die laat Paleolitikum).[132] Die grootste brein van 'n Neanderdaller, dié van Amud 1, was sowat 1 736 cm3 en dit was sover bekend die grootste in enige hominied.[129]

Die Neanderdaller se skedel was aansienlik verleng en het uitgeloop op 'n knop agter, met kleiner pariëtale lobbe[133][134][135] en 'n smaller serebellum,[136][137] areas wat dui op die gebruik van gereedskap, visuoruimtelike integrasie, syfervaardigheid, kreatiwiteit, spiergeheue en moontlik taal, aandag, sosiale vermoëns en episodiese geheue. Hulle breine toon ook 'n ander tempo van groei en ontwikkeling.[138] Sulke en ander klein verskille kon belangrik gewees het vir natuurlike seleksie en kan die verskille in die materiaalrekord verduidelik wat betref sosiale gedrag, tegnologiese innovasie en kunsuitinge.[139]

Hare en velkleur

wysig

Die min sonlig het waarskynlik gelei tot 'n ligter velkeur by Neanderdallers,[140] hoewel onlangs beweer is 'n ligter velkeur by mense was nie algemeen tot miskien die Bronstydperk nie.[141] Geneties was BNC2, wat met 'n ligter velkleur verbind word, teenwoordig in Neanderdallers; 'n tweede variasie wat in moderne bevolking met donker velle verbind word, was egter ook teenwoordig.[140] DNS-ontledings van drie Neanderdalvroue uit Suidoos-Europa dui daarop dat hulle bruin oë, donker velle en bruin hare gehad het; een het rooi hare gehad.[142]

Metabolisme

wysig

Die maksimun natuurlike lewensduur en die tydstip van menopouse en swangerskap was moontlik soortgelyk aan dié van moderne mense.[106] Gegrond op die groeitempo van tande en tandemalje,[143] lyk dit egter of Neanderdallers dalk gouer volwasse geword het.[113]

Patologie

wysig

Neanderdallers het 'n groter voorkoms van traumatiese beserings gehad. Sowat 79%-94% van spesimens toon bewyse van groot wonde wat genees het. Sowat 37%-52% daarvan was kwaai beserings en 13%-19% beserings wat voor 'n volwasse ouderdom opgedoen is.[144] Een uiterse voorbeeld is Shanidar 1, wat tekens van 'n amputasie van die regterarm toon, asook van 'n beeninfeksie, 'n abnormale loop, sigprobleme in die linkeroog en moontlike gehoorverlies.[145]

In 1995 het Trinkaus geraam sowat 80% van Neanderdallers is aan hulle beserings dood voordat hulle 'n ouderdom van 40 bereik het. Sy hipotese was dat hulle 'n waaghalsige jagstrategie gehad het.[113] 'n Studie in 2016 van 124 Neanderdallers het getoon die hoë traumatempo is waarskynlik toe te skryf aan aanvalle deur diere. Daar is vasgestel sowat 36% was die slagoffer van beeraanvalle, 21% van grootkataanvalle en 17% van wolfaanvalle. Dit was 92, of 74%, van die spesimens in die studie.[146] Dit kon gespruit het uit mededinging om kos en grotruimte, en omdat Neanderdallers dié karnivore gejag het.[146]

 
La Ferrassie 1 in die Musée de l'Homme, Parys.

Klein bevolkings het 'n klein genetiese diversiteit en moontlik inteling veroorsaak, wat die Neanderdallers se vermoë verklein het om skadelike mutasies teen te werk. Die 13 inwoners van die Sidrón-grot het 17 verskillende geboorteafwykings getoon wat moontlik deur inteling veroorsaak is.[147]

Neanderdallers was onderworpe aan verskeie aansteeklike siektes en parasiete. Moderne mense het waarskynlik siektes aan hulle oorgedra; een moontlike kandidaat is die maagbakterie Helicobacter pylori.[148] Die moderne menslike papiloomvirus variant 16A kan van interaksies met Neanderdallers kom.[149] 'n Neanderdaller by Cueva del Sidrón, Spanje, toon bewyse van 'n infeksie van Enterocytozoon bieneusi in die maagdermkanaal.[150]

Neanderdallers het minder gaatjies in hulle tande gekry as moderne mense, al het van hulle groot hoeveelhede kos geëet wat gaatjies veroorsaak; dit kan dui op 'n gebrek aan die mondbakterie Streptococcus mutans, wat gaatjies veroorsaak.[151]

Kultuur

wysig

Sosiale struktuur

wysig

Groepdinamika

wysig
 
Die skelet van 'n Neanderdalkind wat in Frankryk ontdek is.

Neanderdallers het waarskynlik in yler verspreide groepe as moderne mense gewoon,[106] maar daar was vermoedelik 10 tot 30 individue in 'n groep, nes by moderne jagter-versamelaars.[18] 'n Kind se tande wat in 2018 ontleed is, wys dit is op 2,5 jaar gespeen, nes by moderne jagter-versamelaars. Die kind is in die lente gebore, wat ooreenstem met moderne mense en ander soogdiere waarvan die geboortesiklusse saamval met omgewingsiklusse.[152] Aanduidings van verskeie kwale op 'n vroeë ouderdom bewys volgens die Britse argeoloog Paul Pettitt dalk dat kinders van albei geslagte moes begin werk net nadat hulle gespeen is.[114] Volgens hom is van 'n individu wat adolessensie bereik het, verwag om groot en gevaarlike diere te help jag.[113]

Terreine met bewyse van nie meer as twee of drie individue nie kon kerngesinne verteenwoordig het, of tydelike kampterreine vir klein groepe soos jagters.[18] Groepe het vermoedelik van grot tot grot beweeg na gelang van die seisoen, soos bewys deur oorblyfsels soos sekere kossoorte, en het van generasie tot generasie na dieselfde terreine teruggekeer. Sommige terreine kan vir langer as 100 jaar gebruik gewees het.[153] Grotbere kon met Neanderdallers meegeding het om grotruimte, en daar is 'n afname in die grotbeerbevolkings van 50 000 jaar gelede af, hoewel hulle lank ná die Neanderdallers uitgesterf het.[154]

Genetiese ontledings dui aan daar was minstens drie afsonderlike geografiese groepe – Wes-Europa, die Mediterreense kus en oos van die Kaukasus – met 'n mate van migrasie tussen die streke.[46] Oor lang tydperke was daar egter grootskaalse interkontinentale migrasies. Vroeë spesimens van die Mezmaiskaja-grot in die Kaukasus[86] en die Denisova-grot in Siberië[50] verskil grootliks van dié in Wes-Europa, terwyl latere spesimens van albei dié grotte se genetiese profiele meer met dié van Wes-Europese Neanderdallers ooreengestem het as met dié van die vroeë spesimens van dieselfde terreine, wat dui op migrasies oor lang afstande.[50][86] Net so stem artefakte en DNS van die Tsjagirskaja- en Okladnikof-grot, ook in Siberië, meer ooreen met dié van Oos-Europese Neanderdallers sowat 3 000 tot 4 000 km van daar as met dié van ouer Neanderdallers van die Denisova-grot, wat dui op twee aparte migrasievoorvalle na Siberië.[155]

Daar is ook bewyse van konflik tussen groepe. 'n Skelet van La Roche à Pierrot, Frankryk, toon 'n geneesde breuk aan die bokant van die skedel wat blykbaar kom van 'n diep lemwond,[156] en beseerde ribbes in die Shanadir-grot in Irak is oënskynlik deur 'n gegooide wapen veroorsaak.[157]

Sosiale hiërargie

wysig

Omdat die Neanderdallers groot, gevaarlike wildsoorte gejag en in klein groepe gewoon het, word soms voorgestel dat daar geen verdeling van take tussen die twee geslagte was soos by moderne jagter-versamelaars nie. Mans, vroue en kinders was dus almal by jag betrokke, in plaas daarvan dat mans gejag en vroue en kinders kos versamel het. Hoe groter die afhanklikheid van vleis by moderne jagter-versamelaars, hoe groter is die verdeling van arbeid egter.[18] Verder het studies van die tandverweerpatrone daarop gedui dat hulle hulle tande gebruik het om voorwerpe te dra, maar mans se botande en vroue se ondertande was meer verweer. Dit dui daarop dat hulle verskillende take verrig het.[158]

Kos

wysig

Jag en versamel

wysig
 
Edelherte, die wildsoort wat die meeste deur Neanderdallers gejag is.[159][26]

Eers is vermoed Neanderdallers het van aas gelewe, maar hulle word nou beskou as roofdiere aan die bopunt van die voedselketting.[160] Hulle het in 'n beboste omgewing gewoon en het waarskynlik hulle prooi bekruip en vinnig en van naby met 'n spies aangeval.[41][161] Jonger en gewonde diere sou gevang gewees het met valstrikke, projektiele of agtervolging.[161] Dit lyk of hulle geëet het wat in hulle natuurlike omgewing voorkom:[29] Gemeenskappe op die steppe het gewoonlik gelewe van groot wildsoorte, dié in die woude van kleiner diere en 'n verskeidenheid plante en dié naby die water van waterbronne. Moderne mense van dié tyd het blykbaar ingewikkelder strategieë gehad om kos te kry en hulle dieet was uiteenlopender.[162] Om voedeltekorte te voorkom sou Neanderdallers egter hulle dieet aangevul het met vetterige breine,[163] wortels en knolle[164] of, soos moderne Inuïete, die maaginhoud van plantvretende prooi.[165]

Vir vleis was hulle hoofsaaklik afhanklik van ewehoewige soogdiere soos edelherte en takbokke, want dit was die volopste wildsoorte,[26] maar ook van ander diere van die Pleistoseen soos ibekse, wildevarke, olifante, wolhaarrenosters, mammoete, ensovoorts.[14][166][167] Daar is ook bewyse van die eet van konyne, skilpaaie en voëls.[27] Seebronne het ingesluit skulpvis,[27][168] wat ook deur moderne mense van dié tyd geëet is,[169] dolfyne, blouvintuna, baarsagtiges en krappe.[170]

Oorblyfsels van sampioene en ander eetbare plante is in verskeie grotte ontdek.[171] Neanderdallers van Cueva del Sidrón, Spanje, het waarskynlik 'n vleislose dieet gehad van sampioene, dennepitte en mos, wat daarop dui dat hulle versamelende woudbewoners was.[150] Oorblyfsels uit die Amud-grot in Israel dui op 'n dieet van vye, palmboomvrugte, grane en grasse.[172]

Voedselvoorbereiding

wysig

Neanderdallers het waarskynlik verskeie gaarmaaktegnieke gehad, soos braai, en kon ook sop, bredies en aftreksels gekook het.[173] Die afname in tandgrootte nà 10 000 jaar gelede kan 'n aanduiding wees van 'n toenemende afhanklikheid van gaar kos of die uitvinding van kookmetodes, wat die kos sagter sou gemaak het.[174] By Cueva del Sidrón kon hulle kos gekook en dalk gerook het.[25]

In Grotte du Lazaret, Frankryk, is altesaam 23 edelherte en ook ander diere gevind wat blykbaar in een seisoen gejag is. Dit lyk of al die karkasse na die grot geneem en daar geslag is. Omdat dit te veel kos sou wees om te eet voordat dit bederf, het hulle waarskynlik maniere gehad om kos voor die winter te preserveer. Dié bewys van 160 000 jaar gelede is die oudste aanduiding van die bewaring van kos.[159]

Kannibalisme

wysig

Daar is verskeie gevalle waar tekens van kannibalisme gekry is.[175][176] Die eerste voorbeeld was in 1899 by Krapina, Kroasië.[74] Ander voorbeelde is by Cueva del Sidrón[177] en Zafarraya in Spanje; en die Franse Grotte de Moula-Guercy,[178] Les Pradelles en La Quina. Vir die vyf gekannibaliseerde Neanderdallers in die Grottes de Goyet, België, is daar bewyse dat die boonste ledemate verwyder is, die vleis gestroop is van die onderste ledemate, wat ook fyngemaak is (waarskynlik om beenmurg te kry), die ingewande uit die borsholte gehaal is en die kakebeen verwyder is. Van die bene is gebruik om gereedskap te herstel. Die vleis is op dieselfde manier behandel as dié van perde en takbokke.[175]

Sowat 35% van die Neanderdallers by Marillac-le-Franc, Frankryk, wys duidelike tekens van slagting, en die teenwoordigheid van geëte tande dui daarop dat die liggame daar gelos en deur aasdiere geëet is.[179]

Dié kannibalistiese neigings is verduidelik aan die hand van rituele vleisstroping, vleisstroping voor begrafnisse om aasdiere weg te hou of slegte reuke te voorkom, oorlogsdade of bloot om kos te kry. Aan die klein hoeveelheid gevalle lyk dit of kannibalisme nie algemeen was nie of dat dit net gedoen is in tye van uiterse kosskaarste.[176]

Kuns

wysig

Neanderdallers het blykbaar oker as pigment gebruik. Dit is op terreine van 60 000 tot 45 000 jaar gelede aangetref.[180] Hipoteses sluit in dat dit as liggaamsverf gebruik is.[181] Houers waarin okerpigmente vermoedelik gemeng is, is in Roemenië ontdek, wat daarop dui dat die oker vir estetiese doeleindes gebruik is.[182]

 
'n Skulp uit Spanje. Die binnekant (links) se natuurlike rooi kleur is so gelos, maar die buitekant (regs) is oranje geverf.

Die Neanderdallers het voorwerpe met unieke vorms versamel en kon hulle gebruik het as versierings. 'n Voorbeeld is 'n skulpfossiel uit Italië wat blykbaar rooi geverf is; dit is 47 500 jaar gelede 100 km ver vervoer na die terrein waar dit ontdek is.[183]

Daar is ook al voorgestel dat Neanderdallers verskeie voëldele, veral swart vere, as kunsmediums gebruik het.[184] In 2012 is 1 699 terreine in Eurasië ondersoek en baie oorblyfsels van roofvoëls en kraaiagtiges, wat nie gewoonlik deur mense geëet is nie, is gekry – veral vlerkbene is gevind en nie die res van die lyf nie, en dit lyk dus of veral die groot vere gepluk en as versierings gebruik is.[185] In 2017 is 17 bene van rawe met kepe gevind op 'n terrein van 43 000 tot 38 000 jaar gelede in Oekraïne. Die kepe was min of meer ewe ver van mekaar af en dit is die eerste bewys van voëlbene wat om 'n ander rede aangepas is as om dit te eet.[30]

 
Die gekrapte vloer van die Gorham-grot in Gibraltar.

Tot in 2014 is 63 vermeende graveermerke op 27 verskillende terreine in Europa en die Midde-Ooste ontdek. Daar word vermoed die merke het 'n simboliese betekenis gehad.[186] In 2012 is diep krapmerke op die vloer van die Gorham-grot in Gibraltar ontdek wat ouer as 39 000 jaar is. Die ontdekkers het dit vertolk as abstrakte kuns deur Neanderdallers.[187][188] In 2018 is rooi kolle, skywe, lyne en ander patrone teen grotmure in Spanje ontdek wat na raming ouer as 66 000 jaar is. Dit was minstens 20 000 jaar voor die aankoms van die moderne mens in Wes-Europa en is dus vermoedelik deur Neanderdallers gemaak. Soortgelyke ikonografie is al aangetref op ander Wes-Europese terreine, soos in Frankryk en Spanje, en dit kon ook deur Neanderdallers aangebring gewees het.[36]

Musiek

wysig
 
Die Divje-fluit in die Nasionale Museum van Slowenië.

Die skerwe van vermeende Neanderdalfluite wat van die bene van bere gemaak is, is in die 1920's aangeteken in Potočka zijalka, Slowenië, en Istállós-kői-barlang, Hongarye,[189] en in 1985 in Mokriška jama, Slowenië; maar dit kon ook deur moderne mense gemaak gewees het.[190][191] Die Divje-fluit van 43 000 jaar gelede wat in 1995 in Slowenië ontdek is, word ook aan Neanderdallers toegeskryf,[192] hoewel sommige kenners dit betwyfel.[193]

Tegnologie

wysig

Ondanks die oënskynlike stagnasie van 150 000 jaar in die Neanderdallers se uitvindsels,[106] is daar bewyse dat hulle tegnologie meer gevorderd was as wat voorheen geglo is.[39] Die hoë voorkoms van moontlik verlammende beserings kon gekeer het dat ingewikkelde tegnologie ontwikkel.[144]

Steengereedskap

wysig
 
'n Moustérien-projektielpunt.
 
Gladde skulpskrapers wat in die Grotta dei Moscerini, Italië, ontdek is.

Die Neanderdallers het steengereedskap gemaak en word met die argeologiese nywerheid Moustérien verbind.[16] Die Moustérien word ook verbind met die H. sapiens van Noord-Afrika van tot 315 000 jaar gelede[194] en is 47 000 tot 37 000 jaar gelede in Noord-China aangetref.[195]

Daar word gedebatteer of die Neanderdallers langafstandwapens gehad het.[196][197] Beentrauma wat ooreenstem met wonde wat deur gegooide wapens veroorsaak is, is wel in Neanderdalgrotte aangetref.[196][197]

Terreine in Frankryk en Spanje verteenwoordig vermoedelik 'n Neanderdalkultuur wat tegnieke om gereedskap te maak by moderne mense geleer of afgekyk het, veral in die kerf van gereedskap en ornamente. Die makers van die voorwerpe kon 'n oorgangskultuur tussen die twee groepe gewees het.[198]

Die Neanderdallers in 10 kusstreke in Italië en Griekeland het skrapers van gladde skulpe gemaak en hulle moontlik aan houthandvatsels geheg. In een grot is 24% van die skulpe lewend uit die see gehaal, wat beteken die Neanderdallers sou in die see moes loop of in vlak water moes duik om hulle te versamel. In 'n Italiaanse grot is vulkaniese puimsteen ontdek wat moontlik gebruik is vir die polering van punte en naalde.[199]

Die argeologiese rekord wys Neanderdallers het dikwels diervelle en boombas gebruik, dalk om houers vir kookdoeleindes te maak.[174] Hulle het ook die kleefmiddel boombasteer gemaak.[200] Op 'n Italiaanse terrein is bewyse gevind dat vuur gebruik is om stokke te maak om mee te grawe, wat 'n algemene werktuig van jagter-versamelaars is.[201]

Vuur en konstruksie

wysig

Baie Moustérien-terreine het bewyse van vuur, maar dit is onseker of Neanderdallers dit self gemaak en of hulle brandende hout van byvoorbeeld veldbrande bymekaargemaak het. Hulle het ook sones vir verskillende doeleindes afgesper, soos vir slagwerk, vuurherde en houtberging. Baie terreine het nie sulke tekens nie, moontlik weens verwering van die terreine oor tienduisende jare.[202]

In 'n paar grotte is bewyse van vuurherde gevind. Hulle moes ventilasie in ag geneem het, anders sou die rook gou die grotte onbewoonbaar gemaak het.[19] In Spanje is tekens gekry dat vuurherde aan een kant van die grot opgelyn is, sodat die rook opwaarts en deur die plafon sou trek.

 
Die ringstrukture in die Grotte de Bruniquel, Frankryk.

In 1990 is twee 176 000 jaar oue ringstrukture van verskeie meters wyd wat van gebreekte stalagmietstukke gemaak is, in 'n grot in Frankryk ontdek. Dit was 300 m van die grot se ingang af. Tekens van die gebruik van vuur en gebrande bene dui ook op menslike aktiwiteit. 'n Span Neanderdallers was waarskynlik nodig om die strukture te bou, maar die doel is onseker. Om komplekse strukture so diep in 'n grot te bou, is sonder presedent in die argeologiese rekord en dui op gesofistikeerde lig- en boutegnologie, asook vertroudheid met ondergrondse omgewings.[203]

Die 44 000 jaar oue Moldova I-opelugterrein in Oekraïne het bewyse van 'n ringvormige tuiste van 7 x 10 m wat van mammoetbene gemaak is. Dit lyk of daar vuurherde, kookareas en 'n werkwinkel was. Moderne mense op die Russiese vlaktes het ook vermoedelik huisstrukture van mammoetbene gebou.[47]

Klere

wysig

Neanderdallers het moontlik by dieselfde temperature oorleef as moderne mense, van 27-28 °C wanneer hulle nakend binne geslaap het tot sowat 32 °C buite. Hulle sou egter andersins klere nodig gehad het om lug van die vel af te hou, soos wanneer hulle gejag het. Hulle sou ook 'n soort skoeisel benodig het.[204]

Daar is geen tekens dat hulle klere sou kon maak wat netjies pas nie – hulle sou waarskynlik skulpskrapers gebruik het om iets soos komberse of poncho's te maak.[21][205] Hulle kon wel tou maak en dit dui om 'n vermoë om te weef,[206] en 'n perdebeen met 'n natuurlike punt wat in die Cueva de los Aviones, Spanje, ontdek is, is dalk gebruik om gaatjies in diervelle te maak.[207]

Seevaart

wysig

Oorblyfsels op die Griekse eilande uit die Middel-Paleolitikum dui op seevaart deur Neanderdallers op die Ioniese See, moontlik so lank as 200 000 tot 150 000 jaar gelede. Die oudste steenartefakte op Kreta en ander eilande dateer van tot 107 000 jaar gelede. Die makers daarvan sou eenvoudige rietbote moes gebruik het om heen en weer te vaar.[23] Ook op ander eilande in die Middellandse See, soos Sardinië, is sulke artefakte ontdek.

Genetika

wysig

In 2010 is genetiese getuienis gepubliseer wat daarop dui dat Neanderdallers bygedra het tot die DNA van die moderne mens, moontlik deur verbastering tussen 80 000 en 30 000 jaar gelede. Volgens die studie het Neanderdalgene tot 1-4% van die bevolking se genoom uitgemaak teen die tyd dat mense oor Eurasië begin versprei het (rofweg soos om een Neanderdaller as ’n groot-groot-groot-grootouer te hê).[208] Ötzi die ysman, Europa se oudste bewaarde mummie, het ’n selfs groter persentasie Neanderdalgene gehad.[209] Onlangse bevindings dui aan mense buite Afrika kan selfs meer Neanderdalgene hê – tot 20%.[210]

In Desember 2013 het navorsers berig Neanderdallers het hul dooies begrawe.[211] Wetenskaplikes het in dieselfde jaar vir die eerste keer die hele genoom van ’n Neanderdaller bekend gemaak. Die genoom is onttrek uit ’n toonbeentjie van ’n 130 000 jaar oue Neanderdaller wat in ’n grot in Siberië gevind is.[212]

Uitsterwing

wysig

Van die teorieë vir die uitsterwing van die Neanderdallers is:

  • Hulle was ’n ander spesie as die moderne mens en het uitgesterf weens klimaatsveranderings en interaksies met moderne mense; hulle is vervang deur die moderne mens, wat sowat 80 000 jaar gelede in hul habitats inbeweeg het.[213] Mededinging met die mens het waarskynlik bygedra tot hul uitsterwing.[214][215] Die wetenskaplike en skrywer Jared Diamond stel ’n scenario van gewelddadige konflik en verdringing voor.[216]
  • Neanderdallers was ’n moderne subspesie wat met moderne mense verbaster het en in dié spesie opgeneem is.
  • Siektes van die moderne mens waarteen die Neanderdallers nie immuun was nie, kon ook ’n faktor gewees het.

Klimaat

wysig

Sowat 55 000 jaar gelede het die weer wild begin wissel van uiters koue tot uiters warm toestande en weer terug binne ’n paar dekades. Die Neanderdallers kon goed by die koue aanpas, maar die vinnige veranderings het ekologiese veranderings veroorsaak waarby hulle nie kon aanpas nie: bekende plante en diere sou binne ’n leeftyd deur heeltemal verskillendes vervang gewees het. Die Neanderdallers se lokvaltegnieke sou begin misluk het namate graslande bome vervang het. Baie Neanderdallers sou uitgesterf het tydens hierdie wisselings, wat sowat 30 000 jaar gelede ’n hoogtepunt bereik het.[217]

Ondersoeke van Neanderdal-liggaamstrukture het gewys hulle het meer energie nodig gehad om te oorleef as enige ander hominiedspesie. Hul energiebehoeftes was tot 100-350 kalorieë per dag groter as dié van moderne mense.[218] Toe voedsel skaars begin word, kon hierdie verskil ’n groot rol gespeel het in hul uitsterwing.[217]

Verbastering

wysig
 
'n Rekonstruksie van Oase 2, die mens uit die laat Paleolitikum wat sowat 7,3% Neanderdal-DNS gehad het (van 'n voorouer vier tot slegte geslagte vorentoe).

’n Alternatief vir die uitsterwingsteorie is dat Neanderdallers in die moderne menslike bevolking opgeneem is deur verbastering. Die Deense etnograaf en geograaf Hans Petter Steensby het die verbasteringsteorie in 1907 voorgestel.[219] Hy het die destyds wydverspreide idee dat Neanderdallers aapagtig en minderwaardig was, sterk veroordeel.

’n Groot voorstander van die verbasteringsteorie is die paleoantropoloog Erik Trinkaus van die Universiteit van Washington.[220] Hy beweer verskeie fossiele is die resultaat van verbastering, insluitende die "kind van Lagar Velho", ’n skelet wat in Portugal gevind is en uit sowat 24 000 jaar gelede dateer.[221][222] In ’n 2006-publikasie deur onder andere Trinkaus, is beweer die fossiele wat in 1952 in ’n grot in Roemenië ontdek is, is ook nasate van voorheen verbasterde bevolkings.

Genetiese navorsing toon dat ’n mate van verbastering kon plaasgevind het.[223] Die genoom van alle nie-Afrikane sluit dele in wat van Neanderdal-afkoms is[224][225] vanweë die verbastering van Neanderdallers en die voorouers van Eurasiërs. Eerder as ’n opname van die Neanderdal-bevolking, lyk dit of die geenuitruiling ’n beperkte tydsduur en omvang gehad het. ’n Geskatte 1-4% van die DNS van Europeërs en Asiate is nie-modern en dieselfde as Neanderdal-DNS eerder as dié van Suider-Afrikaners. Uit meer onlangse genetiese studies blyk egter die moderne mens kon met twee groepe argaïese mense verbaster het: Neanderdallers en Homo denisova.[226]

Teenstanders van die teorie meen die tekens van Neanderdalverbastering kan wees vanweë ’n gemeenskaplike voorouer van beide die Neanderdallers en moderne mense, en dus nie verbastering nie.[227][228]

Die antropologieprofessor John D. Hawks meen weer die genetiese ooreenkoms met die Neanderdallers kan die gevolg wees van beide ’n gemeenskaplike voorouer en verbastering en nie net een van die twee nie.[229]

Siektes

wysig

Moderne mense kon Neanderdallers met siektes uit Afrika aangesteek en so tot hulle uitsterwing bygedra het. 'n Gebrek aan immuniteit, tesame met 'n klein bevolking, was moontlik verwoestend vir die Neanderdallers. 'n Klein genetiese diversiteit kon ook minder van hulle immuun teen hierdie siektes gemaak het. Verder kon klein bevolkings en verbastering geboortedefekte vererger het, wat tot hulle finale uitsterwing kon gelei het.[147]

In die laat 20ste eeu is die Forevolk van Nieu-Guinee afgemaai deur 'n siekte bekend as kurusiekte, wat veroorsaak word deur die eet van prions, wat in breinweefsel voorkom. Mense met die 129-variant van die PRNP-geen was egter natuurlik immuun teen die siekte. Die bestudering van dié geen het gelei tot die ontdekking dat die 129-variant algemeen in moderne mense voorgekom het, wat kan dui op wydverspreide kannibalisme op 'n sekere tyd in die menslike voorgeskiedenis. Neanderdallers het in 'n mate kannibalisme beoefen en saam met moderne mense gelewe, en daarom spekuleer die Britse paleoantropoloog Simon Underdown dat moderne mense 'n vorm van die kurusiekte aan Neanderdallers oorgedra het en, omdat die 129-variant blykbaar nie in Neanderdallers voorgekom het nie, het die siekte hulle uitgewis.[8][230]

Fossiele

wysig

Fossiele van H. neanderthalensis wat gevind is, sluit in:

  • Altamura-mens
  • Bontnewydd
  • Tabun C1
  • Tabun C1
  • Krapina
  • Obi-Rakhmat 1
  • Teshik-Tash-skedel
  • La Ferrassie 1
  • Saccopastore 1
  • Shanidar 1
  • La Chapelle-aux-Saints 1
  • Amud 7
  • Sidrón-grot-fossiele
  • La Quina 5
  • La Quina 18
  • Amud 1
  • Berg Circeo 1-fossiele
  • Neanderthal 1
  • Engis
  • Gibraltar 1
  • Le Moustier
  • Lapedo-kind

Verwysings

wysig
  1. ↑ Dictionary of Anthropology - Charles Winick - Google Books. Books.google.ca (1956-12-18). Besoek op 24 Mei 2014.
  2. ↑ Bibliography of Fossil Vertebrates 1954-1958 - C.L. Camp, H.J. Allison, and R.H. Nichols - Google Books. Books.google.ca. Besoek op 24 Mei 2014.
  3. ↑ "Neanderthal: Facts About Our Extinct Human Relatives" (in Engels). LiveScience. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 13 Mei 2020.
  4. ↑ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "An emerging consensus in palaeoanthropology: Demography was the main factor responsible for the disappearance of Neanderthals". Scientific Reports. 11 (1): 4925. Bibcode:2021NatSR..11.4925V. doi:10.1038/s41598-021-84410-7. PMC 7921565. PMID 33649483.
  5. ↑ Vaesen, Krist; Dusseldorp, Gerrit L.; Brandt, Mark J. (2021). "Author correction: 'An Emerging Consensus in Palaeoanthropology: Demography Was the Main Factor Responsible for the Disappearance of Neanderthals'". Scientific Reports. 11 (1): 8450. Bibcode:2021NatSR..11.8450V. doi:10.1038/s41598-021-88189-5. PMC 8044239. PMID 33850254. S2CID 233232999.
  6. ↑ Villa, P.; Roebroeks, W. (2014). "Neandertal demise: an archaeological analysis of the modern human superiority complex". PLOS ONE. 9 (4): e96424. Bibcode:2014PLoSO...996424V. doi:10.1371/journal.pone.0096424. PMC 4005592. PMID 24789039.
  7. ↑ Bradtmöller, M.; Pastoors, A.; Weninger, B.; Weninger, G. (2012). "The repeated replacement model – Rapid climate change and population dynamics in Late Pleistocene Europe". Quaternary International. 247: 38–49. Bibcode:2012QuInt.247...38B. doi:10.1016/j.quaint.2010.10.015.
  8. ↑ 8,0 8,1 Underdown, S. (2008). "A potential role for transmissible spongiform encephalopathies in Neanderthal extinction". Medical Hypotheses. 71 (1): 4–7. doi:10.1016/j.mehy.2007.12.014. PMID 18280671.
  9. ↑ Sullivan, A. P.; de Manuel, M.; Marques-Bonet, T.; Perry, G. H. (2017). "An evolutionary medicine perspective on Neandertal extinction" (PDF). Journal of Human Evolution. 108: 62–71. doi:10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932.
  10. ↑ 10,0 10,1 Stringer, C. (2012). "The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)". Evolutionary Anthropology. 21 (3): 101–107. doi:10.1002/evan.21311. PMID 22718477. S2CID 205826399.
  11. ↑ Gómez-Robles, A. (2019). "Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence". Science Advances. 5 (5): eaaw1268. Bibcode:2019SciA....5.1268G. doi:10.1126/sciadv.aaw1268. PMC 6520022. PMID 31106274.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). "Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins". Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
  13. ↑ 13,0 13,1 Klein, R. G. (1983). "What Do We Know About Neanderthals and Cro-Magnon Man?". Anthropology. 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 Papagianni & Morse 2013.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Drell, J. R. R. (2000). "Neanderthals: a history of interpretation". Oxford Journal of Archaeology. 19 (1): 1–24. doi:10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
  16. ↑ 16,0 16,1 Shaw, I.; Jameson, R., reds. (1999). A dictionary of archaeology. Blackwell. p. 408. ISBN 978-0-631-17423-3.
  17. ↑ Sorensen, A. C.; Claud, E.; Soressi, M. (2018). "Neandertal fire-making technology inferred from microwear analysis". Scientific Reports. 8 (1): 10065. Bibcode:2018NatSR...810065S. doi:10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370. PMID 30026576.
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 Hayden, B. (2012). "Neandertal social structure?". Oxford Journal of Archaeology. 31 (1): 1–26. doi:10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
  19. ↑ 19,0 19,1 Kedar, Y.; Barkai, R. (2019). "The significance of air circulation and hearth location at Paleolithic cave sites". Open Quaternary. 5 (1): 4. doi:10.5334/oq.52.
  20. ↑ Schmidt, P.; Blessing, M.; Rageot, M.; Iovita, R.; Pfleging, J.; Nickel, K. G.; Righetti, L.; Tennie, C. (2019). "Birch tar production does not prove Neanderthal behavioral complexity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (36): 17707–17711. doi:10.1073/pnas.1911137116. PMC 6731756. PMID 31427508.
  21. ↑ 21,0 21,1 Hoffecker, J. F. (2009). "The spread of modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16040–16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. doi:10.1073/pnas.0903446106. PMC 2752585. PMID 19571003.
  22. ↑ Hardy, B. L.; Moncel, M.-H.; Kerfant, C.; et al. (2020). "Direct evidence of Neanderthal fibre technology and its cognitive and behavioral implications". Scientific Reports. 10 (4889): 4889. Bibcode:2020NatSR..10.4889H. doi:10.1038/s41598-020-61839-w. PMC 7145842. PMID 32273518.
  23. ↑ 23,0 23,1 Ferentinos, G.; Gkioni, M.; Geraga, M.; Papatheodorou, G. (2012). "Early seafaring activity in the southern Ionian Islands, Mediterranean Sea". Journal of Archaeological Science. 39 (7): 2167–2176. Bibcode:2011JQS....26..553S. doi:10.1016/j.jas.2012.01.032.
  24. ↑ Buckley, S.; Hardy, K.; Huffman, M. (2013). "Neanderthal self-medication in context". Antiquity. 87 (337): 873–878. doi:10.1017/S0003598X00049528. S2CID 160563162.
  25. ↑ 25,0 25,1 Hardy, K.; Buckley, S.; Collins, M. J.; Estalrrich, A. (2012). "Neanderthal medics? Evidence for food, cooking, and medicinal plants entrapped in dental calculus". The Science of Nature. 99 (8): 617–626. Bibcode:2012NW.....99..617H. doi:10.1007/s00114-012-0942-0. PMID 22806252. S2CID 10925552.
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 Dusseldorp, G. L. (2013). "Neanderthals and cave hyenas: co-existence, competition or conflict?" (PDF). In Clark, J. L.; Speth, J. D. (reds.). Zooarchaeology and modern human origins. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Springer Science+Business Media Dordrecht. pp. 191–208. doi:10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN 978-94-007-6765-2.
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Brown 2011.
  28. ↑ Shipman 2015, pp. 120–143.
  29. ↑ 29,0 29,1 Tattersall 2015.
  30. ↑ 30,0 30,1 d’Errico, F.; Tsvelykh, A. (2017). "A decorated raven bone from the Zaskalnaya VI (Kolosovskaya) Neanderthal site, Crimea". PLOS ONE. 12 (3): e0173435. Bibcode:2017PLoSO..1273435M. doi:10.1371/journal.pone.0173435. PMC 5371307. PMID 28355292.
  31. ↑ Finlayson 2019.
  32. ↑ Hoffman, D. L.; Angelucci, D. E.; Villaverde, V.; Zapata, Z.; Zilhão, J. (2018). "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago". Science Advances. 4 (2): eaar5255. Bibcode:2018SciA....4.5255H. doi:10.1126/sciadv.aar5255. PMC 5833998. PMID 29507889.
  33. ↑ Moncel, M.-H.; Chiotti, L.; Gaillard, C.; Onoratini, G.; Pleurdeau, D. (2012). "Non utilitarian objects in the Palaeolithic: emergence of the sense of precious?". Archaeology, Ethnology & Anthropology of Eurasia. 401: 25–27. doi:10.1016/j.aeae.2012.05.004.
  34. ↑ Turk, M.; Turk, I.; Dimkaroski, L. (2018). "The Mousterian musical instrument from the Divje Babe I Cave (Slovenia): arguments on the material evidence for Neanderthal musical behaviour". L'Anthropologie. 122 (4): 1–28. doi:10.1016/j.anthro.2018.10.001. S2CID 133682741. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 20 Oktober 2021. Besoek op 13 Julie 2022.
  35. ↑ Aubert, M.; Brumm, A.; Huntley, J. (2018). "Early dates for 'Neanderthal cave art' may be wrong". Journal of Human Evolution. 125: 215–217. doi:10.1016/j.jhevol.2018.08.004. PMID 30173883. S2CID 52145541.
  36. ↑ 36,0 36,1 Pike, A. W.; Hoffmann, D. L.; Pettitt, P. B.; García-Diez, M.; Zilhão, J. (2017). "Dating Palaeolithic cave art: Why U–Th is the way to go" (PDF). Quaternary International. 432: 41–49. Bibcode:2017QuInt.432...41P. doi:10.1016/j.quaint.2015.12.013.
  37. ↑ Hoffmann, D. L.; Standish, C. D.; García-Diez, M.; Pettitt, P. B.; Milton, J. A.; Zilhão, J.; Alcolea-González, J. J.; Cantalejo-Duarte, P.; Collado, H.; de Balbín, R.; Lorblanchet, M.; Ramos-Muñoz, J.; Weniger, G.-C.; Pike, A. W. G. (2018). "U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art". Science. 359 (6378): 912–915. Bibcode:2018Sci...359..912H. doi:10.1126/science.aap7778. PMID 29472483.
  38. ↑ Wunn, I. (2000). "Beginning of religion". Numen. 47 (4): 417–452. doi:10.1163/156852700511612.
  39. ↑ 39,0 39,1 Dediu, D.; Levinson, S. C. (2018). "Neanderthal language revisited: not only us". Current Opinion in Behavioral Sciences. 21: 49–55. doi:10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl:21.11116/0000-0000-1667-4. S2CID 54391128.
  40. ↑ D’Anastasio, R.; Wroe, S.; Tuniz, C.; Mancini, L.; Cesana, D. T. (2013). "Micro-biomechanics of the Kebara 2 hyoid and its implications for speech in Neanderthals". PLOS ONE. 8 (12): e82261. Bibcode:2013PLoSO...882261D. doi:10.1371/journal.pone.0082261. PMC 3867335. PMID 24367509.
  41. ↑ 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 41,5 Stewart, J.R.; García-Rodríguez, O.; Knul, M.V.; Sewell, L.; Montgomery, H.; Thomas, M.G.; Diekmann, Y. (2019). "Palaeoecological and genetic evidence for Neanderthal power locomotion as an adaptation to a woodland environment". Quaternary Science Reviews. 217: 310–315. Bibcode:2019QSRv..217..310S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.12.023. S2CID 133980969.
  42. ↑ Kislev, M.; Barkai, R. (2018). "Neanderthal and woolly mammoth molecular resemblance". Human Biology. 90 (2): 115–128. doi:10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
  43. ↑ de Azevedo, S.; González, M. F.; Cintas, C.; et al. (2017). "Nasal airflow simulations suggest convergent adaptation in Neanderthals and modern humans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (47): 12442–12447. doi:10.1073/pnas.1703790114. PMC 5703271. PMID 29087302.
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 Helmuth, H. (1998). "Body height, body mass and surface area of the Neanderthals". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. doi:10.1127/zma/82/1998/1. JSTOR 25757530. PMID 9850627.
  45. ↑ Ruebens, K. (2013). "Regional behaviour among late Neanderthal groups in Western Europe: A comparative assessment of late Middle Palaeolithic bifacial tool variability". Journal of Human Evolution. 65 (4): 341–362. doi:10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMID 23928352.
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). "Genetic evidence of geographical groups among Neanderthals". PLOS ONE. 4 (4): e5151. Bibcode:2009PLoSO...4.5151F. doi:10.1371/journal.pone.0005151. PMC 2664900. PMID 19367332.
  47. ↑ 47,0 47,1 Demay, L.; Péan, S.; Patou-Mathis, M. (2012). "Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine)" (PDF). Quaternary International. 276–277: 212–226. Bibcode:2012QuInt.276..212D. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.019. hdl:2268/190618.
  48. ↑ 48,0 48,1 Green, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; et al. (2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
  49. ↑ 49,0 49,1 49,2 Sankararaman, S.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Prüfer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2014). "The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans". Nature. 507 (7492): 354–357. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038/nature12961. PMC 4072735. PMID 24476815.
  50. ↑ 50,0 50,1 50,2 Peyrégne, S.; Slon, V.; Mafessoni, F.; et al. (2019). "Nuclear DNA from two early Neandertals reveals 80 ka of genetic continuity in Europe". Science Advances. 5 (6): eaaw5873. Bibcode:2019SciA....5.5873P. doi:10.1126/sciadv.aaw5873. PMC 6594762. PMID 31249872.
  51. ↑ Kuhlwilm, M. (2016). "Ancient gene flow from early modern humans into eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 Prüfer, K.; et al. (2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
  53. ↑ 53,0 53,1 Pennisi, E. (2013). "More genomes from Denisova Cave show mixing of early human groups". Science. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Sci...340..799P. doi:10.1126/science.340.6134.799. PMID 23687020.
  54. ↑ Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). "Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes". Science. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Sci...343.1017V. doi:10.1126/science.1245938. PMID 24476670. S2CID 23003860.
  55. ↑ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (2 Maart 2021). "A genomic region associated with protection against severe COVID-19 is inherited from Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (9): e2026309118. doi:10.1073/pnas.2026309118. ISSN 0027-8424. PMC 7936282. PMID 33593941. S2CID 231943450.
  56. ↑ Dolgova, O.; Lao, O. (2018). "Evolutionary and medical consequences of archaic introgression into modern human genomes". Genes. 9 (7): 358. doi:10.3390/genes9070358. PMC 6070777. PMID 30022013.
  57. ↑ Howell, F. C. (1957). "The evolutionary significance of variation and varieties of 'Neanderthal' man". The Quarterly Review of Biology. 32 (4): 330–347. doi:10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
  58. ↑ {{cite web |url=http://www.mettmann.de/neandertal/schreibweise.php |title=Neandertal oder Neanderthal? Was ist denn nun richtig? |publisher=Kreisstadt Mettmann |trans-title=Neandertal or Neanderthal? So which is actually right? |access-date=February 1, 2017
  59. ↑ "Neanderthal". American Heritage Dictionary. Besoek op 18 Februarie 2020.
  60. ↑ Vogt, K. C. (1864). Lectures on man: his place in creation, and in the history of the earth. Londen, VK: Longman, Green, Longman and Roberts. pp. 302, 473.
  61. ↑ King, W. (1864). "On the Neanderthal skull, or reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by man". Report of the British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts, Newcastle-upon-Tyne, 1863. 33: 81–82 – via Biodiversity Heritage Library.
  62. ↑ Murray, J.; Nasheuer, H. P.; Seoighe, C.; McCormack, G. P.; Williams, D. M.; Harper, D. A. T. (2015). "The contribution of William King to the early development of palaeoanthropology". Irish Journal of Earth Sciences. 33: 1–16. doi:10.3318/ijes.2015.33.1. JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1.
  63. ↑ Winner, A. K. (1964). "Terminology". Current Anthropology. 5 (2): 119–122. doi:10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
  64. ↑ Haeckel, E. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (in Duits). G. Reimer. p. 601.
  65. ↑ Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liége [Research on the fossil specimens discovered in the caves of Liège]. P. J. Collardin. pp. 30–32. hdl:2268/207986.
  66. ↑ Menez, A. (2018). "Custodian of the Gibraltar skull: the history of the Gibraltar Scientific Society". Earth Sciences History. 37 (1): 34–62. doi:10.17704/1944-6178-37.1.34.
  67. ↑ Schmitz, R. W.; Serre, D.; Bonani, G.; et al. (2002). "The Neandertal type site revisited: interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 13342–13347. Bibcode:2002PNAS...9913342S. doi:10.1073/pnas.192464099. PMC 130635. PMID 12232049.
  68. ↑ 68,0 68,1 King, W. (1864). "The reputed fossil man of the Neanderthal" (PDF). Quarterly Journal of Science. 1: 96.
  69. ↑ Schaaffhausen, H. (1858). "Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel" [Acknowledging the oldest racial skull]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (in Duits): 453–478.
  70. ↑ 70,0 70,1 70,2 70,3 Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). "Images in paleoanthropology: facing our ancestors". In Henke, W.; Tattersall, I. (reds.). Handbook of paleoanthropology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. pp. 1019–1027. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN 978-3-642-39978-7.
  71. ↑ Fuhlrott, J. C. (1859). "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales" [Human remains from a rock grotto in Düsseltal] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (in Duits). 16: 131–153.
  72. ↑ Virchow, R. (1872). "Untersuchung des Neanderthal-Schädels" [Examinations on the Neandertal skull]. Verh Berl Anthrop Ges (in Duits). 4: 157–165.
  73. ↑ Sommer, M. (2006). "Mirror, mirror on the wall: Neanderthal as image and 'distortion' in early 20th-century French science and press" (PDF). Social Studies of Science. 36 (2): 207–240. doi:10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
  74. ↑ 74,0 74,1 74,2 Langdon, J. H. (2016). "Case study 18. Neanderthals in the mirror: imagining our relatives". The science of human evolution: getting it right. Springer. ISBN 978-3-319-41584-0.
  75. ↑ Cairney, C. T. (1989). Clans and families of Ireland and Scotland, an ethnography of the Gael. McFarland. p. 14. ISBN 978-0-89950-362-2.
  76. ↑ Huxley, T. (1891). "The Aryan question and pre-historic man". The Popular Science Monthly. 38: 512–516.
  77. ↑ Steensby, H. P. (1907). "Racestudier i Danmark" [Race Studies in Denmark] (PDF). Geographical Journal (in Deens). Geografisk Tidsskrift. 9.
  78. ↑ Coon, C. S. (1962). "The origin of races". Science. Knopf. 140 (3563): 548–549. doi:10.1126/science.140.3563.208. PMID 14022816.
  79. ↑ Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (1999). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. JSTOR 48019. PMC 33580. PMID 10377375.
  80. ↑ Reich 2018.
  81. ↑ 81,0 81,1 Chen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau" (PDF). Nature. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
  82. ↑ 82,0 82,1 82,2 Pääbo, S. (2014). Neanderthal man: in search of lost genomes. New York: Basic Books. p. 237.
  83. ↑ Currat, M.; Excoffier, L. (2004). "Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe". PLOS Biology. 2 (12): e421. doi:10.1371/journal.pbio.0020421. PMC 532389. PMID 15562317.
  84. ↑ Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). "The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
  85. ↑ Rogers, A. R.; Bohlender, R. J.; Huff, C. D. (2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
  86. ↑ 86,0 86,1 86,2 Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. PMC 6485383. PMID 29562232.
  87. ↑ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; et al. (2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
  88. ↑ 88,0 88,1 88,2 Dean, D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). "On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany". Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635. S2CID 6996233.
  89. ↑ Ko, K. W. (2016). "Hominin interbreeding and the evolution of human variation". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23: 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
  90. ↑ Bischoff, J. L.; Shamp, D. D.; Aramburu, A.; et al. (2003). "The Sima de los Huesos hominids date to beyond U/Th equilibrium (>350kyr) and perhaps to 400–500kyr: new radiometric dates". Journal of Archaeological Science. 30 (3): 275–280. doi:10.1006/jasc.2002.0834.
  91. ↑ Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, J. L.; Hoffman, D. L. (2017). "New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (13): 3397–3402. doi:10.1073/pnas.1619040114. PMC 5380066. PMID 28289213.
  92. ↑ Stringer 1993, pp. 65–70.
  93. ↑ Vandermeersch, B.; Garralda, M. D. (2011). "Neanderthal geographical and chronological variation". In S. Condemi; G.-C. Weniger (reds.). Continuity and discontinuity in the peopling of Europe. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Netherlands. pp. 113–125. doi:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN 978-94-007-0491-6.
  94. ↑ Hublin, J. J. (2009). "The origin of Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC 2752594. PMID 19805257.
  95. ↑ 95,0 95,1 95,2 Endicott, P.; Ho, S. Y. W.; Stringer, C. (2010). "Using genetic evidence to evaluate four palaeoanthropological hypotheses for the timing of Neanderthal and modern human origins" (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (1): 87–95. doi:10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
  96. ↑ Welker, F.; et al. (2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
  97. ↑ Briggs, A. W.; Good, J. M.; Green, R. E. (2009). "_targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes" (PDF). Science. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Sci...325..318B. doi:10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 7 Maart 2019.
  98. ↑ Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A.; et al. (1 Maart 2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383. PMID 29562232.
  99. ↑ Green, R. E.; Malaspinas, A. S.; Krause, J.; Briggs, A. W.; et al. (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
  100. ↑ Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). "Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form" (PDF). Quartär. 55: 83–98. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 29 Februarie 2020. Besoek op 11 Julie 2022.
  101. ↑ Callander, J. (2004). "Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered". Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207–231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
  102. ↑ Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; et al. (2017). "Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex". Quaternary International. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
  103. ↑ Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). "The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research". Journal of Human Evolution. 47 (1–2): 3–17. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
  104. ↑ Slimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
  105. ↑ Zwyns, N. (2012). "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMID 22246757.
  106. ↑ 106,0 106,1 106,2 106,3 106,4 106,5 106,6 106,7 106,8 Bocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). "Neanderthal demographic estimates". Current Anthropology. 54: 202–214. doi:10.1086/673725. S2CID 85090309.
  107. ↑ Hershkovitz, I.; May, H.; Sarig, R.; et al. (2021). "A Middle Pleistocene Homo from Nesher Ramla, Israel". Science. 372 (6549): 1424–1428. Bibcode:2021Sci...372.1424H. doi:10.1126/science.abh3169. S2CID 235628111.
  108. ↑ Juric, I.; Aeschbacher, S.; Coop, G. (2016). "The strength of selection against Neanderthal introgression". PLOS Genetics. 12 (11): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340. PMC 5100956. PMID 27824859.
  109. ↑ 109,0 109,1 Mafessoni, F.; Prüfer, K. (2017). "Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (48): 10256–10257. doi:10.1073/pnas.1716918114. PMC 5715791. PMID 29138326.
  110. ↑ Lalueza-Fox, C.; Sampietro, M. L.; Caramelli, D.; Puder, Y. (2013). "Neandertal evolutionary genetics: mitochondrial DNA data from the iberian peninsula". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 1077–1081. doi:10.1093/molbev/msi094. PMID 15689531.
  111. ↑ Mellars, P.; French, J. C. (2011). "Tenfold population increase in Western Europe at the Neandertal-to-modern human transition". Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
  112. ↑ Trinkaus, E. (2011). "Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (4): 1267–1271. Bibcode:2011PNAS..108.1267T. doi:10.1073/pnas.1018700108. PMC 3029716. PMID 21220336.
  113. ↑ 113,0 113,1 113,2 113,3 Trinkaus, E. (1995). "Neanderthal mortality patterns". Journal of Archaeological Science. 22 (1): 121–142. doi:10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
  114. ↑ 114,0 114,1 Pettitt, R. B. (2000). "Neanderthal lifecycles: developmental and social phases in the lives of the last archaics". World Archaeology. 31 (3): 351–366. doi:10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
  115. ↑ Gómez-Olivencia, A.; Barash, A.; García-Martínez, D.; et al. (2018). "3D virtual reconstruction of the Kebara 2 Neandertal thorax". Nature Communications. 9 (4387): 4387. Bibcode:2018NatCo...9.4387G. doi:10.1038/s41467-018-06803-z. PMC 6207772. PMID 30377294.
  116. ↑ 116,0 116,1 Trinkaus, E. (1981). "Neanderthal limb proportions and cold adaptation". In Stringer, C. B. (red.). Aspects of human evolution. Taylor and Francis Ltd.
  117. ↑ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
  118. ↑ Gómez-Olivencia, A.; Been, E.; Arsuaga, J. L.; Stock, J. T. (2013). "The Neandertal vertebral column 1: the cervical spine". Journal of Human Evolution. 64 (6): 604–630. doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.008. PMID 23541382.
  119. ↑ 119,0 119,1 Weaver, T. D. (2009). "The meaning of Neandertal skeletal morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16, 028–16, 033. doi:10.1073/pnas.0903864106. PMC 2752516. PMID 19805258.
  120. ↑ Holliday, T. W. (1997). "Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals". American Journal of Physical Anthropology. 104 (2): 245–258. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMID 9386830.
  121. ↑ Walker, M. J.; Ortega, J.; Parmová, K.; López, M. V.; Trinkaus, E. (2011). "Morphology, body proportions, and postcranial hypertrophy of a Neandertal female from the Sima de las Palomas, southeastern Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (25): 10, 087–10, 091. Bibcode:2011PNAS..10810087W. doi:10.1073/pnas.1107318108. PMC 3121844. PMID 21646528.
  122. ↑ Raichlen, D.; Armstrong, H.; Lieberman, D. E. (2011). "Calcaneus length determines running economy: Implications for endurance running performance in modern humans and Neandertals". Journal of Human Evolution. 60 (3): 299–308. doi:10.1016/j.jhevol.2010.11.002. PMID 21269660.
  123. ↑ Gunz, P.; Tilot, A. K.; Wittfeld, K.; et al. (2019). "Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globularity". Current Biology. 29 (1): 120–127. doi:10.1016/j.cub.2018.10.065. PMC 6380688. PMID 30554901.
  124. ↑ Gunz, P.; Harvati, K. (2007). "The Neanderthal "chignon": variation, integration, and homology". Journal of Human Evolution. 52 (3): 262–274. doi:10.1016/j.jhevol.2006.08.010. PMID 17097133.
  125. ↑ Pearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
  126. ↑ 126,0 126,1 126,2 Clement, A. F.; Hillson, S. W.; Aiello, L. C. (2012). "Tooth wear, Neanderthal facial morphology and the anterior dental loading hypothesis". Journal of Human Evolution. 62 (3): 367–376. doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.014. PMID 22341317.
  127. ↑ O'Connor, C. F.; Franciscus, R. G.; Holton, N. E. (2005). "Bite force production capability and efficiency in Neandertals and modern humans". American Journal of Physical Anthropology. 127 (2): 129–151. doi:10.1002/ajpa.20025. PMID 15558614.
  128. ↑ "The poor brain of Homo sapiens neanderthalensis: see what you please". Ancestors: The hard evidence. (1985). Alan R. Liss. ISBN 978-0-471-84376-4. 
  129. ↑ 129,0 129,1 Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; et al. (2015). "Virtual reconstruction of the Neanderthal Amud 1 cranium" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185–197. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMID 26249757.
  130. ↑ Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). "Brain size, cranial morphology, climate, and time machines" (PDF). Current Anthropology. 12 (3): 301–30. doi:10.1086/203138. S2CID 86147507.
  131. ↑ Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
  132. ↑ Balzeau, A.; Grimaud-Hervé, D.; Detroit, F.; Holloway, R. L. (2013). "First description of the Cro-Magnon 1 endocast and study of brain variation and evolution in anatomically modern Homo sapiens". Bulletins et Mémoires de la Société d anthropologie de Paris. 25 (1–2): 11–12. doi:10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
  133. ↑ Bruner, Emiliano (2004). "Geometric Morphometrics and Paleoneurology: Brain Shape Evolution in the Genus Homo". Journal of Human Evolution. 47 (5): 279–303. doi:10.1016/j.jhevol.2004.03.009. PMID 15530349.
  134. ↑ Bruner, Emiliano (2010). "Morphological Differences in the Parietal Lobes with the Human Genus: A Neurofunctional Perspective". Current Anthropology. 51 (1): S77–S88. doi:10.1086/650729. S2CID 146587487.
  135. ↑ Bruner, Emiliano; Manzi, Giorgio; Arsuaga, Juan Luis (2003). "Encephalization and Allometric Trajectories in the Genus Homo: Evidence from the Neandertal and Modern Lineages". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 100 (26): 15335–15340. Bibcode:2003PNAS..10015335B. doi:10.1073/pnas.2536671100. PMC 307568. PMID 14673084.
  136. ↑ Weaver, Anne (2005). "Reciprocal Evolution of the Cerebellum and Neocortex in Fossil Humans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 102 (10): 3576–3580. Bibcode:2005PNAS..102.3576W. doi:10.1073/pnas.0500692102. PMC 553338. PMID 15731345.
  137. ↑ Hublin, Jean-Jacques; Neubauer, Simon; Gunz, Philipp (2015). "Brain Ontogeny and Life History in Pleistocene Hominins". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 370 (1663): 1–11. doi:10.1098/rstb.2014.0062. PMC 4305163. PMID 25602066.
  138. ↑ Gunz, Philipp; Maureille, Bruno; Hublin, Jean-Jacques (2010). "Brain Development after Birth Differs between Neanderthals and Modern Humans". Current Biology. 20 (21): R921–R922. doi:10.1016/j.cub.2010.10.018. PMID 21056830. S2CID 29295311.
  139. ↑ Wynn, Thomas; Overmann, Karenleigh A; Coolidge, Frederick L (2016). "The false dichotomy: A refutation of the Neandertal indistinguishability claim". Journal of Anthropological Sciences. 94 (94): 201–221. doi:10.4436/jass.94022. PMID 26708102.
  140. ↑ 140,0 140,1 Dannemann, M.; Kelso, J. (2017). "The contribution of Neanderthals to phenotypic variation in modern humans". The American Journal of Human Genetics. 101 (4): 578–589. doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMC 5630192. PMID 28985494.
  141. ↑ Allentoft, M. E.; Sikora, M. (2015). "Population genomics of Bronze Age Eurasia". Nature. 522 (7, 555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
  142. ↑ Watson, Traci. "Were Some Neandertals Brown-Eyed Girls?". www.science.org. "According to this method, all three Neandertals had a dark complexion and brown eyes, and although one was red-haired, two sported brown locks"
  143. ↑ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J. (2010). "Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (49): 20923–20928. Bibcode:2010PNAS..10720923S. doi:10.1073/pnas.1010906107. PMC 3000267. PMID 21078988.
  144. ↑ 144,0 144,1 Nakahashi, W. (2017). "The effect of trauma on Neanderthal culture: A mathematical analysis". Homo. 68 (2): 83–100. doi:10.1016/j.jchb.2017.02.001. PMID 28238406.
  145. ↑ Trinkaus, E.; Villotte, S (2017). "External auditory exostoses and hearing loss in the Shanidar 1 Neandertal". PLOS ONE. 12 (10): e0186684. Bibcode:2017PLoSO..1286684T. doi:10.1371/journal.pone.0186684. PMC 5650169. PMID 29053746.
  146. ↑ 146,0 146,1 Camarós, E.; Cueto, M.; Lorenzo, C.; Villaverde, V. (2016). "Large carnivore attacks on hominins during the Pleistocene: a forensic approach with a Neanderthal example". Archaeological and Anthropological Sciences. 8 (3): 635–646. doi:10.1007/s12520-015-0248-1. hdl:10550/54275. S2CID 82001651.
  147. ↑ 147,0 147,1 Ríos, L.; Kivell, T. L.; Lalueza-Fox, C.; Estalrrich, A. (2019). "Skeletal anomalies in the Neandertal family of El Sidrón (Spain) support a role of inbreeding in Neandertal extinction". Scientific Reports. 9 (1): 1697. Bibcode:2019NatSR...9.1697R. doi:10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597. PMID 30737446.
  148. ↑ Houldcroft, C. J.; Underdown, S. J. (2016). "Neanderthal genomics suggests a pleistocene time frame for the first epidemiologic transition" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 160 (3): 379–388. doi:10.1002/ajpa.22985. PMID 27063929.
  149. ↑ Pimenoff, V. N.; de Oliveira, C. M.; Bravo, I. G. (2017). "Transmission between archaic and modern human ancestors during the evolution of the oncogenic human papillomavirus 16". Molecular Biology and Evolution. 34 (1): 4–19. doi:10.1093/molbev/msw214. PMC 5854117. PMID 28025273.
  150. ↑ 150,0 150,1 Weyrich, L. S.; Duchene, S.; Soubrier, J.; et al. (2017). "Neanderthal behaviour, diet, and disease inferred from ancient DNA in dental calculus". Nature. 544 (7650): 357–361. Bibcode:2017Natur.544..357W. doi:10.1038/nature21674. hdl:10261/152016. PMID 28273061. S2CID 4457717.
  151. ↑ Soltysiak, A. (2012). "Comment: low dental caries rate in Neandertals: the result of diet or the oral flora composition?". Homo. 63 (2): 110–113. doi:10.1016/j.jchb.2012.02.001. PMID 22409830.
  152. ↑ Smith, T. A.; Austin, C.; Green, D. R.; et al. (2018). "Wintertime stress, nursing, and lead exposure in Neanderthal children". Science Advances. 4 (10): eaau9483. Bibcode:2018SciA....4.9483S. doi:10.1126/sciadv.aau9483. PMC 6209393. PMID 30402544.
  153. ↑ Farizy, C. (1994). "Spatial patterning of Middle Paleolithic sites". Journal of Anthropological Archaeology. 13 (2): 153–160. doi:10.1006/jaar.1994.1010.
  154. ↑ Fortes, G. G.; Grandal-d'Anglade, A.; Kolbe, B. (2016). "Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears" (PDF). Molecular Ecology. 25 (19): 4907–4918. doi:10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
  155. ↑ Kolobova, K. A.; Roberts, R. G.; Chabai, V. P.; et al. (2020). "Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia". PNAS. 117 (6): 2979–2885. doi:10.1073/pnas.1918047117. PMC 7022189. PMID 31988114.
  156. ↑ Zollikofer, C. P. E.; Ponce de Leon, M. S.; Vandermeersch, B.; Leveque, F. (2002). "Evidence for interpersonal violence in the St. Cesaire Neanderthal". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (9): 6444–6448. Bibcode:2002PNAS...99.6444Z. doi:10.1073/pnas.082111899. PMC 122968. PMID 11972028.
  157. ↑ Churchill, S. E.; Franciscus, R. G.; McKean-Peraza, H. A.; Daniel, J. A.; Warren, B. R. (2009). "Shanidar 3 Neandertal rib puncture wound and Paleolithic weaponry". Journal of Human Evolution. 57 (2): 163–178. doi:10.1016/j.jhevol.2009.05.010. PMID 19615713.
  158. ↑ Estalrrich, A.; Rosas, A. (2015). "Division of labor by sex and age in Neandertals: an approach through the study of activity-related dental wear". Journal of Human Evolution. 80: 51–63. doi:10.1016/j.jhevol.2014.07.007. PMID 25681013.
  159. ↑ 159,0 159,1 Valensi, P.; Michel, V.; et al. (2013). "New data on human behavior from a 160,000 year old Acheulean occupation level at Lazaret cave, south-east France: An archaeozoological approach". Quaternary International. 316: 123–139. Bibcode:2013QuInt.316..123V. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.034.
  160. ↑ Bocherens, H.; Drucker, D. G.; Billiou, D.; Patou-Mathis, M.; Vandermeersch, B. (2005). "Isotopic evidence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthal: review and use of a multi-source mixing model". Journal of Human Evolution. 49 (1): 71–87. doi:10.1016/j.jhevol.2005.03.003. PMID 15869783.
  161. ↑ 161,0 161,1 Marín, J.; Saladié, P.; Rodríguez-Hidalgo, A.; Carbonell, E. (2017). "Neanderthal hunting strategies inferred from mortality profiles within the Abric Romaní sequence". PLOS ONE. 12 (11): e0186970. Bibcode:2017PLoSO..1286970M. doi:10.1371/journal.pone.0186970. PMC 5699840. PMID 29166384.
  162. ↑ El Zaatari, S.; Grine, F. E.; Ungar, P. S.; Hublin, J.-J. (2016). "Neandertal versus modern human dietary responses to climatic fluctuations". PLOS ONE. 11 (4): e0153277. Bibcode:2016PLoSO..1153277E. doi:10.1371/journal.pone.0153277. PMC 4847867. PMID 27119336.
  163. ↑ Spikins, P.; Needham, A.; Wright, B. (2019). "Living to fight another day: The ecological and evolutionary significance of Neanderthal healthcare". Quaternary Science Reviews. 217: 98–118. Bibcode:2019QSRv..217...98S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.08.011.
  164. ↑ Hardy, B. L. (2010). "Climatic variability and plant food distribution in Pleistocene Europe: Implications for Neanderthal diet and subsistence". Quaternary Science Reviews. 29 (5–6): 662–679. Bibcode:2010QSRv...29..662H. doi:10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
  165. ↑ Buck, L. T.; Stringer, C. B. (2014). "Having the stomach for it: a contribution to Neanderthal diets?" (PDF). Quaternary Science Reviews. 96: 161–167. Bibcode:2014QSRv...96..161B. doi:10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
  166. ↑ Richards, M. P.; Pettitt, P. B.; Trinkaus, E.; Smith, F. H.; Paunović, M.; Karavanić, I. (2000). "Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (13): 7663–7666. Bibcode:2000pnas...97.7663r. doi:10.1073/pnas.120178997. JSTOR 122870. PMC 16602. PMID 10852955.
  167. ↑ Fiorenza, L.; Benazzi, S.; Tausch, J.; Kullmer, O.; Bromage, T. G.; Schrenk, F. (2011). Rosenberg, Karen (red.). "Molar macrowear reveals Neanderthal eco-geographic dietary variation". PLOS ONE. 6 (3): e14769. Bibcode:2011PLoSO...614769F. doi:10.1371/journal.pone.0014769. PMC 3060801. PMID 21445243.
  168. ↑ Colonese, A. C.; Mannino, M. A.; Mayer, DE (2011). "Marine mollusc exploitation in Mediterranean prehistory: an overview". Quaternary International. 239 (1–2): 86–103. Bibcode:2011QuInt.239...86C. doi:10.1016/j.quaint.2010.09.001.
  169. ↑ Cortés-Sánchez, M.; Morales-Muñiz, A.; et al. (2011). "Earliest known use of marine resources by Neanderthals". PLOS ONE. 6 (9): e24026. Bibcode:2011PLoSO...624026C. doi:10.1371/journal.pone.0024026. PMC 3173367. PMID 21935371.
  170. ↑ Zilhão, J.; Angelucci, D. E.; Igreja, M. A.; et al. (2020). "Last Interglacial Iberian Neandertals as fisher-hunter-gatherers" (PDF). Science. 367 (6485): eaaz7943. doi:10.1126/science.aaz7943. PMID 32217702. S2CID 214671143. Geargiveer vanaf die oorspronklike (PDF) op 8 November 2020. Besoek op 4 Oktober 2020.
  171. ↑ Shipley, G. P.; Kindscher, K. (2016). "Evidence for the paleoethnobotany of the Neanderthal: a review of the literature". Scientifica. 2016: 1–12. doi:10.1155/2016/8927654. PMC 5098096. PMID 27843675.
  172. ↑ Madella, M.; Jones, M. K.; Goldberg, P.; Goren, Y.; Hovers, E. (2002). "The Exploitation of plant resources by Neanderthals in Amud Cave (Israel): the evidence from phytolith studies". Journal of Archaeological Science. 29 (7): 703–719. doi:10.1006/jasc.2001.0743. S2CID 43217031.
  173. ↑ Krief, S.; Daujeard, C.; Moncel, M.; Lamon, N.; Reynolds, V. (2015). "Flavouring food: the contribution of chimpanzee behaviour to the understanding of Neanderthal calculus composition and plant use in Neanderthal diets". Antiquity. 89 (344): 464–471. doi:10.15184/aqy.2014.7. S2CID 86646905.
  174. ↑ 174,0 174,1 Speth, J. D. (2015). "When did humans learn to boil?" (PDF). PaleoAnthropology: 54–67.
  175. ↑ 175,0 175,1 Rougier, H.; Crevecoeur, I.; Beauval, C. (2016). "Neandertal cannibalism and Neandertal bones used as tools in Northern Europe". Scientific Reports. 6 (29, 005): 29005. Bibcode:2016NatSR...629005R. doi:10.1038/srep29005. PMC 4933918. PMID 27381450.
  176. ↑ 176,0 176,1 Yravedra, J.; Yustos, M. (2015). "Cannibalism in the Neanderthal world: an exhaustive revision". Journal of Taphonomy. 13 (1): 33–52.
  177. ↑ Rosas, A.; Bastir, M.; Martínez-Maza, C. (2006). "Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (51): 19266–19271. Bibcode:2006PNAS..10319266R. doi:10.1073/pnas.0609662104. PMC 1748215. PMID 17164326.
  178. ↑ Defleur, A.; White, T.; Valensi, P.; Slimak, L. (1999). "Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France". Science. 286 (5437): 128–131. doi:10.1126/science.286.5437.128. PMID 10506562.
  179. ↑ Maureille, B.; Sandrine, C.; Beauval, C.; Mann, A. E. (2017). "The challenges of identifying partially digested human teeth: first description of Neandertal remains from the Mousterian site of Marillac (Marillac-le-Franc, Charente, France) and implications for palaeoanthropological research". Paleo. 28: 201–212. doi:10.4000/paleo.3448.
  180. ↑ Roebroeks, W.; Sier, M. J.; Nielsen, T. K.; et al. (2012). "Use of red ochre by early Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (6): 1889–1894. Bibcode:2012PNAS..109.1889R. doi:10.1073/pnas.1112261109. PMC 3277516. PMID 22308348.
  181. ↑ d'Errico, F.; Vanhaeren, M.; Henshilwood, C. (2009). "From the origin of language to the diversification of languages: What archaeology and paleoanthropology say?". Becoming eloquent: advances in the emergence of language, human cognition, and modern cultures. John Benjamins Publishing Company. p. 25. ISBN 978-90-272-3269-4.
  182. ↑ Marin, C.; Moncele, M.-H.; Anghelinu, M.; Cârciumaru, R. (2002). "The Cioarei-Boroșteni Cave (Carpathian Mountains, Romania): Middle Palaeolithic finds and technological analysis of the lithic assemblages". Antiquity. 76 (293): 681–690. doi:10.1017/S0003598X00091122. S2CID 130918977.
  183. ↑ Peresani, M.; Vanhaeren, M.; Quaggiotto, E.; et al. (2013). "An ochered fossil marine shell from the Mousterian of Fumane Cave, Italy". PLOS ONE. 8 (7): e68572. Bibcode:2013PLoSO...868572P. doi:10.1371/journal.pone.0068572. PMC 3707824. PMID 23874677.
  184. ↑ Finlayson 2019, pp. 129–132.
  185. ↑ Finlayson, C.; Brown, K.; Blasco, R.; Rosell, J.; Negro, J. José; Bortolotti, G. R.; Finlayson, G.; Sánchez Marco, A.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez Vidal, J.; Carrión, J. S.; Fa, D. A.; Rodríguez Llanes, J. M. (2012). "Birds of a feather: Neanderthal exploitation of raptors and corvids". PLOS ONE. 7 (9): e45927. Bibcode:2012PLoSO...745927F. doi:10.1371/journal.pone.0045927. PMC 3444460. PMID 23029321.
  186. ↑ Majkić, A.; d’Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). "Assessing the significance of Palaeolithic engraved cortexes. A case study from the Mousterian site of Kiik-Koba, Crimea". PLOS ONE. 13 (5): e0195049. Bibcode:2018PLoSO..1395049M. doi:10.1371/journal.pone.0195049. PMC 5931501. PMID 29718916.
  187. ↑ E. Callaway (2014). "Neanderthals made some of Europe's oldest art". Nature News. doi:10.1038/nature.2014.15805. S2CID 163840392.
  188. ↑ Rodríguez-Vidal, J.; d'Errico, F.; Pacheco, F. G. (2014). "A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltar". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (37): 13301–13306. Bibcode:2014PNAS..11113301R. doi:10.1073/pnas.1411529111. PMC 4169962. PMID 25197076.
  189. ↑ Dobosi, V. T. (1985). "Jewelry, musical instruments and exotic objects from the Hungarian Palaeolithic". Folia Archaeologica. 36: 7–29.
  190. ↑ Withalm, G. (2004). "New evidence for cave bear hunting from Potočka Zijalka Cave, Slovenia". Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften. 13: 219–234.
  191. ↑ Diedrich, C. G. (2015). "'Neanderthal bone flutes': simply products of Ice Age spotted hyena scavenging activities on cave bear cubs in European cave bear dens". Royal Society Open Science. 2 (4): 140022. Bibcode:2015RSOS....240022D. doi:10.1098/rsos.140022. PMC 4448875. PMID 26064624.
  192. ↑ Fink, R. (1997). "Neanderthal flute: oldest musical instrument: matches notes of do, re, mi scale: musicological analysis". Crosscurrents (183): 1–9. ISBN 978-0-912424-12-5.
  193. ↑ Brodar, Mitja (26 September 2008). ""Piščalka" iz Divjih bab ni neandertalska" [The Divje Babe "Flute" is not Neanderthal] (in Sloweens). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 28 Julie 2011.
  194. ↑ Richter, D.; Grün, R.; Joannes-Boyau, R.; Steele; et al. (2017). "The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age". Nature. 546 (7657): 293–296. Bibcode:2017Natur.546..293R. doi:10.1038/nature22335. PMID 28593967. S2CID 205255853.
  195. ↑ Li, F.; Kuhn, S. L.; Chen, F. (2018). "The easternmost Middle Paleolithic (Mousterian) from Jinsitai Cave, North China". Journal of Human Evolution. 114: 76–84. doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.004. PMID 29447762.
  196. ↑ 196,0 196,1 Milks, A.; Parker, D.; Pope, M. (2019). "External ballistics of Pleistocene hand-thrown spears: experimental performance data and implications for human evolution". Scientific Reports. 9 (1): 820. Bibcode:2019NatSR...9..820M. doi:10.1038/s41598-018-37904-w. PMC 6347593. PMID 30683877.
  197. ↑ 197,0 197,1 Faivre, J.-P.; Maureille, B.; Bayle, P.; Crevecoeur, I. (2014). "Middle Pleistocene human remains from Tourville-la-Rivière (Normandy, France) and their archaeological context". PLOS ONE. 9 (10): e104111. Bibcode:2014PLoSO...9j4111F. doi:10.1371/journal.pone.0104111. PMC 4189787. PMID 25295956.
  198. ↑ Roussel, M.; Soressi, M.; Hublin, J.-J. (2016). "The Châtelperronian conundrum: blade and bladelet lithic technologies from Quinçay, France". Journal of Human Evolution. 95: 13–32. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.003. PMID 27260172.
  199. ↑ Villa, P.; Soriano, S.; Pollarolo, L. (2020). "Neandertals on the beach: use of marine resources at Grotta dei Moscerini (Latium, Italy)". PLOS ONE. 15 (1): e0226690. Bibcode:2020PLoSO..1526690V. doi:10.1371/journal.pone.0226690. PMC 6961883. PMID 31940356.
  200. ↑ Degano, I.; Soriano, S.; Villa, P.; Pollarolo, L.; Lukejko, J. J.; Jacobs, Z.; Douka, K.; Vitagliano, S.; Tozzi, C. (2019). "Hafting of Middle Paleolithic tools in Latium (central Italy): new data from Fossellone and Sant'Agostino caves". PLOS ONE. 14 (6): e0213473. Bibcode:2019PLoSO..1413473D. doi:10.1371/journal.pone.0213473. PMC 6586293. PMID 31220106.
  201. ↑ Aranguren, B.; Revedin, A.; Amico, N.; Cavulli, F.; Giachi, G.; Grimaldi, S.; Macchioni, N.; Santaniello, F. (2018). "Wooden tools and fire technology in the early Neanderthal site of Poggetti Vecchi (Italy)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (9): 2054–2059. doi:10.1073/pnas.1716068115. PMC 5834685. PMID 29432163.
  202. ↑ Camarós, E.; Cueto, M.; Teira, L.; Münzel, S. C. (2017). "Bears in the scene: Pleistocene complex interactions with implications concerning the study of Neanderthal behavior". Quaternary International. 435: 237–246. Bibcode:2017QuInt.435..237C. doi:10.1016/j.quaint.2015.11.027.
  203. ↑ Jaubert, J.; Verheyden, S.; Genty, D.; et al. (2016). "Early Neanderthal constructions deep in Bruniquel Cave in southwestern France". Nature. 534 (7605): 111–114. Bibcode:2016Natur.534..111J. doi:10.1038/nature18291. PMID 27251286. S2CID 205249458.
  204. ↑ Sørensen, B. (2009). "Energy use by Eem Neanderthals". Journal of Archaeological Science. 36 (10): 2201–2205. doi:10.1016/j.jas.2009.06.003. S2CID 44218631.
  205. ↑ Collard, M.; Tarle, L.; Sandgathe, D.; Allan, A. (2016). "Faunal evidence for a difference in clothing use between Neanderthals and early modern humans in Europe". Journal of Anthropological Archaeology. 44: 235–246. doi:10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl:2164/9989.
  206. ↑ Hardy, B. L.; Moncel, M.-H.; Daujeard, C. (2013). "Impossible Neanderthals? Making string, throwing projectiles and catching small game during Marine Isotope Stage 4 (Abri du Maras, France)". Quaternary Science Reviews. 82: 23–40. Bibcode:2013QSRv...82...23H. doi:10.1016/j.quascirev.2013.09.028.
  207. ↑ Zilhão, J.; Angelucci, D. E.; Badal-García, E. (2010). "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (3): 1023–1028. Bibcode:2010PNAS..107.1023Z. doi:10.1073/pnas.0914088107. PMC 2824307. PMID 20080653.
  208. ↑ Cochran, Gregory; Harpending, Henry (2009). The 10,000 Year Explosion: How Civilization Accelerated Human Evolution. New York: Basic Books. Logically, if admixture occurred at all, it had to happen somewhere in Neanderthal-occupied territory, which means Europe and Western Asia.
  209. ↑ http://johnhawks.net/weblog/reviews/neandertals/neandertal_dna/neandertal-ancestry-iced-2012.html
  210. ↑ "Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes". Science. 29 Januarie 2014. Besoek op 2 Februarie 2014.
  211. ↑ Wilford, John Noble (16 Desember 2013). "Neanderthals and the Dead". New York Times (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 14 April 2020. Besoek op 17 Desember 2013.
  212. ↑ Zimmer, Carl (18 Desember 2013). "Toe Fossil Provides Complete Neanderthal Genome". New York Times (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 11 Februarie 2020. Besoek op 18 Desember 2013.
  213. ↑ "First genocide of human beings occurred 30,000 years ago". Pravda (in Engels). 24 Oktober 2007. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 9 September 2015. Besoek op 18 Mei 2009.
  214. ↑ McKie, Robin (17 Mei 2009). "How Neanderthals met a grisly fate: devoured by humans". The Observer (in Engels). London. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 19 Julie 2013. Besoek op 18 Mei 2009.
  215. ↑ Hortolà, Policarp; Martínez-Navarro, Bienvenido (2013). "The Quaternary megafaunal extinction and the fate of Neanderthals: An integrative working hypothesis". Quaternary International. 295: 69–72. Bibcode:2013QuInt.295...69H. doi:10.1016/j.quaint.2012.02.037.
  216. ↑ Diamond, Jared M. (1992). The third chimpanzee: the evolution and future of the human animal. New York: HarperCollins. p. 52. ISBN 0-06-098403-1. OCLC 60088352.
  217. ↑ 217,0 217,1 "The Mysterious Downfall of the Neandertals", Scientific American, Augustus 2009
  218. ↑ Froehle, Andrew W.; Churchill, Steven E. (2009). "Energetic Competition Between Neandertals and Anatomically Modern Humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
  219. ↑ Geografisk Tidsskrift, Bind 19 (1907)  , besoek in Desember 2013
  220. ↑ Dan Jones: The Neanderthal within., New Scientist 193.2007, H. 2593 (3 Maart), 28–32. Modern Humans, Neanderthals May Have Interbred[dooie skakel]; Humans and Neanderthals interbred Geargiveer 22 Februarie 2009 op Wayback Machine
  221. ↑ talkorigins.org; guardian.co.uk
  222. ↑ Not a lasting last for the Neandertals – John Hawks weblog, 13 September 2006
  223. ↑ "Cousins of Neanderthals Left DNA in Africa, Scientists Report". The New York Times. 26 Julie 2012.
  224. ↑ Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; Gbeha, E.; Hovhannesyan, K.; Bourgeois, S.; Bédarida, S.; Azevedo, L.; Amorim, A.; Sarkisian, T.; Avogbe, P. H.; Chabi, N.; Dicko, M. H.; Kou' Santa Amouzou, E. S.; Sanni, A.; Roberts-Thomson, J.; Boettcher, B.; Scott, R. J.; Labuda, D. (2011). "An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin is Present Among All Non-African Populations". Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–62. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
  225. ↑ "All Non-Africans Part Neanderthal, Genetics Confirm : Discovery News". Geargiveer vanaf die oorspronklike op 17 November 2012. Besoek op 15 Februarie 2014.
  226. ↑ Mitchell, Alanna (30 Januarie 2012). "DNA Turning Human Story Into a Tell-All" (in Engels). NYTimes. Geargiveer vanaf die oorspronklike op 1 Junie 2019. Besoek op 31 Januarie 2012.
  227. ↑ Jha, Alok (14 Augustus 2012). "Study casts doubt on human-Neanderthal interbreeding theory". The Guardian (in Engels). Geargiveer vanaf die oorspronklike op 9 Oktober 2019. Besoek op 19 Februarie 2015.
  228. ↑ Lowery, Robert K.; Uribe, Gabriel; Jimenez, Eric B.; Weiss, Mark A.; Herrera, Kristian J.; Regueiro, Maria; Herrera, Rene J. (2013). "Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms". Gene. 530 (1): 83–94. doi:10.1016/j.gene.2013.06.005. PMID 23872234.
  229. ↑ Hawks, John (2013). "Significance of Neandertal and Denisovan Genomes in Human Evolution". Annual Review of Anthropology. 42: 433–49. doi:10.1146/annurev-anthro-092412-155548.
  230. ↑ Liberski, P. (2013). "Kuru: a journey back in time from Papua New Guinea to the Neanderthals' extinction". Pathogens. 2 (3): 472–505. doi:10.3390/pathogens2030472. PMC 4235695. PMID 25437203.

Verwysingfout: <ref> tag with name "kedar2019" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "hoffecker2009" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "ferentinos2012" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "hardy2012" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "Errico2017" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "dediu2018" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "Demay2012" defined in <references> group "" has no content.
Verwysingfout: <ref> tag with name "Weyrich2017" defined in <references> group "" has no content.

Verwysingfout: <ref> tag with name "speth2015" defined in <references> group "" has no content.

Eksterne skakels

wysig
Ontsluit van "https://af.wikipedia.org/w/index.php?title=Neanderdaller&oldid=2707208"
  NODES
Association 1
INTERN 9
Note 1
Project 1