Wikipedia

Kopnena biljka

Kopnene biljke (embriofite, Embryophyta) su najpoznatija grupa zelenih biljaka koje čine sveukupnu vegetaciju na Zemlji. U današnje embriofite spadaju:

  1. vaskularne biljke (Tracheophyta – sjemenjače ili spermatophyta – koje imaju list, stabljku i korijen, to su papratnjače (Monilophyta ili Pteridophyta) i crvotočine (Lycopodiophyta), i
  2. nevaskularne kopnene biljke, odnosno mahovnjače (Bryophyta).
Kopnene biljke
(Vidi IUCN-ov crveni popis kratica)
Embriofite (sjemenjače)
Embriofite (sjemenjače)
Sistematika
CarstvoPlantae
PotcarstvoViridiplantae
SuperdivizijaEmbryophyta
Engler, 1892
Divizije

Uobičajene grupe:

Sinonimi

Prihvaćeno je mišljenje da su kopnena biljke evolurale od zelenih algi, nekad u toku geološke ere paleozoika, a njen početak je datiran na prije oko 540 miliona godina. Prve embriofite, prema nekim autorima, pojavile su se krajem silura, prije nekih 410 miliona godina, a sjemenjače u karbonu, prije oko 360 milijuna godina.

Embriofite su prilagođeni životu na kopnu, pri čemu su neke manje ili više vezane za stajaću vodu ili tekućice, naprimjer, lopoči, lotosi i lokvanji. Uz veoma malo iznimki, sjemenjačei dobijaju energiju putem fotosinteze, odnosno one su autotrofni organizmi koji su u stanju da energiju sunčeve svjetlosti „zarobe“ u sintetizirane hranjive tvari, iz ugljičnog dioksida i vode.

Svi pripadnici kopnenih biljaka su složeni višećelijski eukarioti s specijaliziranim reproduktivnim organima. Ime embriofite dobile po pojavi plodonošenja mladog embriona – sporofita, u ranim fazama višećelijskog razvoja unutar tkiva roditeljskog gametofita.

Podjela

uredi
  1. Tracheophyta
  2. Bryophyta
  3. Anthocerotophyta → Mahovnjače
  4. Marchantiophyta → Tradicijske mahovnjače

Evolucija i klasifikacija

uredi
 
Rast zelene morske alge Ulva na stijenama obale okeana. Neke zelene morske alge, poput onih iz ovog roda (morska salata), brzo koriste neorganske hranjive tvari iz zemlje, te stoga mogu biti pokazatelji zagađenja hranjivim tvarima.

Zelene alge sa svojim potomcima embriofitima često se klasificiraju među zelene biljke kladusa Viridiplantae (ili Chlorobionta).

Viridiplantae (=zelene biljke), zajedno s crvenim algama i algama grupe Glaucophyte, čine supergrupu Primoplantae, poznatu i kao Archaeplastida ili Plantae sensu lato. Predačke zelene alge bile su jednoćelijski bičari.[8]

Viridiplante su divergirale na dva kladusa. Chlorophyta uključuju rane divergentne linije Prasinophyceae, a jezgarne Chlorophyta sadrže većinu opisanih vrsta zelenih algi. Streptophyta uključuju Charophyta i kopnene biljke. Ispod je konsenzusna rekonstrukcija odnosa zelenih algi, uglavnom na temelju molekularnih podataka.[9][10][11] Odnosi između grupa koje čine Viridiplantae se još uvijek rasvjetljavaju. Prikazi su se značajno promijenili od 2000. godine, a klasifikacije još nisu dovršene. Međutim, podjela između hlorofita i streptofita i evolucija embriofita unutar druge grupe, kao što je prikazano u kladogramu niže, dobro je uspostavljena.[12] Prikazana su tri pristupa klasifikaciji. Starije klasifikacije su s zelene alge tretirale kao jedinstven dio biljnog carstva pod imenom Chlorophyta.[13] Kopnene biljke su potom smještene u zasebne divizija. Sve alge iz kruga streptofita mogu se grupirati u jedan parafilski takson, omogućujući da se za embriofite formira takson na istoj razini. Alternativno, embriofite mogu biti uključen u monofiletski takson koji sadrži sve streptofite, kao što je prikazano u nastavku.[12] Različita imena korištena su za različite grupe koje proizlaze iz ovih pristupa; one koje se u nastavku koriste, samo su jedna od brojnih mogućnosti. Viridiplantae više razine znatno se razlikuju, što rezultira da se embriofitima dodijele vrlo različiti rangovi, od carstva do razreda.

Viridiplantae
 

Chlorophyte

 
Streptophyte
 

Alge streptophyte
(parafiletska grupa)

 
 

Embryophyte

 
 
 
Plantae
Chlorophyta
Sve zelene alge
Kopnene biljke
Odvojene divizije
Za svaku grupu
 Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hrorofitnih algi
Charophyta (parafiletske)
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta
 Viridiplantae
Chlorophyta
~8 taksona hlorofitnih algi
Streptophyta sensu Becker & Marin
~6 taksona streptofitnih algi
Embryophyta

Precizni odnosi unutar streptofita su manje jasni. Crvene hare (Charales) tradicijski su identificirane kao najbliže embriofitima, ali nedavni rad sugerira da ili Zygnematales ili kladus koji se sastoji od Zygnematales i Coleochaetales mogu biti sestrinska grupa kopnenih biljaka.[14][15] That the Zygnematales (or Zygnematophyceae) are the closest algal relatives to land plants was underpinned by an exhaustive phylogenetic analysis (phylogenomics) performed in 2014,[16] which is supported by both plastid genome phylogenies[17] as well as plastid gene content and properties.[18]

Preovladavanje molekularnih dokaza u ovakvim analizama, iz 2006. sugeriralo je da su grupe koje čine embriofite povezane, kao što je prikazano u donjem kladogramu (zasnovano na Qiu et al. 2006 sa dodatnim nazivima iz Crane et al. 2004).[19][20]

Living Embryophyte
 

Jetrenjače

 
 
 

Mahovine

 
 
 

Paprati

 
Tracheophyta
 

Lycophytae

 
Euphyllophyte
 

Monilophyte (paprati i preslice)

 
Spermatophyte
 

Gymnosperme

 
 

Angiosperme (cvjetnice)

 
 
 
 
 
 
 

Studije utemeljene na morfologiji, ne na genima i proteinima, redovito su donijele različite zaključke; naprimjer, da ni monilofitske (paprati i konjski rep) niti gimnosperm nisu prirodna ili monofiletka grupa.[21][22][23] Postoji znatna razlika u načinu na koji se ovi odnosi pretvaraju u formalnu klasifikacija. Razmotrimo štitnjače ili cvjetnice . Mnogi botaničari, prateći Lindleyja 1830. godine, tretiraju angiosperme kao diviziju.[24] Paleobotaničari su obično pratili Banke-a u tretmanu traheofita ili vaskularnih biljaka kao divizije.[25][26] (Ako se uključe i izumrle biljke, potrebne su složenije klasifikacije.)

Dvije kontrastne klasifikacije današnjih kopnenih biljaka
Jetrenjače Marchiantiophyta Marchiantiophyta
Mahovine Bryophyta Bryophyta
Paprati Anthocerotophyta Anthocerotophyta
Tracheophyta
Lycophyte Lycopodiophyta Lycophytina
Euphyllophytina
Paprati i preslice Pteridophyta Moniliformopsae
Radiatopsae
Cikade Cycadophyta Cycadatae
Konifere Pinophyta Coniferophytatae
Ginkgo Ginkgophyta Ginkgoatae
Gnetophytes Gnetophyta Anthophytatae
Cvjetnice Magnoliophyta

Ažurirana filogenija Embryophyta zasnovana na radu Novíkov & Barabaš-Krasni 2015.[27] sa biljnim taksonima prema Anderson, Anderson & Cleal 2007[28] and some clade names from Pelletier 2012 and others.[29][30] Puttick et al./Nishiyama et al are used for the basal clades.[31][32][33]

Embryophyta
Bryophyta
 

Anthocerotophyta (paprati)

 
Setaphyta
 

Mahovine

 
 

Marchantiophyta (Jetrenjače)

 
 
 
Polysporangiophyta
 

?†Taeniocradales Němejc 1963

 
 

†Horneophytopsida Nemejc 1960

 
 
 

†Aglaophyton Edwards 1986

 
Tracheophyta
 

?†Yarraviales Novak 1961

 
 

†Rhyniopsida Kryshtofovich 1925

 
Eutracheophytes
 

?†Cooksoniales Doweld 2001

 
 

?†Renaliaceae Doweld 2001

 
 

Lycopodiophytina Tippo sensu Ruggiero et al. 2015 (Clubmosses, Spikemosses & Quillworts)

 
Euphyllophytina
 

†Eophyllophyton Hao & Beck 1993

 
 
 

†Trimerophytopsida Foster & Gifford 1974

 
 
Moniliformopses

Polypodiophytina Reveal 1966 s.l.(Ferns)

 
Radiatopses
 

†Pertica Kasper & Andrews 1972

 
Lignophyte
 

?†Cecropsidales Stubblefield 1969

 
 

?†Noeggerathiopsida Krysht. 1934

 
 

†Aneurophytopsida Bierhorst ex Takhtajan 1978

 
Metalignophyte
 

†Archaeopteridopsida Takhtajan 1978

 
 
 

†Protopityales Nemejc 1963

 
 

Spermatophytina (sjemenjače)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Također pogledajte

uredi

Reference

uredi
  1. ^ Barkley, Fred A. Keys to the phyla of organisms. Missoula, Montana. 1939.
  2. ^ Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen. Biologisches Zentralblatt. 67: 242-250. 1948.
  3. ^ Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos". Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín. 10: 83–103. Arhivirano s originala, 21. 4. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
  4. ^ Takhtajan, A (1964). "The taxa of the higher plants above the rank of order" (PDF). Taxon. 13 (5): 160–164. doi:10.2307/1216134. Arhivirano s originala (PDF), 16. 5. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
  5. ^ Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966). "On the Higher Taxa of Embryobionta" (PDF). Taxon. 15 (4): 129–134. doi:10.2307/1217531. JSTOR 1217531. Arhivirano s originala (PDF), 17. 5. 2020. Pristupljeno 13. 3. 2020.
  6. ^ Whittaker, R. H. (1969). "New concepts of kingdoms or organisms" (PDF). Science. 163 (3863): 150–160. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760. Arhivirano s originala (PDF), 17. 11. 2017. Pristupljeno 28. 11. 2014.
  7. ^ Margulis, L (1971). "Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis". Evolution. 25 (1): 242–245. doi:10.2307/2406516. JSTOR 2406516. PMID 28562945.
  8. ^ Leliaert, Frederik (29. 5. 2013). "Phylogeny and molecular evolution of the green algae". Pristupljeno 9. 9. 2017. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  9. ^ Lewis LA, McCourt RM (oktobar 2004). "Green algae and the origin of land plants". American Journal of Botany. 91 (10): 1535–56. doi:10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)
  10. ^ Leliaert, Frederik; Smith, David R.; Moreau, Hervé; Herron, Matthew D.; Verbruggen, Heroen; Delwiche, Charles F.; De Clerck, Olivier (2012). "Phylogeny and Molecular Evolution of the Green Algae" (PDF). Critical Reviews in Plant Sciences. 31: 1–46. doi:10.1080/07352689.2011.615705. Arhivirano s originala (PDF), 26. 6. 2015. Pristupljeno 26. 9. 2019. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  11. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839. Nepoznati parametar |name-list-format= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  12. ^ a b Lewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), "Green algae and the origin of land plants", Am. J. Bot., 91 (10): 1535–1556, doi:10.3732/ajb.91.10.1535, PMID 21652308 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  13. ^ Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009), Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants (2nd izd.), Amsterdam; Boston: Academic Press, ISBN 978-0-12-373972-8 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć), p. 1027
  14. ^ Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), "Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?", BMC Evolutionary Biology, 11 (1): 104, doi:10.1186/1471-2148-11-104, PMC 3088898, PMID 21501468 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  15. ^ Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), "Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny", BioEssays, 33 (9): 683–692, doi:10.1002/bies.201100035, PMID 21744372 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  16. ^ Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11. 11. 2014). "Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants". Proceedings of the National Academy of Sciences (jezik: engleski). 111 (45): E4859–E4868. Bibcode:2014PNAS..111E4859W. doi:10.1073/pnas.1323926111. ISSN 0027-8424. PMC 4234587. PMID 25355905.
  17. ^ Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (1. 1. 2014). "From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes". BMC Evolutionary Biology. 14: 23. doi:10.1186/1471-2148-14-23. ISSN 1471-2148. PMC 3933183. PMID 24533922. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link)
  18. ^ Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (16. 2. 2016). "Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution". Trends in Plant Science (jezik: English). 21 (6): 467–476. doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021. ISSN 1360-1385. PMID 26895731.CS1 održavanje: nepoznati jezik (link)
  19. ^ Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), "The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence", Proceedings of the National Academy of Sciences, 103 (42): 15511–6, Bibcode:2006PNAS..10315511Q, doi:10.1073/pnas.0603335103, PMC 1622854, PMID 17030812
  20. ^ Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004), "Fossils and plant phylogeny", American Journal of Botany, 91 (10): 1683–99, doi:10.3732/ajb.91.10.1683, PMID 21652317, arhivirano s originala, 18. 7. 2010, pristupljeno 28. 1. 2011 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  21. ^ Rothwell, G.W.; Nixon, K.C. (2006), "How Does the Inclusion of Fossil Data Change Our Conclusions about the Phylogenetic History of Euphyllophytes?", International Journal of Plant Sciences, 167 (3): 737–749, doi:10.1086/503298 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  22. ^ Stevens, P.F., Angiosperm Phylogeny Website - Seed Plant Evolution
  23. ^ Hilton, Jason; Bateman, Richard M (2006), "Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny", Journal of the Torrey Botanical Society, 133 (1): 119–168, doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2, pristupljeno 6. 3. 2011 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  24. ^ Lindley, J. (1830), Introduction to the Natural System of Botany, London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green, OCLC 3803812, p. xxxvi
  25. ^ Banks, H.P. (1975), "Reclassification of Psilophyta", Taxon, 24 (4): 401–413, doi:10.2307/1219491, JSTOR 1219491
  26. ^ Kenrick, P.; Crane, P.R. (1997), The Origin and Early Diversification of Land Plants: A Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press, ISBN 978-1-56098-730-7 Nepoznati parametar |lastauthoramp= zanemaren (prijedlog zamjene: |name-list-style=) (pomoć)
  27. ^ Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). Modern plant systematics. Liga-Pres. str. 685. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164. ISBN 978-966-397-276-3.
  28. ^ Anderson, Anderson & Cleal (2007). Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology. Strelitzia. 20. SANBI. str. 280. ISBN 978-1-919976-39-6.
  29. ^ Pelletier (2012). Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed. Lulu.com. str. 354. ISBN 978-1329874008.
  30. ^ Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006). The Tree of Life: A Phylogenetic Classification (jezik: engleski). Harvard University Press. ISBN 9780674021839.
  31. ^ Puttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018). "The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte". Current Biology. 28 (5): 733–745.e2. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. PMID 29456145.
  32. ^ Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (1. 10. 2004). "Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic". Molecular Biology and Evolution (jezik: engleski). 21 (10): 1813–1819. doi:10.1093/molbev/msh203. ISSN 0737-4038. PMID 15240838.
  33. ^ Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018). "Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history". American Journal of Botany (jezik: engleski). 105 (3): 291–301. doi:10.1002/ajb2.1048. ISSN 0002-9122. PMID 29603143.

Vanjski linkovi

uredi
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Kopnena biljka
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Kopnena biljka
 
Commons logo
Commons ima datoteke na temu: Kopnena biljka
Preuzeto iz "https://bs.wikipedia.org/w/index.php?title=Kopnena_biljka&oldid=3573659"
  NODES
INTERN 1