Poliploïdia
La poliploïdia en genètica, és la qualitat del poliploide.[1] Es defineix la poliploïdia com el fenomen pel qual s'originen cèl·lules, teixits o organismes amb tres o més jocs complets de cromosomes de la mateixa o diferents espècies o amb dos o més genomes d'espècies diferents. Aquestes cèl·lules, teixits o organismes s'anomenen poliploides.[2]
Si els genomes d'una espècie poliploide provenen de la mateixa espècie ancestral, es diu que és autopoliploide o autoploide; si provenen de dues espècies ancestrals diferents es diu que és al·lopoliploide o al·loploide. Depenent del nombre de jocs cromosòmics complets que posseeix l'espècie rep el nom de triploide (3X), tetraploide (4X), pentaploide (5X), hexaploide (6X) i així successivament, essent X el nombre monoploide, no s'ha de confondre amb el nombre haploide.
La poliploïdia ocorre amb freqüència a la natura, si bé és més freqüent en plantes i algues que en animals i fongs. En plantes, la poliploïdia es troba molt estesa dins les angiospermes (aproximadament un 30% de les espècies són al·lopoliploides) i sembla estar relacionada amb la latitud geogràfica. Generalment en plantes poliploides es dona el fenotip gigas, és a dir que es produeix un augment de la mida en els individus poliploides, ja que aquests tenen més cèl·lules que els individus diploides. En animals, el fenotip gigas no es dona com a tal, ja que l'augment de mida que es presenta en alguns grups d'insectes crustacis i alguns amfibis i peixos poliploides és degut a l'augment del volum cel·lular però no del nombre de cèl·lules, essent aquest darrer el mateix en individus diploides i poliploides.[3]
Tipus de poliploïdia
modificaEl tipus de Poliploides es classifiquen segons el nombres de jocs de cromosomes dins del nucli de la cèl·lula:
- triploides (tres jocs; 3x), per exemple síndries sense llavors, comú en l'embrancament Tardigrada[4]
- tetraploides (quatre jocs; 4x), per exemple en els peixos de la família Salmonidae[5]
- pentaploides (cinc jocs; 5x), per exemple el bedoll (Betula papyrifera var. kenaica)
- hexaploides (sis jocs; 6x), per exemple el blat, el fruit kiwi[6]
- octaploides (vuit jocs; 8x), per exemple Acipenser (gènere de peixos esturions)
- decaploides (deu jocs; 10x), per exemple en algunes maduixeres, gènere Fragaria
- dodecaploides (dotze jocs; 12x), per exemple la planta Celosia argentea i l'amfibi Xenopus ruwenzoriensis[7]
Terminologia
modificaA continuació es defineixen alguns termes que es fan servir en l'estudi dels poliploides: Diploide (2X): espècie o individu la dotació autosòmica normal del qual està composta per dos jocs idèntics de X cromosomes cadascun, essent cadascun d'aquests X cromosomes diferents entre si i no agrupables en grups inferiors que al seu torn constituïssin jocs cromosòmics d'espècies parentals.
Nombre monoploide o nombre bàsic (X): nombre de cromosomes diferents que constitueixen un joc cromosòmic complet.
Nombre haploide (n): nombre de cromosomes que s'inclouen en una gàmeta normal d'una espècie.
Poliploide: espècie o individu la dotació cromosòmica dels quals és un múltiple de X major que 2X.
Autopoliploide o autoploide: poliploide que presenta un sols tipus de genoma i, per tant, procedeix d'una única espècie parental.
Al·lopoliploide o al·loploide: poliploide que presenta més d'un tipus de genoma i, per tant, procedeix de la hibridació de dues o més espècies. A vegades, es desconeix l'origen d'algun dels genomes d'una espècie al·loploide, poden pertànyer a una espècie parental extinta o no descoberta.
Al·lopoliploide segmentat o al·loploide segmentat: poliploide que presenta algun joc cromosòmic incomplet, però que supleix la carència cromosòmica del joc amb l'aneuploïdia dels homòlegs que sí que hi són presents, essent el nombre de còpies extres igual al nombre d'homòlegs absents. Això pot ocórrer amb segments cromosòmics en lloc de cromosomes complets o les dues coses simultàniament. També són al·lopoliploides segmentats aquells poliploides que presenten diferent nombre de jocs cromosòmics per a cada genoma parental.
Mixoploide: individu que presenta línies cel·lulars amb diferent nivell de ploidia.
Poliploïdia en la natura
modificaLa poliploïdia, en la natura, és un fenomen espontani.
En plantes
modificaLa poliploïdia es troba en tots els grans grups de vegetals.[8][9]
A mesura que augmenta la latitud augmenta la poliploïdia potser per adaptació a condicions climàtiques més rigoroses i al fotoperiodisme.
En animals
modificaSegons White (1951), els insectes i crustacis partenogenètics presenten races i espècies poliploides. S'han estudiat moltes sèries poliploides, i s'ha trobat una estreta relació amb la partenoènesi: Artemia salina, Trichiniscus elizabethae, Solenobio triguetrella, Oetiorrhycus sp., etc.[10][11][12][13]
Citogenètica
modificaMitosi
modificaLa mitosi dels individus poliploides, en general, no presenta cap tipus d'irregularitat que la distingeixi de la mitosi dels individus diploides, aquesta és la raó per la qual la reproducció asexual està tan estesa entre els poliploides.
Meiosi
modificaEls comportaments meiòtics entre autopoliploides i al·lopoliploides també mostren diferències.
Autopoliploides
modificaEntre els autopoliploides, podem al seu torn distingir entre autotriploides i autotetraploides.
Autotriploides
modificaPresenten tres còpies de cada cromosoma.
En la profase meiòtica l'aparellament entre regions homòlogues dels cromosomes pot ser múltiple o, al contrari, de dos a dos, essent aquest el més freqüent.
Autotetraploides
modificaLa conducta meiòtica dels autotetraploides és molt similar a la dels autotriploides, però en ser quatre els cromosomes homòlegs implicats la situació és més complexa.
Al·lopoliploides
modificaEl comportament meiòtic dels al·lopoliploides està principalment influenciat per l'afinitat existent entre els genomes de les espècies parentals que el componen.
Es parla al·lopoliploïdia segmentària quan alguns cromosomes de les dues espècies progenitores són gairebé homòlegs i és possible d'observar-los durant la meiosi. N'és un exemple l'al·lotetraploide Primula kewensis o prímula de Kew (2n=36) que procedeix d'un encreuament entre P. floribunda (2n=18) i P. verticillata (2n=18). Encara que aquesta espècie sigui una creació artificial, hom defensa que força espècies s'han constituït així, per un fenomen espontani, aliè a la intervenció humana.[14]
Fertilitat
modificaLa fertilitat d'un poliploide depèn de la viabilitat dels gàmetes i dels zigots que produeixen, essent aquests dependents de la constitució cromosòmica, la qual resulta més equilibrada en els autotetraploides que en los autotriploides donat el seu comportament meiòtic.[15]
Herència
modificaEl tipus d'herència que presenten els poliploides s'anomena herència poligènica, en la qual les segregacions genotípiques i fenotípiques són diferents de les lleis mendelianes, depenent aquestes del grau de ploidia, de la freqüència dels diferents tipus de coorientacions en metafase i a més, en al·loploides, de la semblança genètica entre els genomes parentals.
Referències
modifica- ↑ http://www.termcat.cat/scripts/rwisapi.dll/@Termcat_dev.env Arxivat 2010-09-18 a Wayback Machine.
- ↑ Parmacek, Michael S.; Epstein, Jonathan A. «Cardiomyocyte Renewal». New England Journal of Medicine, 361, 1, 2009, pàg. 86–8. DOI: 10.1056/NEJMcibr0903347. PMID: 19571289.
- ↑ Ohno, Susumu; Muramoto, Junichi; Christian, Lawrence; Atkin, Niels B. «Diploid-tetraploid relationship among old-world members of the fish family Cyprinidae». Chromosoma, 23, 1, 1967, pàg. 1–9. DOI: 10.1007/BF00293307.
- ↑ Bertolani R. 2001. Evolution of the reproductive mechanisms in Tardigrades: a review. Zoologischer Anzeiger 240, 3-4, 247-252.
- ↑ Stouder, Deanna J.; Bisson, Peter A.; Naiman, Robert J. Pacific Salmon and Their Ecosystems: Status and Future Options. Springer, 1997, p. 30–1. ISBN 978-0-412-98691-8 [Consulta: 9 juliol 2013].
- ↑ ; Whittaker, D.; Gardner, R. C.«The genetic origin of kiwifruit». Arxivat de l'original el 2021-02-25. [Consulta: 4 gener 2017].
- ↑ Ainouche, M. L.; Fortune, P. M.; Salmon, A.; Parisod, C.; Grandbastien, M.-A.; Fukunaga, K.; Ricou, M.; Misset, M.-T. «Hybridization, polyploidy and invasion: Lessons from Spartina (Poaceae)». Biological Invasions, 11, 5, 2008, pàg. 1159–73. DOI: 10.1007/s10530-008-9383-2.
- ↑ Müntzing, A. 1936. The evolutionary significance of autopolyploidy. Hereditas 21: 263–378
- ↑ Darlington, C. D. 1937. Recent advances in cytology, 2nd ed. P. Blakiston's, Philadelphia, Pennsylvania, USA.
- ↑ BOHLEN J, RITTERBUSCH D. Which factors affect sex ratio of spined loach (genus Cobitis) in Lake Müggelsee. Environmental Biology of Fishes 2000; 59:347-52
- ↑ KLINKHARDT M, TESCHE M, GREVEN H. Database of fish chromosomes. Magdeburg: Westarp Wissenschaften, 1995
- ↑ REDDY PVGK. Genetic resources of Indian major carps. FAO Fisheries Technical Paper 387. Rome: FAO, 1999
- ↑ GRIFFITH OL, MOODIE GEE, CIVETTA A. Genome size and longevity in fish. Experimental Gerontology 2003; 38:333-7
- ↑ «Poliploïdia». Gran Enciclopèdia Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana.
- ↑ Janik, J.; Stevenson, E.C. 1955. The effects of polyploidy on sex expression in spinach. J. Hered., 46: 151-156.
Bibliografia
modifica- Lacadena, J.R. 1996. Citogenética. Editorial Complutense, Madrid. ISBN 84-89365-58-X