Уикипедия

Цитозол

Цитозол, вътрешноклетъчна течност или цитоплазмена матрица е ниско вискозната [2], [3] организирана полутечност във вътрешността на клетката. По физически характеристики цитозолът е пихтиеста прозрачна суспензия от вода, микрочастици, протеини, микротръбички и филаменти, изграждащи цитоскелета на клетката. [4]

Цитозолът е разтвор, представляващ разнообразен, богат сбор на много и най-различни молекули, които изпълват болшинството от обема на клетката. [1]

Еукариотен цитозол

редактиране

Цялото съдържание на клетката при еукариотните организми с изключение на клетъчното ядро се нарича цитоплазма. Цитоплазмата представлява около 54% от обема на еукариотната клетка. [5]

Растителен цитозол

редактиране

Прокариотен цитозол

редактиране

Еволюция на понятието

редактиране

В началото на 20-и век клетката е била обобщавана като протоплазма, съдържаща нуклеоплазма (ядро) и конституенти: цитоплазма. [12] От своя страна цитоплазмата е била разглеждана и подразделяна на неразтворими структури (органели и цитоскелет) и течен компонент (наричан енхилема, сок, хиалоплазма, парамитон, интерфиларно вещество или базова субстанция). До неотдавна за цитозола се считаше, че е просто разтвор от молекули, но с напредъка на молекулярната биология се установи, че той притежава много нива на подреденост. Това включва микроелементи и електролити, по-големи ензимни комплекси, участващи в метаболитните пътища, и огромни протеини – протеазоми и карбоксизоми, които обрамчват и ограничават определени части на цитозола.

  • Терминът „цитозол“ за пръв път е въведен през 1965 от Х. А. Ларди вследствие на експерименти с ултрацентрофугиране на клетки и разделянето на отделните градивни елементи според масата им, като неразтворимите са се утаявали и са образували пелети, а всички разтворими са се смесвали в супернатант. [13] Този разтворим клетъчен екстракт не е идентичен с разворимите части на клетъчната цитоплазма и обикновено се нарича цитоплазмена фракция (част).[14]
  • Днес треминът цитозол се отнася до течната фаза на цитоплазмата в неразрушената клетка[14]. По този начин се изключват онези разтворими субстанции, които иначе биха попаднали в супернатанта след центрофугиране, докато истинското им място е вътре в клетъчните органели.[15]
  • Някои специалисти предпочитат да употребяват за описание на течното съдържание на живата клетка термина аквеозна цитоплазма вместо цитозол, за да няма объркване с клетъчните екстракти. [13]

Състав и характеристики

редактиране

Цитозолът се състои главно от вода, електролити, микроелементи, молекули и разнообразни протеини във вид на: (1) транспортери, (2) ензими, (3) микротръбички и влакна, (4) мастни киселини и техните производни и др. Болшинството от непротеиновите елементи в цитозола са леки и имат маси, не по-големи от 300 далтона (Da). [16]. Сместа от малките молекули в цитозола е извънредно комплексна: повече от 200 000 вещества са били изолирани например от различни растителни клетки (очевидно не от един, а от много различни видове и клетки). [17] Така например биохимичните оценки за вида на метаболитите на клетките на Ешерихия коли [18] или хлебната мая, Saccharomyces cerevisiae [19], предсказват около 1000 различни вещества.

Вода

редактиране

Консистенцията на цитозола, както и концентрацията на разтворени елементи и суспендирани частици, варира, като количествено водата е около 70%,[20] а по други проучвания – 75 до 90% от теглото на цитозола. [4] Изследвания на соленоводни скариди в концентрирана солена саламура показват, че относителното намаляване на концентрацията на вода в цитозола под 80% от нормалните ѝ количества (т. е. ако обикновено цитозолът е 70% вода – след намалението водата се равнява само на 56% от обема на цитозола) води до значително забавяне на метаболизма, а при пад на концентрацията до 30% от нормалното метаболизмът спира напълно с изсъхването на клетката. [13]

Макар водата да представлява по-голямата част от съдържанието на цитозола, функциите и качествата ѝ в клетката, освен като обем, в който се извършват реакциите, не са напълно изяснени. Тестове като например ЯМР (ядрено-магнитен резонанс) дават информация само за общата структура на водата, но не и за местните ѝ вариации на микроскопично ниво. Дори чистата вода е сложна за описание поради редица молекулярни взаимодействия и водородни връзки.[21] Класическата представа за водата в цитозола е, че 5% от нея е във вид на разтворител за микро- и макромолекули и елементи, докато останалата част се намира в свободно чисто състояние.[13]. Тази вода разтворител не е отговорна за осмотичните процеси и може да има различни качества на разтворител, така че някои от разтворените молекули биват изключвани от участие при създаване на осмотичен градиент, а други биват концентрирани, като водата ги напуска. [22], [23]

Други мнения по този въпрос твърдят, че ефектът на високите концентрации на макромолекули се разпростира из целия цитозол и водата в клетката има съвършено различно поведение от това в разредени разтвори.[24] Такива хетродоксални идеи включват предложения за зони на ниско и високо концентрирана (плътна) вода, които биха могли да имат огромен ефект за други структури и функции на клетката. [21], [25]

Киселинност (pH)

редактиране

Според вида на клетките и според функциите си човешките клетки поддържат pH (киселинност) около 7.3 – 7.5, докато извънклетъчните течности имат тенденция да са по-киселинни и средното количество на pH за тях е 7.4. [26]

Вискозитет

редактиране

Вискозитетът на цитоплазмата е приблизително равен на този на водата, обаче дифузията и движението на малки молекули в цитоплазмата се затормозяват от огромния брой сблъсквания с макромолекулите на цитозола.[27].

Йони

редактиране

Концентрациите на йони и молекули в цитозола, особено тези на натрия и калия, се различават от концентрациите им в извънклетъчната течност. Благодарение на тези различни концентрации са възможни осморегулацията и клетъчното сигнализизиране, както и множество метаболитни процеси. Вътре в клетката концентрациите на различните йони и молекули, на голям брой заредени частици (като протеини и нуклеинови киселини) коренно се различават от тези извън клетката. Така например за човешката клетка основният вътреклетъчен електролит е калият, докато извънклетъчният е натрият.[28].

Тази разлика в концентрациите им е критична за осморегулацията, тъй като ако нивата на йоните вътре и извън клетката са равни, водата би влизала постоянно чрез осмоза, понеже макромолекулите вътр0е в клетките са по-концентрирани и следователно упражняват по-голямо осмотично привличане. Вместо това натриевите йони постоянно се изпомпват навън, докато калиевите – навътре от Na+/K+ аденинтрифосфатазата, след което калиевите йони изтичат по градиента си през калиевите канали. Сумарният ефект за клетъчната мембрана е създаването на отрицателен мембранен потенциал. За да балансират потенциалната разлика, отрицателно заредените хлоридни йони също напускат клетката през селективни хлоридни канали. Загубата на натриевите и хлоридните йони компенсира осмотичния ефект на концентрираните макромолекули вътре в клетката.[28] Освен по този начин клетките се справят с промени на осмотичните налягания чрез акумулиране в цитозола на разнообразни активни вещества – осмопротектанти, като Бетаин (английски: betaines) или трехалоза (английски: trehalose). [28] Такива вещества могат да позволят на клетката да се справи с остра дехидратация, като влезе в етап на суспендирана анимация, позната още като криптобиоза.[29]. В това състояние цитозолът и осмопротектантите се преобразяват в стъклоподобна маса, стабилизираща протеините и клетъчните мембрани и предпазваща ги от вредните ефекти на изсушаването (десикация).[30]

Ниската концентрация на калций в цитозола позволява на този йон да изпълнява функцията на вторичен съобщител във веригата на калциевото сигнализиране. При него хормон или потенциал на действие отварят калциевите канали, позволявайки му да нахлуе в цитозола. [31] Рязкото покачване на нивата му се активира и от други сигнални молекули като калмодулина и С-протеин-киназата. [32]

Типични концентрации на йоните в кръвта и цитозола на бозайниците.[15]
ЙОНИ Концентрация в цитозола (мМ) Концентрация в кръвта (мМ)
Калий 139 4
Натрий 12 145
Хлор 4 116
Бикарбонат 12 29
Аминокиселини в протеините 138 9
Магнезий 0.8 1.5
Калций <0.0002 1.8

Макромолекули

редактиране

Цитозолът е сложен воден колоиден разтвор от химически вещества. Колоидите са електрически заредени, което способствува за взимното им отблъскване, оттам разделеността им и поддържане на електрохимичен градиент от основна важност за интрацелуларните и екстрацелуларните комуникации. [4] Протеини, неучастващи в клетъчната мембрана или цитоскелета, са разтворени в цитозола. Количеството на протеините е изключително високо и наближава 200 мг/мл. Това представлява около 20 – 30% от обема на цитозола. [33]

Обаче прецизното определяне на това, колко протеин е разтворен в цитозола, е трудно, тъй като някои протеини са слабо асоциирани с мембраните на клетъчните органели в целите клетки и се разтварят при цитолиза. [13]

Експерименти със сапонин, при които клетъчната мембрана е внимателно нарушена без разкъсване на другите мембрани, показват, че само 25% от клетъчните протеини се освобождават в разтвора. По-късно тези клетки показват, че са в състояние да произвеждат протеини при подадени АТФ и аминокиселини, имплицирайки наличието на прикрепени към цитоскелета ензими. [34].

Това не е достатъчна индикация в подкрепа на някои доскорошни идеи, че болшинството цитозолни протеини са прикрепени един към друг в гъсто преплетена микротрабекуларна мрежа. [35] Цитозолът съдържа и много макромолекули, които в определени ситуации могат драстично да променят клетъчната конформация и поведение благодарение на макромолекулно натрупване.[36], [37], [38], [39] Това се получава, когато ефективната концентрация на другите макромолекули е увеличена така, че другите молекули са възпрепятствани в движенията си. [33]

Изключително важна е възможността на макромолекулното натрупване да повлияе на дисоциационната константа в полза на дисоцииране на макромолекулите по време на формиране на протеинови комплекси или когато ДНК-скрепяващите протеини се прикрепват към целта си в клетъчния геном. [40]

Източници

редактиране
  1. ↑ Goodsell DS. Inside a living cell // Trends Biochem. Sci. 16 (6). Юни 1991. DOI:10.1016/0968-0004(91)90083-8. с. 203 – 6.
  2. ↑ Fung, YC. Biomechanics: Mechanical Properties of Living Tissues, Second Edition., Springer-Verlag, New York, (1993).
  3. ↑ "...inside human cells. Taking cytoplasm absolute viscosity h ~ 6 x 10 – 3 kg/m-sec...", Freitas, Robert A. Jr., Nanomedicine, Volume I: Basic Capabilities. Landes Bioscience, Georgetown, TX, (1999)посетен на сайта: [1] сайтът е бил опреснен на 20 февруари 2003; посетен на 31 декември 2008
  4. ↑ а б в Tortora GJ, Grabowsky SR. 3. The cellular level of organization // Principles of Anatomy & Physiology (7th ed.). New York, Harpercollins College Div, 1993. ISBN 0060467029 ISBN 13: 9780060467029. с. 69.
  5. ↑ Alberts Et Al., James D. Watson. 12. Intracellular compartments and protein sorting. // Molecular Biology of the Cell. New York & London, Garland Publishing inc.,, 1994. ISBN 0815316194, ISBN 13: 9780815316190. с. 552 – 3.
  6. ↑ Peters R. Introduction to nucleocytoplasmic transport: molecules and mechanisms // Methods Mol. Biol. 322. 2006. DOI:10.1007/978-1-59745-000-3_17. с. 235 – 58.
  7. ↑ Hoppert M, Mayer F. Principles of macromolecular organization and cell function in bacteria and archaea // Cell Biochem. Biophys. 31 (3). 1999. DOI:10.1007/BF02738242. с. 247 – 84.
  8. ↑ Bowsher CG, Tobin AK. Compartmentation of metabolism within mitochondria and plastids // J. Exp. Bot. 52 (356). Април 2001. DOI:10.1093/jexbot/52.356.513. с. 513 – 27.[неработеща препратка]
  9. ↑ M. truncatula Pathway: glycolysis IV (plant cytosol). Статията посетена на 30 декември 2008 на сайта mediccyc.noble.org:8080/MEDIC/NEW-IMAGE?type=PATHWAY&object=PWY-1042
  10. ↑ Weiner, H., Stitt, M., Heldt, H.W. Subcellular compartmentation of pyrophosphate and alkaline phosphatase in leaves. (1997) Biochem. Biophys. Acta 893:13 – 21.
  11. ↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure // J Cell Biochem 96 (3). 2005. DOI:10.1002/jcb.20519. с. 506 – 21.
  12. ↑ Wheatley DN. Diffusion, perfusion and the exclusion principles in the structural and functional organization of the living cell: reappraisal of the properties of the 'ground substance' // J. Exp. Biol. 206 (Pt 12). Юни 2003. DOI:10.1242/jeb.00238. с. 1955 – 61.
  13. ↑ а б в г д Clegg JS. Properties and metabolism of the aqueous cytoplasm and its boundaries // Am. J. Physiol. 246 (2 Pt 2). Февруари 1984. с. R133–51.
  14. ↑ а б Cammack, Richard; Teresa Atwood; Attwood, Teresa K.; Campbell, Peter Scott; Parish, Howard I.; Smith, Tony; Vella, Frank; Stirling, John. Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology. Oxford [Oxfordshire], Oxford University Press, 2006. ISBN 0-19-852917-1. OCLC 225587597.
  15. ↑ а б Lodish, Harvey F. Molecular cell biology. New York, Scientific American Books, 1999. ISBN 0-7167-3136-3. OCLC 174431482.
  16. ↑ Goodacre R, Vaidyanathan S, Dunn WB, Harrigan GG, Kell DB. Metabolomics by numbers: acquiring and understanding global metabolite data (PDF) // Trends Biotechnol. 22 (5). Май 2004. DOI:10.1016/j.tibtech.2004.03.007. с. 245 – 52. Архивиран от оригинала на 2008-12-17. Посетен на 2008-12-31.
  17. ↑ Weckwerth W. Metabolomics in systems biology // Annu Rev Plant Biol 54. 2003. DOI:10.1146/annurev.arplant.54.031902.135014. с. 669 – 89.
  18. ↑ Reed JL, Vo TD, Schilling CH, Palsson BO. An expanded genome-scale model of Escherichia coli K-12 (iJR904 GSM/GPR) // Genome Biol. 4 (9). 2003. DOI:10.1186/gb-2003-4-9-r54. с. R54. Архивиран от оригинала на 2019-01-11.
  19. ↑ Förster J, Famili I, Fu P, Palsson BØ, Nielsen J. Genome-scale reconstruction of the Saccharomyces cerevisiae metabolic network // Genome Res. 13 (2). Февруари 2003. DOI:10.1101/gr.234503. с. 244 – 53.
  20. ↑ Luby-Phelps K. Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area // Int. Rev. Cytol. 192. 2000. DOI:10.1016/S0074-7696(08)60527-6. с. 189 – 221.
  21. ↑ а б Wiggins PM. Role of water in some biological processes // Microbiol. Rev. 54 (4). Декември 1990. с. 432 – 49.
  22. ↑ Fulton AB. How crowded is the cytoplasm? // Cell 30 (2). Септември 1982. DOI:10.1016/0092-8674(82)90231-8. с. 345 – 7.
  23. ↑ Garlid KD. The state of water in biological systems // Int. Rev. Cytol. 192. 2000. DOI:10.1016/S0074-7696(08)60530-6. с. 281 – 302.
  24. ↑ Chaplin M. Do we underestimate the importance of water in cell biology? // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7 (11). Ноември 2006. DOI:10.1038/nrm2021. с. 861 – 6.
  25. ↑ Wiggins PM. High and low density water and resting, active and transformed cells // Cell Biol. Int. 20 (6). Юни 1996. DOI:10.1006/cbir.1996.0054. с. 429 – 35.
  26. ↑ Roos A, Boron WF. Intracellular pH // Physiol. Rev. 61 (2). Април 1981. с. 296 – 434. Архивиран от оригинала на 2019-10-18.
  27. ↑ Verkman AS. Solute and macromolecule diffusion in cellular aqueous compartments // Trends Biochem. Sci. 27 (1). Януари 2002. DOI:10.1016/S0968-0004(01)02003-5. с. 27 – 33.
  28. ↑ а б в Lang F. Mechanisms and significance of cell volume regulation // J Am Coll Nutr 26 (5 Suppl). Октомври 2007. с. 613S–623S. Архивиран от оригинала на 2019-12-18.
  29. ↑ Sussich F, Skopec C, Brady J, Cesàro A. Reversible dehydration of trehalose and anhydrobiosis: from solution state to an exotic crystal? // Carbohydr. Res. 334 (3). Август 2001. DOI:10.1016/S0008-6215(01)00189-6. с. 165 – 76.
  30. ↑ Crowe JH, Carpenter JF, Crowe LM. The role of vitrification in anhydrobiosis // Annu. Rev. Physiol. 60. 1998. DOI:10.1146/annurev.physiol.60.1.73. с. 73 – 103.
  31. ↑ Berridge MJ. Elementary and global aspects of calcium signalling // J. Physiol. (Lond.) 499 (Pt 2). Март 1997. с. 291 – 306.
  32. ↑ Kikkawa U, Kishimoto A, Nishizuka Y. The protein kinase C family: heterogeneity and its implications // Annu. Rev. Biochem. 58. 1989. DOI:10.1146/annurev.bi.58.070189.000335. с. 31 – 44.
  33. ↑ а б Ellis RJ. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated // Trends Biochem. Sci. 26 (10). Октомври 2001. DOI:10.1016/S0968-0004(01)01938-7. с. 597 – 604.
  34. ↑ Hudder A, Nathanson L, Deutscher MP. Organization of mammalian cytoplasm // Mol. Cell. Biol. 23 (24). Декември 2003. DOI:10.1128/MCB.23.24.9318-9326.2003. с. 9318 – 26.
  35. ↑ Heuser J. Whatever happened to the 'microtrabecular concept'? // Biol Cell 94 (9). 2002. DOI:10.1016/S0248-4900(02)00013-8. с. 561 – 96.
  36. ↑ Ellis, RJ. Macromolecular crowding: obvious but underappreciated, Trends Biochem. Sci. 26 (2001), pp. 597 604
  37. ↑ Minton, AP. The influence of macromolecular crowding and macromolecular confinement on biochemical reactions in physiological media, J. Biol. Chem. 276 (2001), pp. 10577 10580
  38. ↑ Minton, AP. Influence of macromolecular crowding upon the stability and state of association of proteins: predictions and associations, J. Pharm. Sci. 94 (2005), pp. 1668 1675
  39. ↑ Ralston, G.B. Effects of crowding in protein solutions, J. Chem. Educ. 67 (1990), pp. 857 860
  40. ↑ Zhou HX, Rivas G, Minton AP. Macromolecular crowding and confinement: biochemical, biophysical, and potential physiological consequences // Annu Rev Biophys 37. 2008. DOI:10.1146/annurev.biophys.37.032807.125817. с. 375 – 97.
Взето от „https://bg.wikipedia.org/w/index.php?title=Цитозол&oldid=12244067“.
  NODES
Done 1
eth 1