Androgeneza
Androgeneza se dešava kada se zigot proizvodi samo sa očevim jedarnim genima. Tokom standardne seksualne reprodukcije, po jedna ženski i jedan muški roditelj svaki proizvodi haploidne gamete (kao što su spermatozoid ili jajna ćelija, od kojih svaka sadrži samo jedan set hromosoma), koji se rekombinuju da bi stvorili potomstvo sa genetičkim materijalom oba roditelja. Međutim, u androgenezi, nema rekombinacije majčinih i očinskih hromosoma, i samo se očevi hromosomi prenose na potomstvo (inverzno od ovoga je ginogeneza, gdje se nasljeđuju samo majčinski hromosomi, što je češće od androgeneze [1]). Potomstvo proizvedeno u androgenezi i dalje će naslijediti po majci mitohondrije, kao što je slučaj kod većine vrsta koje se seksualno razmnožavaju.
Jedna od dvije mogućnosti mogu se dogoditi za proizvodnju potomstva s isključivo očevim genetičkim materijalom: majčinski jedarni genom može se eliminirati iz zigota, ili ženka može proizvesti jaje bez jedra, što rezultira embrionom koji se razvija samo sa genomom muškog gameta.
Androgeneza zamagljuje granice između seksualne i aseksualne reprodukcije – to nije striktno oblik aseksualne reprodukcije jer su potrebne i muške i ženske spolne ćelije. Međutim, to nije striktno oblik seksualne reprodukcije jer potomci imaju jednoroditeljsku jedarnu DNK koja nije prošla rekombinaciju, a proliferacija androgeneze može dovesti do isključivo aseksualne reprodukcije vrsta.[1]
Androgeneza se u prirodi vidi kod štapićastih bakterijaa Bacillus rossius,[2] stablo čempresa Cupressus dupreziana,[3] mali vatreni mrav Wasmannia auropunctata,[4] i nekoliko vrsta školjki iz roda Corbicula,[5] a povremeno i kod voćnih mušica Drosophila melanogaster koje nose specifičan mutantni alel.[2] Također je indukovana u mnogim kulturama i ribama zračenjem jajne ćelije da uništi majčinski jedarni genom.[6]
Eliminacija majčinog jedarnog genoma
urediKada se androgeneza dogodi eliminacijom majčinog jedarnog genoma, eliminacija se dešava nakon oplodnje. Jedra dvaju gameta stapaju se normalno, ali odmah nakon toga muški jedarni genom tada eliminira ženski jedarni genom, ostavljajući oplođenu jajnu ćeliju sa samo jedarnim genomom muškog roditelja. Ako je održivo, rezultirajuće potomstvo je klon ili potklon roditeljske sperme ili polena.[7]
Eliminacija majčinog jedarnog genoma je evolucijsko korisna za muškog roditelja, jer svi proizvedeni potomci imaju potpuno naslijeđene alele po ocu: nasuprot tome, muški roditelj koji se seksualno razmnožava bez androgeneze prenosi samo polovinu svog genetičkog materijala svakom svom potomstvu. Muški alel koji podstiče eliminaciju ženskog gametskog jedra stoga ima veliku fitnesnu prednost i može se širiti kroz populaciju, pa čak i postići fiksaciju.[7] Međutim, ovo može biti dio razloga zašto se androgeneza vrlo rijetko opaža u prirodi: iako je korisna za pojedinca koji proizvodi potomstvo, štetna je za populaciju u cjelini: ako alel koji indukuje androgenezu dosegne visoke frekvencije, jedinke koje proizvode jaja postaju rijetke . Budući da su i proizvođači jaja i sperme neophodni za androgenezu, ako omjer spolova postane vrlo neuravnotežen i postoji premalo proizvođača jajnih ćelija, populacija je dovedena do izumiranja.[7] Međutim, kod hermafrodita (vrsta gdje jedna jedinka proizvodi i muške i ženske gamete), to je manji problem jer nema omjera spolova.
Ženska proizvodnja jedarnog jajeta
urediAndrogeneza se također može dogoditi kroz proizvodnju jajne ćelije bez jedra kod ženki. Nakon oplodnje polenom ili spermom, ne postoji majčino jedro koje bi se izbacilo, a proizvodi se zigot čiji jedarni genom u potpunosti potiče od svog roditelja. Nejasno je zašto bi proizvodnja jaja bez jedra evoluirala, jer nema prednosti u fitnesu za roditelja jajeta: nijedan od njegovih jedarnih gena se ne prenosi na njegovo potomstvo. Stoga bi bilo koji ženski alel koji uzrokuje proizvodnju jajašca bez jedra bio vrlo nepovoljan. Ovaj oblik androgeneze mogao bi se proširiti putem genetičkog drifta, ili ako postoji neka nepoznata korist za roditelj jajne ćelije. Manje je vjerovatno da će izumrijeti vrste kod kojih dolazi do proizvodnje jaja bez jedra nego vrsta kod kojih je majčinski jedarni genom eliminiran. To je zato što su ženke koje proizvode jaja bez jedra ne favorizirane prirodnom selekcijom, tako da će njihov udio u populaciji ostati nizak.[7]
Ploidnost u androgenezi
urediJedinke proizvedene putem androgeneze mogu biti ili haploidni ili diploidni (sa jednim ili dva seta hromosoma, respektivno), u zavisnosti od vrste. Diploidija se javlja ili fuzijom dvija haploidna spermatozoida ili dupliciranjem hromosoma iz jednog haploidnog spermatozoida. U oba slučaja, potomci doživljavaju gubitak genetičke varijacije: jedinke sa genomom od dva spojena spermatozoida će patiti od inbridinške depresije, a one sa genomom dupliciranog spermatozoida će biti potpuno homozigotne. Kod vrsta sa muškim heterogametijom (mužjaci imaju XY ili XO hromosome, a ženke XX, kao kod većine sisara), udvostručenje muških hromosoma će uzrokovati da svo potomstvo bude žensko: ako sperma nosi X hromosom, embrion mora biti XX, a ako nosi Y ili O, embrion će biti YY ili OO, i neodrživ. Sa fuzijom sperme, četvrtina oplođenih jajnih ćelija biće ženska (XX), polovina će biti muška (XO ili XY), a četvrtina će biti neodrživa (YY ili OO).[7] Androgeneza je češća kod haplodiploidnih vrsta, vrsta kod kojih je spol određen ploidnošću, mužjaci se općenito razvijaju iz neoplođenog, a ženke iz oplođenog jajeta, nego kod diploidnih vrsta (gdje su oba spola diploidna). To je zato što kod haplo-diploida ne postoji zahtjev za udvostručenjem hromosoma iz haploidnog gameta, tako da se embrioni ne gube zbog YY ili OO hromosoma.[7]
Androgeneza kod negonohorizamskih vrsta
urediVeća je vjerovatnoća da će androgeneza opstati kod hermafrodita nego kod vrsta sa dva različita pola (gonohoristi) jer sve jedinke imaju sposobnost proizvodnje jajne ćelije, pa širenje androgeneze – promoviranje alela koji izazivaju strah kod proizvođača jaja nije problem. Androgeneza se takođe češće viđa kod vrsta koje već imaju neuobičajene načine razmnožavanja kao što su hibridogeneza i partenogeneza, a ponekad se viđa i u hibridizacija među vrstama.[7]
Indukovana androgeneza
urediLjudi ponekad induciraju androgenezu, kako bi stvorili klonske linije u biljkama (posebno usjevima), ribama i svilenim bubama. Uobičajeni metod izazivanja androgeneze je zračenje. Jajne ćelije mogu imati svoja jedra inaktivirana gama zracima, UV ili rendgenskim zračenjem prije nego što budu oplođene spermom ili polenom. Studija iz 2015. bila je uspješna u proizvodnji adrogenona zebrica šokiranjem hladnoćom samo oplođenih jaja, što sprječava prvi događaj cijepanja koji udvostručuje broj hromosoma nakon partenogeneze, a zatim ih toplotnim šokom da udvostruči broj hromosoma.[8]
Reference
uredi- ^ a b Androgenesis: a review through the study of the selfish shellfish Corbicula spp.
- ^ a b Haploidy and androgenesis in Drosophila
- ^ Surrogate mother for endangered Cupressus
- ^ Clonal reproduction by males and females in the little fire ant
- ^ All-male asexuality: origin and maintenance of androgenesis in the Asian clam Corbicula
- ^ Biotechnological Exploitation of Marine Animals
- ^ a b c d e f g Androgenesis: where males hijack eggs to clone themselves
- ^ Generation of clonal zebrafish line by androgenesis without egg irradiation