Crassulaceae

Crassulaceae je porodica sukulentnih cvjetnica iz reda Saxifragales, koje skladište vodu u svojim debelim listovima i tako preživljavaju s malo konkurenata u sušnim uvjetima. Porodica je rasprostranjena širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i južnoj Africi, često na sušnim i / ili hladnim staništima, koja su obilježena oskudicom vode u tlu i/ili njenom ekstremno neuravnotežnoj opskrbi tokom sušnih i hladnih sezona.

Crassulaceae (Porodica žednjaka)
Primjeri raznolikosti žednjaka
Sistematika
Carstvo	Plantae
Divizija	Magnoliophyta
Razred	Magnoliopsida
Red	Saxifragales
Porodica	Crassulaceae DC.
Potporodice
Crassuloideae Burnett Kalanchoöideae A.Berger Sempervivoideae Arn.

Poznate vrste uključuju Crassula ovata, Kalanchoe blossfeldiana, te one iz rodova Sempervivum, Monanthes, Umbilicus, Bryophyllum, Echeveria i Cotyledon.

U APG II sistem, u (2003), tretirana je kao sukulentna biljna porodica reda Saxifragales. U Cronquistovom sistemu (1981), porodica je bila smještena u red Rosales; ovo je isti položaj kao što je bio i u Wettsteinovom sistemu (1935).

Crassulaceae uključuje 1.482 vrste iz 50 rodova. Mnoge od njih su veoma popularne u hortikulturi jer imaju neobičan habitus i zahtjevaju minimalnu njegu. Klasifikacija unutar porodice je veoma neizvjesna i teška jer su mnoge hibridi i u prirodi i kultivirane.

Crassulaceae su poznate i kao porodica kamenjarki ili porodica alpinista, veoma raznolika porodica dikotiledona cvjetnica koju karakterizira jedinstven oblik fotosinteze, poznat kao metabolizam lučenja kiseline (CAM). Cvjetovi uglavnom imaju pet cvjetnih dijelova. Crassulaceae su obično zeljaste, ali postoje neke podzemne i relativno malo drvenastih ili vodenih biljaka. Porodica je monofiletska srednje veličine u jezgarnim eudikotiledonsma, reda Saxifragales, čija je raznolikost otežala infrastrukturnu klasifikaciju. Obuhvaća otprilike 1.400 vrsta i 34–35 rodova, ovisno o opisu roda Sedum, a raspoređena je u tri potporodice. Pripadnici Crassulaceae nalaze se širom svijeta, ali uglavnom na Sjevernoj hemisferi i u južnoj Africi, obično u suhim i/ili hladnim područjima gdje vlada oskudica vode, iako nekoliko njih vodene.

Obično su zeljaste, ali ima i nekoliko polugrmova i drvolikih ili vodenih biljaka.

Opis

Morfologija

Aeonium arboreum (Aeonieae): Sukulentni listovi u rozetsma

Kalanchoe pinnata (Kalanchoöideae): Krunične cijevi

Sempervivum sp. (Sempervivoideae): Apopetalija, aktinomorfija, polimerija prašnika u 2 kruga

Općenito: Crassulaceae je morfološki raznolikas porodica kopnenih trajnica, rijetko jednogodišnjih ili hapaksantnih (cvjetanje jednom u životu) cvjetnice koje imaju kserofitske adaptacije, s gustimm sukulentnim listovima, debelom voštanom kutikulom i metabolizam lučenja kiseline. Crassulaceae su općenito zeljaste biljke, ali ima i nekih grmova i relativno malo drveća, epifits (raste na površini biljaka), skandentnih loza ili vodenih biljaka. Većina vrsta su sa travolikih listovima sukulenta, s pravilnih 5 dijelova (pentamerne) cvjetova, izomernim slobodnim karpelama i jedan ili dva navoja od prašnika.

Vegetativni organi: Stabljike su ponekad sukulentne, ali ponekad mogu biti i sa podzrmnim rizomima ili podancima. Duž rubovaa stabljike ili listoba mogu se oblikovati bulbusi (rasplodni lukovičasti pupoljci). Raspored listova je nssuprotnan i dekusatan ili alternativni i spiralni, a često su agregirani u rosetama. Lisovi su jednostavni (rijetko perasti) i obično cjelovit ili režnjeviti, ponekad nazubljeni ili dublje urezani, glabasti (glatki) ili tomentozni. Listići u listovims su u preseku ravni ili okrugli. Mogu biti sjedeći ili ns peteljčicama. Nemaju stipulea. Nove biljke često se lahko formiraju iz vegetativnih dijelova koji otpadaju s matične biljke.

Reproduktivni organi: Cvast je obično terminalna sa lateralnim s mnogocvjetnim štitasstim dijelovima cima, rjeđe šiljcima, racemama ili vlatima, rijetko s pojedinim cvjetovima i pazušni. Cvat je često mnogo razgranata i braktejatna. Cvjetovi su u grozdovima, crveni, žuti ili bijeli.

Cvjetovi su često apopetalni (odvojeni dijelovi krunice, pentamerni, aktinomorfni (rafijalno simetrični), izuzev Tylecodon grandiflorus , kod koje su zigomorfni, s jednom do dvije vijuge od 4–20 prašnika koji su obično isto toliko brojni ili ih je dvostruko više od broja latica i dvije polenovrećiceve, po pet u svakoj vijugi (tj. koliko ili dvostruko više od broja latica), pri čemu su njihovi filsmenti ili oslobođeni na laticama u osnovi, a ponekad i nejednaki. Antere su bazificiformne i otvorene po dužini. Cvjetovi su dvospolni, rjeđe jednodomni (više ili manje dvodomni]). Jajnici su nadrasli i djelomično donji, s brojem karpelama jednakim sa brojem latica, od kojih svaki formira jednu lokulu, gornju, slobodnu ili gotovo tako, u osnovi s malom do uočljivom baznom nektarnom skalom, postupno sužavajući se na kratku do dugu tučak, s nekoliko do mnogo ovula. Plod je obično kapsuliran sa folikulima koji se odmrzavaju, otvarajući se duž karpalnog šava. Semenke su male (1,5–3 mm), glatke, izdužene, bradavičaste na uzdužnom grebenu i općenito smeđe.

Međutim, brojni rodovi (npr. Sempervivum, Aeonium) su polimerozni (3- 32), u osnovi su spojeni ili djelomično spojeni segmenti vijenca, pri čemu latice mogu tvoriti vijenac cijevi različite dužine (npr. rodovi Kalanchoe, Cotyledon]) ili imaju samo jednu vijugu od 5 stabljika (npr. Crassula, Tillaea), , dok Sedumuključuje veliki dio morfološke raznolikosti unutar porodice u celini. ), Iako je tipski broj cvjetnih dijelova četiri ili pet, niz rodova, poput Sempervivum i Jovibarba , pokazuju polimernost (najmanje deset ili više dijelova).

Fitohemija

Metabolizam mahunskih kiselina (fotosinteza CAM) dobio je ime po porodici, jer je put prvi put otkriven kod ovih vrsta biljaka. Jedna je od rijetkih porodica koja još uvijek ima CAM kao aktivan fotosintetski put i jedinstvena je po kojoj su svi njegovi članovi poznati po CAM metabolizmu.

Taksonomija

Originalno ih je opisao Saint-Hilaire (1805) kao Crassuleae, i zbog toga je dobio naziv botaničko autorstvo. Autorstvo je također stekao i Candolle (DC), koji je prvi put koristio izraz "Crassulaceae" 1815. Kasnije je porodicu svrstao među Dicotyledonae.

Jedan od najpotpunijih tretmana bila je revizija koju je napravio Alwin Berger 1930. , a u to vrijeme porodica se sastojala od oko 1.500 vrsta, raspoređenih u šest potporodica i 33 roda. Taksonomski opseg porodice je i dalje relativno stabilan, s izuzetkom smeštanja roda Penthorum, koji je ponekad postavljen bilo u svoju monogeneričnu porodicu Penthoraceae ili u Saxifragaceae. Kada se Penthorum odvojio od Crassulaceae, postale su prirodna monofiletna grupa.Neki kasniji autori, kao što je Cronquist, uključili su samo 900 vrata . Thiede i Eggli (2007), u svom prikszu porodice, opisuju 34 roda sa oko 1.410 vrsta. Veličina rodova znatno varira, od najvećeg Sedum, sa 300–500 vrsta, do najmanjih, koje su monotiopski. Procjene broja vrsta variraju između 1.500 1500 (Berger 1930) i 900 (Cronquist 1981).

Molekularna filogenetika pokazala je da su morfološka svojstva i brojevi hromosoma toliko labilni u porodici, s širokom poliploidijom i aneuploidijom, da ih se ne može pouzdano koristiti za zaključivanje evolucijskih odnosa, čak i na niskoj taksonomskoj razini, s nekoliko izuzetaka. Naprimjer, Prometeum i Rosularia su odvojeni od roda Sedum po njihovim osnovnim hromosomskim brojevima.

Rodovi

1. Adromischus
2. Aeonium
3. Afrovivella
4. Aichryson
5. Altamiranoa
6. Amerosedum
7. Bryophyllum
8. Chiastophyllum
9. Cotyledon
10. Crassula
11. Cremnophila
12. Dudleveria
13. Dudleya
14. Echeveria
15. Graptopetalum
16. Graptoveria
17. Hylotelephium
18. Hypagophytum
19. Jovibarba
20. Kalanchoe
21. Kungia
22. Lenophyllum
23. Meterostachys
24. Monanthes
25. Ohbaea
26. Orostachys
27. Pachyphytum
28. Pachyveria
29. Parvisedum
30. Perrierosedum
31. Phedimus
32. Pistorinia
33. Poenosedum
34. Prometheum
35. Pseudosedum
36. Rhodiola
37. Rosularia
38. Sedastrum
39. Sedum
40. Sempervivum
41. Sinocrassula
42. Stylophyllum
43. Tacitus
44. Tetraphyle
45. Thompsonella
46. Tillaea
47. Tolmachevia
48. Tylecodon
49. Umbilicus
50. Villadia

Bez priznatih vrsta:

1. × Aeonichryson
2. Aizopsis
3. Anacampseros
4. Asterosedum
5. Balfouria
6. Breitungia
7. Bulliarda
8. Calanchoe
9. Chamaerhodiola
10. Chetyson
11. Clausenellia
12. Clementsia
13. Cockerellia
14. Crassularia
15. Curtogyne
16. Diamorpha
17. × Dudleveria
18. Echephytum
19. Globulea
20. Gormania
21. × Greenonium
22. Greenovia
23. Hasseanthus
24. Kalosanthes
25. Larochea
26. Oreosedum
27. × Pachyveria
28. Petrogeton
29. Petrophyes
30. Petrosedum
31. Pseudorosularia
32. Purgobulea
33. Purgosea
34. Rhodia
35. Rochea
36. × Rocheassula
37. Sedeveria
38. Septas
39. Thisantha
40. Toelkenia
41. Turgosea
42. Vereia

Filogenija

Crassulaceae je većina modernih autora smatrala dijelom reda Saxifragales, uključujući Cronquista (1981), Takhtajana (1987), i Thornea (1992), , na osnovu fenotipskih karakteristika, ali naknadno su potvrđeni molekularnim metodima. Mjesto Crassulaceae unutar Saxifragalesa vremenom se mijenjalo jer se molekularni podaci gomilaju. Broj porodica unutar reda Saxifragales varira ovisno o razgraničenju pojedinih porodica. Ovde je u kladogramu prikazano 14 porodica, prema web stranici Grupe za filogeniju sngiospermi, smještajući Crassulaceae kao sestrinsku u Haloragaceae sensu lato i tako formira jedan od dva podrazreda jezgarnih Saxifragales.

Kladogram reda Saxifragales sa evolucijskim srodnicima porodice Crassulaceae

Saxifragales   Peridiscaceae    97      Paeonia (Paeoniaceae)    Kladus drvenastih vrsta    Altingiaceae    69   98  Hamamelidaceae    95    Cercidiphyllum (Cercidiphyllaceae)     Daphniphyllum (Daphniphyllaceae)            Jezgarne Saxifragales      Crassulaceae    Haloragaceae s.l.   Aphanopetalum (Aphanopetalaceae)       Tetracarpaea (Tetracarpaeaceae)       Penthorum (Penthoraceae)     Haloragaceae s.s.            Saxifragaceae alijansa      Iteaceae (uključujući Pterostemonaceae)         Ribes (Grossulariaceae)     Saxifragaceae

Ovo filogenetsko stablo rekonstruirano je primjenom dva različita metoda: komjuterska maksimalna vjerovatnoća podudarnosti i interferencija pristrasnosti sa oko 50,000 molekulskih kraktera, uključujuči sekvence plastidna DNK i mitohondrijska i jedarne DNK. Monogeneričke porodice predstavljene su imenom roda, sa porodicama i zagradama. Ako nije drugačije navedeno, podrška za većinu čvorova je maksimalna i jednaka 100%.

Hromosomski brojevi igrali su ograničenu ulogu u rasvjetljavanju evolucije, ali sugeriraju jezgru x = 8, s naknadnom poliploidijom. Za preslikavanje brojeva hromosoma na filogenetskom stablu, vidi Mort et al 2001 Fig. 4.

Kladus1	Hart 1995			Thiede & Eggli 2007
	Potporodica	Pleme	Potpleme	Potporodica	Pleme
1. Crassula	Crassuloideae			Crassuloideae
2. Kalanchoe	Sedoideae	Kalanchoeae		Kalanchoideae
3. Telephium Hylotelephium2		Sedeae	Telephiinae	Sempervivoideae	Telephieae
Rhodiola3					Umbiliceae
4. Sempervivum			Sedinae		Semperviveae
6. Aeonium					Aeonieae
5. Leucosedum					Sedeae
7. Acre
Napomene: 1. Brojevi kladusa su prema Ham,, a rodovi slijede filogeniju prema Thiede & Eggli 2. Thiede & Eggli preimenovali su kladus Telephium u Hylotelephium 3. Rhodiola i Umbilicus, Hart je uključio u Telephium, ali formiraju poseban kladus Rhodiola; Thiede & Eggli, imaju osam kladusa.

Hartovu taksonomsku klasifikaciju su revidirali Thiede i Eggli (2007) kako bi odredili tri molekularno definirane potporodice, koje odgovaraju glavnim kladusima, Crassuloideae, Kalanchoöideae i Sempervivoideae i 34 roda. Iako neki autori preferiraju stariji izraz Sedoideae za Sempervivoideae, Sempervivoideae ima taksonomski prioritet. Najranija grana potporodice je Crassuloideae (2 roda), a slijedi je Kalanchoöideae (4 roda). Oba predstavljaju rodove južne Afrike. Preostalih šest kladus je odvojeno u pet plemena velike podmreže opsega Sempervivoideae, s tridesetak rodova. To su Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae i Sedeae. Sedeae je najveći od njih i sadrži dva slo sestrinska kladusa, Leucosedum i Acre. Sempervivoideae sadrže mnoge poznate hortikulturne biljke, poput roda Sedum. Filogenetski odnosi između potporodica prikazani su u kladogramu.

Kladogram potporodica u Crassulaceae

Crassulaceae   Crassuloideae       Kalanchoöideae     Sempervivoideae

Sempervivum tectorum

Rasprostranjenje

Porodica Crassulaceae ima kosmopolitsko rasprostranjenje, posebno „Crassula“, iako je rijetka u Južnoj Americi i Australiji, pretežno u umjerenom i subtropskom regionu Sjeverne hepisfere i Afrike. Glavni centri raznolikosti su Meksiko i jugozapadni dio SAD (oko 300 vrsta), južna Afrika (oko 250 vrsta), Mediteranska regija (oko 177 vrsta) i susjedna Makaronezija arhipelag (200 vrsta) i jugoistočne Azije (oko 200 vrsta), posebno Himalaje. Mediteranska regija uključuje 12 rodova. Najveća raznolikost je u južnoj Africi i na Madagaskaru, gdje su kladusi Crassula i Kalanchoe zatvoreni.

Stanište i ekologija

Crassulaceae se nalaze pretežno na poluaridnim kamenitim staništima sa monsunskim obrascima oborina i visoke vlažnosti, dok se neki rodovi (npr. Sempervivum ) javljaju prvenstveno u sušnim planinskim staništima i većim nadmorskim visineama. Iako im sočni listovi i metabolizam mahunske kiseline omogućavaju da se prilagode na promjenjivu opskrbu vodom, ne nalaze se u pravim predjelima pustinje+a. Neke su se linije prilagodile poluvodnim i sezonskim vodenim ekosistemima i područjima (Crassula, Tillaea/Sedella), dok se Echeveria i Aichryson nalaze u vlažnim, hladnim šumskim područjimaa.

Dok su većina Crassulaceae višegodišnje, vrste roda Tillaea su jednogodišnje, a jednogodišnje se mogu naći i među predstavnicima rodova Aichryson, Crassula, Sedum i Monanthes.

Kultivacija

Mnoge vrste Crassulaceae uzgajaju se kao biljke lončarice ili u vrtovima i obroncima stijena.

Toksičnost

Otrovna biljka

Tylecodon wallichii

Kalanchoe blossfeldiana

Neke vrste su toksične za životinje, poput onih iz rodova Cotyledon i Tylecodon, naprimjer.. Sve vrste roda Kalanchoe su toksične, posebno za stoku u Australiji i Južnoj Africi, gdje je su krmiva oskudna, a cvjetovi sadrže najviše koncentracije kardiotoksina, uz aktivni sastojak bufadienolid (nazvan po njihovom digoksinu sličnom učinku na žabe krastače roda Bufo). Zabilježena je i bolest kućnih ljubimaca, vrste Kalanchoe blossfeldiana, koja je popularna božićna ukrasna biljka za domaćinstvo.

Upotreba

Crassula helmsii uspijeva i u močvarama.

Iako nijedna vrsta nema ulogu usjeva, popularna je roba u hortikulturi kao ukrasne biljke, npr. rod Kalanchoe, , dok drugi (npr. Crassula helmsii) takođe mogu imati neugodnu ulogu kao korovi.

Sok listova žednjaka roda Sedum, poznatih kao čuvarkuće, u Bosni i Hercegovini popularan je kao narodni lijek, posebno za uhobolju. U ruralnim sredinima, još uvijek je uobičjeno da svako domaćinstvo, s generacije, na generaciju, prenosi naviku da se održava bar jedna čuvarkuća (na krovu, u kući ili dvorištu i bašti).

Bibliografija

Knjige

• Borisova, AG (1939). "Crassulaceae D.C.". u Komarov, VL (ured.). Flora of the U.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales. trans. Israel Program for Scientific Translations. Moskva: Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR (Botanical Institute of the Academy of Sciences USSR). str. 8–105, addenda 357–372.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Christenhusz, Maarten J. M.; Chase; Mark W. Chase, Mark W. (2017). "Saxifragales". Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. University of Chicago Press. str. 231–244. ISBN 978-0-226-52292-0.
• Cronquist, Arthur (1981). An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press. ISBN 978-0-231-03880-5.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Eggli, Urs; Newton, Leonard E. (2004). Etymological Dictionary of Succulent Plant Names. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-00489-9.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Eggli, Urs, ured. (2003). Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae. Springer Science & Business Media. doi:10.1007/978-3-642-55874-0. ISBN 978-3-642-55874-0.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Fröderströmm, Harald (1935). The Genus Sedum L.: a systematic essay. Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7. Elander Boktryckeri Aktiebolag.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Hart, H. 't; Eggli, U., ured. (1995). Evolution and systematics of the Crassulaceae (23rd Congress of the International Organization for Succulent Plant Study, Wageningen, Netherlands, August 20th, 1994). Leiden: Backhuys. ISBN 978-9073348462. OCLC 34335028.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Mitchell, John; Rook, Arthur James (1979). "Crassulaceae". Botanical Dermatology: Plants and Plant Products Injurious to the Skin. Greengrass. str. 226. ISBN 978-0-88978-047-7.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Peterson, Michael E.; Talcott, Patricia A. (2012). Small Animal Toxicology. Elsevier Health Sciences. ISBN 978-1-4557-0717-1.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Smith, Gideon F.; Figueiredo, Estrela; Wyk, Abraham E. van (2019). Kalanchoe (Crassulaceae) in Southern Africa: Classification, Biology, and Cultivation. Elsevier Science. ISBN 978-0-12-814008-6.
• Takhtajan, A. (1987). Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum) (jezik: ruski). Leningrad: Nauka.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Thiede, J; Eggli, U (2007). "Crassulaceae". u Kubitzki, Klaus (ured.). Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae. str. 83–119. ISBN 978-3540322146.CS1 održavanje: ref=harv (link) (full text at Research Gate)
• Wiersema, John H.; León, Blanca (2016) [1999]. World Economic Plants: A Standard Reference (2nd izd.). CRC Press. ISBN 978-1-4665-7681-0. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Berger, A. (1930). "Crassulacaeae". u Adolf Engler; Prantl, Karl Anton (ured.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. 18A. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. str. 352–483.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Borisova, AG (1969). "Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS". Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. USSR. 6: 112–121.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• de Candolle, A. P. (1828). "Crassulaceae". Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta. 3. Paris: Treuttel et Würtz. str. 381–414.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• de Lamarck; AP de Candolle (1815) [1805]. "Crassulaceae". Flore française ou descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique. 4 (3 izd.). Paris: Desray. str. 382–398. CS1 održavanje: nepreporučeni parametar (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Gray, Samuel Frederick (1821). "Crassulaceae". A natural arrangement of British plants: according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, &c. 2 vols. London: Baldwin, Cradock, and Joy. str. ii: 538–543.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Linnaeus, Carl (1753). Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. Stockholm: Impensis Laurentii Salvii. str. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432.CS1 održavanje: ref=harv (link), see also Species Plantaru
• Saint-Hilaire, Jean Henri Jauan (1805). "Crassuleae". Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2,337 genres et d'environ 4,000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l'auteur. vol II. Paris: Treuttel et Würtz. str. 123–128.CS1 održavanje: ref=harv (link)

Poglavlja

• Gwaltney-Brant, Sharon M. (2012). Christmastime Plants. str. 419–512.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Ham, RCHJ (1995). Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation. str. 16–29.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Hart, H. 't; Eggli, U. (1995). Introduction. str. 7–15.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Hart, H. 't (1995). Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae. str. 159–172.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• Ohba, Hideaki (1995). Systematic problems of Asian Sedoideae. str. 151–158.CS1 održavanje: ref=harv (link)

Baze podataka

• The Plant List, ured. (2013). "The Plant List Version 1.1: Crassulaceae". Royal Botanic Gardens, Kew and Missouri Botanical Garden. Arhivirano s originala, 17. 6. 2017. Pristupljeno 1. 9. 2019.CS1 održavanje: ref=harv (link)
• WFO (2019). "Crassulaceae J.St.-Hil". World Flora Online. Pristupljeno 1. 9. 2019.
• "Crassulaceae J.St.-Hil". Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens. 2019. Pristupljeno 1. 9. 2019.