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Prasinovirus

Gattung der Familie Phycodnaviridae

Prasinovirus ist eine Gattung von großen doppelsträngigen DNA-Viren aus der Familie der Phycodnaviridae, die Phytoplankton der Prasinophyceae infizieren. Derzeit (Stand 30. April 2024) gibt es in dieser Gattung nur zwei Arten:[2][3] die ehemalige Typusart Prasinovirus micromonas mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1),[4] sowie Prasinovirus ostreotauri mit Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV5). Mitglieder der Gattung Prasinovirus infizieren kleine einzellige Grünalgen der Ordnung Mamiellales, die häufig in den Gewässern an der Meeresküste vorkommen.[5] Gemeinsame Wirte von Prasinoviren umfassen Mitglieder der Flagellaten-Gattungen Ostreococcus und Micromonas. Drei Arten von Ostreococcus wurden als Kandidaten identifiziert, die sich aufgrund ihres Lichtbedarfs unterscheiden.[6]

Prasinovirus

Negativ-Bild von MpV-SP1

Systematik
Klassifikation: Viren
Realm: Varidnaviria[1]
Reich: Bamfordvirae[1]
Phylum: Nucleocytoviricota[1]
Klasse: Megaviricetes[1]
Ordnung: Algavirales[1]
Familie: Phycodnaviridae
ohne Rang: „Chlorovirus-Typ“
Gattung: Prasinovirus
Taxonomische Merkmale
Genom: dsDNA ?linear
Baltimore: Gruppe 1
Symmetrie: ikosaedrisch
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Prasinovirus
Links
ICTV Taxon History: 201904324
NCBI Taxonomy: 181084
ViralZone (Expasy, SIB): 591

Beschreibung

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Die ehemalige Typusart der Gattung Prasinovirus ist Prasinovirus micromonas mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1),[7] das aus einer aus San Diego entnommenen Wasserprobe isoliert wurde.[8]

Das Prasinovirus MpV-SP1 infiziert die Flagellate Micromonas pusilla (UTEX 991, Plymouth 27), welches ein dominierender photosynthetischer mariner Picoeukaryot ist, also zum eukaryotischen Pikoplankton gehört.[8][9]

Ein weiteres Prasinovius ist OtV5 (Spezies Prasinovirus ostreotauri). Sein Genom ist vollständig sequenziert; es infiziert Ostreococcus tauri, die bis dato (2008) kleinsten frei lebenden Eukaryoten.[10]

Aufbau

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Schemazeichnung eines Virions der Gattung Prasinovirus, Familie Phycodnaviridae (Querschnitt und Seitenansicht)
 
TEM-Aufnahme von Virionen der Gattung Prasinovirus: A und B: MpVs, D–H: OtVs. C: ‚Spinnennetz‘-ähnliche Platte von der Außenseite einer Zelle der Spezies Bathycoccus prasinos.[11]

Virionen der Gattung Prasinovirus haben ikosaedrische und runde Geometrie mit T=169-Symmetrie. Der Durchmesser liegt bei 104–118 nm.[4] Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) beträgt der Durchmesser der Virionen (Virusteilchen) 100–120 nm,[12] bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) 122±9 nm,[13] und bei „Micromonas polaris virus“ (MpoV) ca. 120 nm.[14]

Replikationszyklus

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Die virale Replikation ist nukleo-zytoplasmatisch. Die Replikation folgt dem DNA-Strang-Verdrängungsmodell (englisch DNA strand displacement model). Die Methode der Transkription ist DNA-gestützt. Das Virus verlässt die Wirtszelle durch Lyse über lytische Phospholipide. Als natürlicher Wirt dienen Algen, die Übertragung erfolgt durch passive Diffusion.

Bei der nukleo-zytoplasmatischen Replikation der Prasinoviren heften sich die Virusteilchen (Virionen) an der Oberfläche der Wirtszelle an und injizieren anschließend ihre DNA in das Zytoplasma der Wirtszelle injizieren.[10] Offenbar lösen sich die Reste der Virionen nach Injektion ihrer DNA von der Wirtsmembran. Man fand nämlich heraus, dass „leere“ OtV5-Virionen bzw. Virusüberreste, bei denen nur das Kapsid an die Wirtsmembran gebunden ist, in keinem Stadium der Infektion zu sehen sind. Die Autoren stellten auch fest, dass ein hoher Anteil der Viren nach der Einimpfung (englisch inoculation) der DNA nicht an Zellen anhaftete, was nahelegt, dass die Anhaftung von Viren ein begrenzender Schritt bei der Infektion sein könnte. Die virale DNA wird dann durch die Maschinerie der Wirtszelle im Zellkern repliziert. Die Viruspartikel sammeln sich im Zytoplasma an und nehmen normalerweise einen Raum nahe der Innenseite des Zellkerns ein. Aufgrund der extrem geringen Größe der Algenzellen wurde eine durchschnittliche Burstgröße von nur 25 Viruspartikeln pro Zelle festgestellt.[10]

Inzwischen wurde in O. tauri-Zellen auch eine Virusproduktion ohne Zelllyse beobachtet. Thomas et al. fanden 2011 heraus, dass in resistenten Wirtszellen das Virusgenom repliziert und Viren über einen Knospungsmechanismus (englisch budding mechanism) freigesetzt wurden.[15] Diese geringe Freisetzungsrate von Viren durch Knospungen ermöglicht eine längere Überlebensdauer des Wirts und der Virusnachkommen, was zu einer stabilen Koexistenz führt.[16]

Genom

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Venn-Diagramm der gemeinsamen Codierungssequenzen (CDS) von vier MpVs und M. pusilla UTEX LB991. Gestrichelte Kreise stellen Wirtsgene dar, die mit Viren geteilt werden.[17]
  • Bei „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1) liegt die Länge des Genoms bei 191.761 bp, es kodiert vorhergesagt für 230 Proteine, und der GC-Gehalt liegt bei 45 %.[18]
  • Bei Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5) beträgt die Länge des Genoms 187 bp und der GC-Gehalt 45 %.[13]
  • Bei „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ beträgt die Genomlänge 198.519 bp, es werden vorhergesagt 203 Proteine kodiert und der GC-Gehalt liegt bei 37 %.[18]

Es gibt eine große Gruppe genetisch unterschiedlicher, aber verwandter Viren, die starke Hinweise auf lateralen Gentransfer zeigen.[19][17]

Systematik

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Innere Systematik

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Systematik nach ICTV (Stand 30. April 2024, Master Species List #39v1):[2][3][11]

Gattung Prasinovirus

  • Spezies Prasinovirus micromonas (ehem. Typus) mit Micromonas pusilla-Virus SP1 (MpV-SP1, MPV SP1, MpV-1)[20][11]
  • Spezies Prasinovirus ostreotauri mit Ostreococcus tauri-Virus OtV5 (OtV-5, OtV5)[20][5]

Bisher nicht vom ICTV bestätigte Vorschläge ohne Gattungszuweisung:[11][21]

  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV1“ (OtV-1)[12]
  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV2“ (OtV-2)[22]
  • Spezies „Bathycoccus prasinos virus“ („Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV“, BpV)[23][24]
  • Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 1“, BpV-1)[25][20][18][26]
  • Spezies „Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV2“ (alias „Bathycoccus prasinos virus 2“, BpV-2)[27][20]
  • Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV1“ (OlV-1)[20]
  • Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV2“ (OlV-2)[20]
  • Spezies „Ostreococcus lucimarinus virus OlV7“ (OlV-7)[20]
  • Spezies „Ostreococcus mediterraneus virus OmV1“ (OmV-1)[20]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus MpV1“ (MpV-1)[20][26]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus PL1“ (MpV-PL1)[20]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 12T“ (MpV-12T, T steht für Texel, Niederlande, infiziert M. pusilla Stamm LAC38)[20][28][29]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 03T“ (MpV-03T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 06T“ (MpV-06T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 08T“ (MpV-08T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 09T“ (MpV-09T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 10T“ (MpV-10T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 11T“ (MpV-11T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 14T“ (MpV-14T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 39T“ (MpV-39T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 42T“ (MpV-42T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas pusilla-Virus 43T“ (MpV-43T, infiziert M. pusilla Stamm LAC38, nahe MpV-12T)[28]
  • Spezies „Micromonas polaris virus“ (MpoV, nach NCBI nicht näher klassifiziertes Mitglied der Phycodnaviridae,[30] nach Maat et al. (2017) gehört es ebenfalls zur Gattung Prasinovirus[14])
  • Spezies „Micromonas virus Mi1109V14“ (Mi1109V14)
  • Spezies „Micromonas virus Mi497V14“ (Mi497V14)
  • Spezies „Micromonas virus Mi829V1“ (Mi829V1)
  • Spezies „Micromonas virus Mic497V2“ (Mic497V2)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV8“ (MicAV8)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV11“ (MicAV11)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV16“ (MicAV16)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV17“ (MicAV17)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV27“ (MicAV27)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV29“ (MicAV29)
  • Spezies „Micromonas virus MicAV30“ (MicAV30)
  • Spezies „Micromonas virus MicBV10“ (MicBV10)
  • Spezies „Micromonas virus MicBV26“ (MicBV26)
  • Spezies „Micromonas virus MicBV30“ (MicBV30)
  • Spezies „Micromonas virus MicBV39“ (MicBV39)
  • Spezies „Micromonas virus MicCV9“ (MicCV9)
  • Spezies „Micromonas virus MicCV32“ (MicCV32)
  • Spezies „Micromonas sp. RCC1109 virus MpV1“ (MpV1)
  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus RT-2011“ (OtV RT-2011)[20]
  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV06“ (OtV06)[5]
  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV08“ (OtV08)[5]
  • Spezies „Ostreococcus tauri-Virus OtV09“ (OtV09)[5]
  • Spezies „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4)[31]

Phylogenetischer Baum nach Hao et al. (2018):[20]

 Prasinovirus 


Bathycoccus prasinos virus 1 (BpV1)


   

Bathycoccus prasinos virus 2 (BpV2)



   

Micromonas pusilla virus 12 (MpV 12T)


   


Micromonas pusilla virus MpV1 (MpV1)


   

Micromonas pusilla virus SP1 und PL1 (MpV SP1, MpV PL1)



   

Ostreococcus tauri virus RT-2011 (OtV RT-2011)


   

Ostreococcus lucimarinus virus OlV1 und OlV2 (OlV1, OlV7)


   

OlV2, Ostreococcus tauri virus OtV2 (OtV2)


   

Ostreococcus tauri virus OtV1 (OtV1)


   

Ostreococcus mediterraneus virus OmV1 (OmV1),
Ostreococcus tauri virus OtV5 (OtV5)









Vorlage:Klade/Wartung/Style

Äußere Systematik

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Die aktuelle offizielle Systematik ordnet die Gattung Prasinovirus zusammen mit einigen anderen Algen parasitierenden Riesenviren der Familie Phycodnaviridae innerhalb der Ordnung Algavirales zu.

Neuere Phylogenien könne eine gewisse Verwandtschaft allerdings nur mit den Gattungen Chlorovirus und Raphidovirus bestätigen.

Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ (per Vorschlag =„Prasinoviridae“) ergibt sich nach Koonin et al. (2019)[32] und Rolland et al. (2019, 2021),[33][34] ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)[31] ebenfalls integrieren lassen:

 ​Chlorovirus-Typ[35] („Prasinoviridae“) 
 ​ 

Chlorovirus


 ​ 

„Yellowstone lake phycodnacvirus 1“ („YSLPV1“), „YSLPV2“, „YSLPV3“


 ​ 
 ​ 
 ​ 

Prasinovirus (BpV1,[26] MpV1,[26] „DSLPV3“ …)


   

„DSLPV2“



   

„DSLPV4“



   

„DSLPV1“[26]





Vorlage:Klade/Wartung/Style

Schwestergruppe dieser Klade – per Vorschlag Familie „Prasinoviridae“ – wäre dann die Gattung Raphidovirus, ebenfalls im Rang einer Familie (mit provisorischem Namen „AG_04“), zusammen bilden sie eine Klade Algavirales s. s.; andere bisherige Phycodnaviridae-Mitglieder (Gattungen Coccolithovirus, Phaeovirus) werden neuerdings zusammen mit den Gattungen bzw. vorgeschlagenen Gattungen Yaravirus, Medusavirus, „Pandoravirus“, „Mollivirus“, „Clandestinovirus“ (und anderen) verschiedenen Familien einer vorgeschlagenen Ordnung „Pandoravirales“ zugeordnet.[36][37] Ein Kladogramm findet sich unter Phycodnaviridae §Kladogramm (Zhang).

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Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e ICTV: ICTV Master Species List 2020.v1, New MSL including all taxa updates since the 2019 release, March 2021 (MSL #36)
  2. ↑ a b ICTV: Taxonomy Browser.
  3. ↑ a b ICTV: Virus Metadata Resource (VMR).
  4. ↑ a b Viral Zone. Expasy, abgerufen am 7. Juli 2019 (englisch).
  5. ↑ a b c d e Camille Clerissi, Yves Desdevises, Nigel Grimsley: Prasinoviruses of the Marine Green Alga Ostreococcus tauri Are Mainly Species Specific. In: Journal of Virology, Band 86, Nr. 8, Februar 2012, S. 4611​–4619; doi:10.1128/JVI.07221-11, PMID 22318150, PMC 3318615 (freier Volltext), ResearchGate.
  6. ↑ Home Ostreococcus lucimarinus. In: genome.jgi.doe.gov. Abgerufen am 28. Februar 2017 (englisch).
  7. ↑ ICTV: Virus Taxonomy. Abgerufen am 7. Juli 2019 (englisch)., auf: International Committee on Taxonomy of Viruses Master Species List (MSL) #34 2018b.
  8. ↑ a b Matthew T. Cottrell, Curtis A. Suttle: Wide-spread occurrence and clonal variation in viruses which cause lysis of a cosmopolitan, eukaryotic marine phytoplankter Micromonas pusilla. In: Marine Ecology Progress Series. 78. Jahrgang, 1991, S. 1–9, doi:10.3354/meps078001, bibcode:1991MEPS...78....1C (englisch, int-res.com [PDF]).
  9. ↑ Matthew T. Cottrell, Curtis A. Suttle: Dynamics of lytic virus infecting the photosynthetic marine picoflagellate Micromonas pusilla. In: Limnology and Oceanography. 40. Jahrgang, Nr. 4, 1995, S. 730–739, doi:10.4319/lo.1995.40.4.0730 (englisch).
  10. ↑ a b c Nigel Grimsley, Hervé Moreau, Laure Bellec, Yves Desdevises, Gwenaël Piganeau, Richard Cooke, Sophie Eychenié, Marie-Line Escande, Conchita Ferraz, Evelyne Derelle: Life-Cycle and Genome of OtV5, a Large DNA Virus of the Pelagic Marine Unicellular Green Alga Ostreococcus tauri. In: PLOS ONE. Band 3, Nr. 5, 28. Mai 2008, S. e2250, doi:10.1371/journal.pone.0002250, PMID 18509524, PMC 2386258 (freier Volltext), bibcode:2008PLoSO...3.2250D.
  11. ↑ a b c d Karen D. Weynberg, Michael J. Allen, William H. Wilson: Marine Prasinoviruses and Their Tiny Plankton Hosts: A Review, in: MDPI Viruses, Band 9, Nr. 3, 15. März 2017, Special Issue Marine Viruses 2016, 43, doi:10.3390/v9030043. Insbes. Tbl 1.
  12. ↑ a b Weynberg KD, Allen MJ, Ashelford K, Scanlan DJ, Wilson WH: From small hosts come big viruses: the complete genome of a second Ostreococcus tauri virus, OtV-1. In: Environmental Microbiology, Band 11, Nr.  11, 23. Juli 2009, S. 2821–2839; PMID 19650882, doi:10.1111/j.1462-2920.2009.01991.x, Abstract.
  13. ↑ a b Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: Viruses. 2018 Sep; 10(9), 18. September 2018, S. 506, doi:10.3390/v10090506, PMC 6163669 (freier Volltext), PMID 30231528, Tab. 2
  14. ↑ a b Douwe S. Maat, Tristan Biggs, Claire Evans, Judith D. L. Van Bleijswijk, Nicole N. Van der Wel, Bas E. Dutilh, Corina P. D. Brussaard: Characterization and Temperature Dependence of Arctic Micromonas polaris Viruses, Special Issue: Marine Viruses 2016. In: MDPI Viruses. 9. Jahrgang, Nr. 6, 2. Juni 2017, S. 134, doi:10.3390/v9060134, PMID 28574420, PMC 5490811 (freier Volltext) – (englisch).
  15. ↑ Thomas Rozenn, Nigel Grimsley, Marie-Line Escande, Lucie Subirana, Evelyne Derelle, Hervé Moreau: Acquisition and maintenance of resistance to viruses in eukaryotic phytoplankton populations. In: Environmental Microbiology. 13. Jahrgang, Nr. 6, 2011, S. 1412–1420, doi:10.1111/j.1462-2920.2011.02441.x, PMID 21392198 (englisch).
  16. ↑ Télesphore Sime-Ngando: Environmental bacteriophages: Viruses of microbes in aquatic ecosystems. In: Frontiers in Microbiology. 5. Jahrgang, 2014, S. 355, doi:10.3389/fmicb.2014.00355, PMID 25104950, PMC 4109441 (freier Volltext) – (englisch).
  17. ↑ a b Curtis A. Suttle, Amy M. Chan, Danielle M. Winget, Jan F. Finke: Variation in the Genetic Repertoire of Viruses Infecting Micromonas pusilla Reflects Horizontal Gene Transfer and Links to Their Environmental Distribution. In: Viruses. Band 9, Nr. 5, 2017, S. 116, doi:10.3390/v9050116, PMID 28534829.
  18. ↑ a b c David M. Needham, Alexandra Z. Worden et al.: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, ISSN 0027-8424; doi:10.1073/pnas.1907517116. Hier: Supplement 1 (xlsx).
  19. ↑ Laure Bellec, Nigel Grimsley, Evelyn Derelle, Herve Moreau, Yves Desdevises: Abundance, spatial distribution and genetic diversity of Ostreococcus tauri viruses in two different environments. In: Environmental Microbiology Reports. 2. Jahrgang, Nr. 2, 2010, S. 313–321, doi:10.1111/j.1758-2229.2010.00138.x, PMID 23766083 (englisch).
  20. ↑ a b c d e f g h i j k l m Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: The genome of a prasinoviruses-related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses, in: BMC Genomics, Dezember 2018, doi:10.1186/s12864-018-4432-4 (englisch).
  21. ↑ NCBI: unclassified Prasinovirus (list).
  22. ↑ Karen D. Weynberg, Michael J. Allen, Ilana C. Gilg, David J. Scanlan, William H. Wilson: Genome Sequence of Ostreococcus tauri Virus OtV-2 Throws Light on the Ro​le of Picoeukaryote Niche Separation in the Ocean. In J. Virol., Band 85, Nr. 9, Mai 2011; PMC 3126241 (freier Volltext), PMID 21289127, doi:10.1128/JVI.02131-10.
  23. ↑ NCBI: Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV (Species)
  24. ↑ William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, Band 11, Br. 8, August 2017, S. 1736–1745; doi:10.1038/ismej.2017.61, PMC 5520044 (freier Volltext), PMID 28498373.
  25. ↑ NCBI: Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV1 (no rank)
  26. ↑ a b c d e Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: Genes for Membrane Transport Proteins: Not So Rare in Viruses, in: MDPI Viruses Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus, 26 August 2018, 456; doi:10.3390/v10090456 (englisch).
  27. ↑ NCBI: Bathycoccus sp. RCC1105 virus BpV2 (no rank).
  28. ↑ a b c d e f g h i j k Joaquín Martínez Martínez, Arjan Boere, Ilana Gilg, Jan W. M. van Lent, Harry J. Witte, Judith D. L. van Bleijswijk, Corina P. D. Brussaard: New lipid envelope-containing dsDNA virus isolates infecting Micromonas pusilla reveal a separate phylogenetic group. In: AME, Band 74, Nr. 1, Januar 2015, S. 17–78; doi:10.3354/ame01723, ResearchGate, PDF. Siehe insbes. Fig. 2.
  29. ↑ NCBI: Micromonas pusilla virus 12T (species, unclassified Prasinovirus).
  30. ↑ NCBI: Micromonas polaris virus (species).
  31. ↑ a b Shengzhong Xu, Liang Zhou, Xiaosha Liang, Yifan Zhou, Hao Chen, Shuling Yan, Yongjie Wang: Novel Cell-Virus-Virophage Tripartite Infection Systems Discovered in the Freshwater Lake Dishui Lake in Shanghai, China . In: Journal of Virology, 18. Mai 2020; doi:10.1128/JVI.00149-20, PMID 32188734.
  32. ↑ Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. In Fig. 4 ist phycodnaviruses wohl im engeren Sinne (s. s.) zu verstehen und dürfte der Chlorovirus/Prasinovirus/‚YLPV‘-Gruppe bei Schulz et al. (2018) entsprechen.
  33. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: MDPI: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, PMC 6520786 (freier Volltext), PMID 30935049, MDPI (englisch); siehe Fig. 2a.
  34. ↑ Clara Rolland, Julien Andreani, Dehia Sahmi-Bounsiar, Mart Krupovic, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Clandestinovirus: A Giant Virus With Chromatin Proteins and a Potential to Manipulate the Cell Cycle of Its Host Vermamoeba vermiformis. In: Frontiers in Microbiology, Band 12, 10. August 2021, Nr. 715608; doi:10.3389/fmicb.2021.715608, PMID 34447361, PMC 8383183 (freier Volltext) (englisch).
  35. ↑ Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Frontiers in Microbiology. 7. Jahrgang, 30. November 2016, ResearchGate:311160794, S. 1942, doi:10.3389/fmicb.2016.01942, PMID 27965659, PMC 5127864 (freier Volltext) – (englisch).
  36. ↑ Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 (englisch).
  37. ↑ Ruixuan Zhang, Masaharu Takemura, Kazuyoshi Murata, Hiroyuki Ogata: “Mamonoviridae”, a proposed new family of the phylum Nucleocytoviricota. In: Archives of Virology, Band 168, Nr. 80, 5. Februar 2023; doi:10.1007/s00705-022-05633-1, PMID 36740641 (englisch).
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