Asparagals

Les asparagals (Asparagales) són un ordre de plantes angiospermes. L'actual sistema APG IV de classificació de les angiospermes situa aquest ordre dins del clade de les monocotiledònies i inclou 14 famílies, 1.122 gèneres i 36.265 espècies. Dins d'aquest ordre hi ha plantes tan conegudes com els espàrrecs, les cebes, els alls, la safranera, els agaves, la vainilla, els gladiols, els narcisos i totes orquídies.

Asparagals

Asparagales
Espàrrec
Taxonomia
Superregne	Eukaryota
Regne	Plantae
Subregne	Viridiplantae
Ordre	Asparagales Link, 1829

Descripció

Aquest ordre es caracteritza per la manca de característiques morfològiques comunes, apomorfies, entre els llinatges que en formen part. La seva circumnscripció s'ha determinat essencialment a partir d'anàlisis bioquímiques. S'han descrit algunes característiques morfològiques que en algun moment van ser coniserades apomorfies però avui dia es consideren una sinapomorfia, com ara l'ovari ínifer, que hauria estat una innovació important en la història evolutiva del clade. Una altra característica present entre les famílies d'aquest ordre són les llavors amb una coberta de fitomelanina, però manquen a les orquídies.

Taxonomia

Aquest ordre va ser descrit per primer cop l'any 1829, sota el nom d'Asparaginae, al primer volum de l'obra Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse (Manual per reconèixer els conreus més útils i freqüents) pel botànic alemany Johann Heinrich Friedrich Link (1767-1851). El primer a utilitzar el mot Asparagales fou el el naturalista irlandès Edward Thomas Ffrench Bromhead (1789-1855) l'any 1838 a la revista Edinburgh New Philosophical Journal.

Famílies

A la classificació del vigent sistema APG IV (2016), dins de l'ordre de les asparagals s'inclouen les següents 14 famílies:

• Amaryllidaceae J.St.-Hil.
• Asparagaceae Juss.
• Asphodelaceae Juss.
• Asteliaceae Dumort.
• Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford
• Boryaceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay
• Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford
• Hypoxidaceae R.Br.
• Iridaceae Juss.
• Ixioliriaceae Nakai
• Lanariaceae H.Huber ex R.Dahlgren
• Orchidaceae Juss.
• Tecophilaeaceae Leyb.
• Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay

Història taxonòmica

Sistema APG

La taxonomia de les asparagals ha canviat molt des de la publicació de la primera classificació de les angiospermes promoguda pel grup per a la filogènia de les angiospermes l'any 1998, basada en estudis filogenètics, especialment d'anàlisi molecular. Llavors els estudis abastaven una quantitat limitada de tàxons, a mesura que els estudis moleculars van anar augmentat en nombre, la delimitació de les famílies d'aquest ordre es va anar fent més precisa. Passant de les 29 famílies de la primera versió a les 14 vigents des de la tercera, que es mantenen a la quarta, la darrera publicada.

APG I

A la primera classificació filogenètica APG (1998), l'ordre de les asparagals, situat dins del clade de les monocotiledònies, comprenia les següents 29 famílies:

• Agapanthaceae
• Agavaceae
• Alliaceae
• Amaryllidaceae
• Anemarrhenaceae
• Anthericaceae
• Aphyllanthaceae
• Asparagaceae
• Asphodelaceae
• Asteliaceae
• Behniaceae
• Blandfordiaceae
• Boryaeeae
• Convallariaceae
• Doryanthaceae
• Hemeroeallidaceae
• Herreriaceae
• Hesperocallidaceae
• Hyacinthaceae
• Hypoxidaeeae
• Iridaceae
• Ixioliriaceae
• Lanariaeeae
• Laxmanniaceae
• Orchidaceae
• Tecophilaeaceae
• Themidaceae
• Xanthorrhoeaceae
• Xeronemataceae

APG II

El sistema APG II del 2003, també incloïa l'ordre de les asparagals dins del clade de les monocotiledònies i presentava aquestes agrupacions:

• Alliaceae
• : [+ Agapanthaceae]
• : [+ Amaryllidaceae]
• Asparagaceae
• : [+ Agavaceae]
• : [+ Aphyllanthaceae]
• : [+ Hesperocallidaceae]
• : [+ Hyacinthaceae]
• : [+ Laxmanniaceae]
• : [+ Ruscaceae]
• : [+ Themidaceae]
• Asteliaceae
• Blandfordiaceae
• Boryaceae
• Doryanthaceae
• Hypoxidaceae
• Iridaceae
• Ixioliriaceae
• Lanariaceae
• Orchidaceae
• Tecophilaeaceae
• Xanthorrhoeaceae
• : [+ Asphodelaceae]
• : [+ Hemerocallidaceae]
• Xeronemataceae

Nota: "+ ..." = família separada opcional, pot separar-se de la família precedent.

El sistema APG II va agrupar algunes de les famílies del primer sistema APG al mateix temps que reconeixia una alternativa permetent que petites famílies fossin segregades. Seguint aquest nou sistema de classificació el taxonomista podia, per exemple, escollir entre incloure els Hemerocallis a la família Hemerocallidaceae o a la família Xanthorrhoeaceae sense que la seva decisió deixés de ser correcta.

APG III

El sistema APG III del 2009, també incloïa l'ordre de les asparagals dins del clade de les monocotiledònies i contenia aquestes 14 famílies:

• Amaryllidaceae J.St.-Hil.
• Asparagaceae Juss.
• Asteliaceae Dumort.
• Blandfordiaceae R.Dahlgren & Clifford
• Boryaceae M.W.Chase, Rudall & Conran
• Doryanthaceae R.Dahlgren & Clifford
• Hypoxidaceae R.Br.
• Iridaceae Juss.
• Ixioliriaceae Nakai
• Lanariaceae R.Dahlgren & A.E.van Wyk
• Orchidaceae Juss.
• Tecophilaeaceae Leyb.
• Xanthorrhoeaceae Dumort.
• Xeronemataceae M.W.Chase, Rudall & M.F.Fay

A la tercera versió del sistema APG es van suprimir les famílies afegides i es van assumir com a subfamílies. Un altre canvi notable va ser que l'agrupació de les antigues famílies Alliaceae, Agapanthaceae i Amaryllidaceae va rebre el nom d'Amaryllidaceae en detriment d'Alliaceae.

Altres sistemes

Sistema Kubitzki

El sistema Kubitzki de classificació de les plantes vasculars, una obra publicada entre 1990 i 1918, reconeixia aquestes 33 famílies dins l'ordre de les asparagals:

• Agapanthaceae
• Agavaceae
• Alliaceae
• Amaryllidaceae
• Anemarrhenaceae
• Anthericaceae
• Aphyllanthaceae
• Asparagaceae
• Asphodelaceae
• Asteliaceae
• Behniaceae
• Blandfordiaceae
• Boryaceae
• Convallariaceae
• Doryanthaceae
• Dracaenaceae
• Eriospermaceae
• Hemerocallidaceae
• Herreriaceae
• Hyacinthaceae
• Hostaceae
• Hypoxidaceae
• Iridaceae
• Ixioliriaceae
• Johnsoniaceae
• Lanariaceae
• Lomandraceae
• Nolinaceae
• Orchidaceae
• Ruscaceae
• Tecophilaeaceae
• Themidaceae
• Xanthorrhoeaceae

Sistema Dahlgren

El sistema Dahlgren (1982, 1985) incloïa l'ordre Asparagales dins del superordre Lilianae a la subclasse Liliidae [= monocotiledònies] de la classe Magnoliopsida [= angiospermes] i contenia aquestes 30 famílies:

• Agavaceae
• Alliaceae
• Amaryllidaceae
• Anthericaceae
• Aphyllanthaceae
• Asparagaceae
• Asphodelaceae
• Asteliaceae
• Blandfordiaceae
• Calectasiaceae
• Convallariaceae
• Cyanastraceae
• Dasypogonaceae
• Doryanthaceae
• Dracaenaceae
• Eriospermaceae
• Hemerocallidaceae
• Herreriaceae
• Hostaceae
• Hyacinthaceae
• Hypoxidaceae
• Ixioliriaceae
• Lanariaceae
• Luzuriagaceae
• Nolinaceae
• Philesiaceae
• Phormiaceae
• Ruscaceae
• Tecophilaeaceae
• Xanthorrhoeaceae

Sistema Cronquist

El sistema Cronquist de classificació no reconeixia l'ordre de les Asparagales i la majoria de les plantes eren dins l'ordre Liliales (a la subclasse Liliidae de la classe Liliopsida [= monocotiledònies]). Alguns gèneres eren inclosos dins la família Liliaceae.

Sistema Wettstein

El sistema Wettstein, a l'última revisió de 1935, no reconeixia aquest ordre, i classificava moltes de les plantes en l'ordre Liliiflorae de la classe de les Monocotiledònies.

Cladogrames

Un possible arbre filogenètic dels asparagals, incloent-hi aquelles famílies recentment reduïdes a subfamílies, es mostra a sota.

Asparagales

Orchidaceae Boryaceae Hypoxidaceae s.l. Blandfordiaceae Lanariaceae Asteliaceae Hypoxidaceae Ixioliriaceae Tecophilaeaceae Doryanthaceae Iridaceae Xeronemataceae Xanthorrhoeaceae s.l. Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae) Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae s.s.) Asphodeloideae (= Asphodelaceae) 'core' Asparagales Amaryllidaceae s.l. Agapanthoideae (= Agapanthaceae) Allioideae (= Alliaceae s.s.) Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.) Asparagaceae s.l. Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae) Brodiaeoideae (= Themidaceae) Scilloideae (= Hyacinthaceae) Agavoideae (= Agavaceae) Lomandroideae (= Laxmanniaceae) Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.) Nolinoideae (= Ruscaceae)

A continuaió es mostra un altre arbre filogenètic, resultant d'una anàlisi genètica duta a terme l'any 2022 com a part d'un estudi col·lectiu de la filogènia de les monotiledònies. Hi manca la família monotípica de les Blandfordiaceae que no es va incloure a l'estudi en no disposar de mostres.

Asparagales Asparagaceae Amaryllidaceae Asphodelaceae Xeronemataceae Iridaceae Tecophilaeaceae Ixioliriaceae Doryanthaceae Hypoxidaceae Lanariaceae Asteliaceae Boryaceae Orchidaceae

Bibliografia

• Byng, J. W.; Chase, Mark W.; Christenhusz, M. J. M.; Fay, Michael F.; Judd, W. S.; Mabberley, D. J.; Sennikov, A. N.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Stevens, Peter F. «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 5-2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
• Link, Johann Heinrich Friedrich. Handbuch zur Erkennung der nutzbarsten und am häufigsten vorkommenden Gewächse (en llatí-alemany). vol. 1. Berlín: Spenerschen Buchhandlung, 1829. 
• Bromhead, Edward Ffrench «An Attempt to ascertain Characters of the Botanical Alliances» (en anglès). Edinburgh New Philosophical Journal [Edimburg], vol. 25, núm. april-october, 1838, pàg. 123-133.
• Timilsena, Prakash Raj; Wafula, Eric K.; Barrett, Craig F.; Saravanaraj, Ayyampalayam; McNeal, Joel R.; Rentsch, Jeremy D.; McKain, Michael R.; Heyduk, Karolina; Harkess, Alex; Villegente, Matthieu; Conran, John G.; Illing, Nicola; Fogliani, Bruno; Ané, Cécile; Pires, J. Chris; Davis, Jerrold I.; Zomlefer, Wendy B.; Stevenson, Dennis W.; Graham, Sean W.; Givnish, Thomas J.; Leebens-Mack, James; dePamphilis, Claude W. «Phylogenomic resolution of order- and family-level monocot relationships using 602 single-copy nuclear genes and 1375 BUSCO genes» (en anglès). Frontiers in Plant Science. Lisa Pokorny, vol. 13, 11-2022, pàg. 1-18. DOI: 10.3389/fpls.2022.876779.
• Kubitzki, K. (1998). Conspectus of Families treated in this Volume. In: Kubitzki, K.(Editor): The Families and Genera of Vascular Plants, Vol.3. Springer-Verlag. Berlin, Germany. ISBN 3-540-64060-6

Enllaços externs

• Asparagales a Angiosperm Phylogeny Website (anglès)