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Spitzkiele

Gattung der Familie Hülsenfrüchtler (Fabaceae)

Die Spitzkiele oder Fahnenwicken (Oxytropis) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Die etwa 310 Arten sind auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.[1]

Spitzkiele

Pracht-Spitzkiel (Oxytropis splendens)

Systematik
Eurosiden I
Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales)
Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae)
Unterfamilie: Schmetterlingsblütler (Faboideae)
Tribus: Galegeae
Gattung: Spitzkiele
Wissenschaftlicher Name
Oxytropis
DC.

Beschreibung

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Illustration des Lappland-Spitzkiels (Oxytropis lapponica) aus Anton Hartinger: Atlas der Alpenflora, 1882
 
Früchte von Oxytropis japonica
 
Frucht von Oxytropis oreophila var. oreophila
 
Samen von Oxytropis splendens

Vegetative Merkmale

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Die Spitzkiel-Arten sind meist ausdauernde, krautige Pflanzen, die ein verholztes Rhizom bilden. Es gibt stängellose wie auch stängelbildende Arten.

Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist unpaarig gefiedert oder die Endfieder ist zu einem Stachel reduziert; bei manchen Arten ist nur ein Fiederblatt vorhanden. Die Fiederblättchen sind ganzrandig und am Grund asymmetrisch. Die auffälligen, meist haltbaren Nebenblätter können mit dem Blattstiel verwachsen, untereinander frei oder verwachsen sein.[1]

Blütenstände und Blüten

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Die seitenständigen, traubigen, ährigen oder kopfigen Blütenstände enthalten eine bis viele Blüten. Die Tragblätter sind meist dreieckig oder lanzettlich-dreieckig. Deckblätter fehlen meist oder es sind manchmal schmal-dreieckige vorhanden.[1]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind glockenförmig bis röhrig verwachsen[1] und die Kelchzähne sind annähernd gleich. Die fünf violetten, purpurfarbenen, weißen oder blassgelben Kronblätter stehen in der typischen Form der Schmetterlingsblüte zusammen. Die Kronblätter sind lang genagelt, meistens frei und fallen nach der Anthese ab. Flügel und Schiffchen sind je nach Art unterschiedlich geformt.[1] Das Schiffchen hat vorne eine deutliche aufgesetzte Spitze. Von den zehn Staubblättern ist das oberste frei. Das sitzende oder gestielte, einzige Fruchtblatt ist kahl oder flaumig behaart und enthält meist viele Samenanlagen.[1] Der gerade oder öfter gekrümmte Griffel besitzt eine endständige Narbe.[2]

Früchte und Samen

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Same und Embryo
 
Die Samen aller Spitzkiele sind hartschalig. Die Keimruhe ist bei Oxytropis physikalisch bedingt. Erst wenn die Samenschale perforiert wird, kann Luft und Wasser zum Embryo
 
Ergebnis von Keimungsversuchen im Labor
 
Keimling mit Kotyledonen und dem ersten Laubblatt
 
„Jungpflänzchen“ von Oxytropis hippolyti

Die Hülsenfrüchte sind oft aufgedunsen und haben nur ein Fach. Manchmal sind sie durch eine falsche Längsscheidewand zweifächrig und enthalten dann meist mehrere Samen. Die Oberfläche der Früchte ist kahl oder behaart. Die relativ kleinen Samen sind linsenförmig, nierenförmig oder kugelig und haben kein Strophiole.[2]

Ökologie

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Wurzelknolle an Pfahlwurzel bei Oxytropis dinarica (obere Mitte)

Blütenökologisch handelt es sich um Schmetterlingsblumen mit einem einfachen Klappmechanismus. Flügel und Schiffchen sind gelenkig verbunden. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln oder andere langrüsselige Apoideen, in Gebirgslagen häufig durch Schmetterlinge.

Innerhalb ihres Lebensraumes sind sie wichtige Futterpflanzen für Wildtiere (mit einigen die hohe Toxizität zeigen).[3] In den nördlichen „Rockies“ sind sie Nahrung von Dickhornschafen und Schneeziegen[4]. Ebenso sind sie Nahrungsquelle der Pfeifhasen wie dem Koslow-Pfeifhase Tibets.[5] Neben dem hohen Futterwert der eiweißreichen Samen sind sie darüber hinaus auch z. T. Wintersteher und dienen Wild- wie Haustieren als wichtige Winternahrung. Da sie daneben auch in hoher Dichte aufkommen, für das Bulgarische Pirin-Gebirge wurden an zwei Beobachtungsstellen 40.000 Blüten des Alpen-Spitzkiels in einem Erfassungszeitraum angegeben, werden sie dort von Schafen dort auch gezielt gefressen.[6]

Wie andere Leguminosen fixieren Spitzkiele Stickstoff aus der Luft. Dies erfolgt durch eine Symbiose in der Leguminosenwurzel mit spezialisierten kohlenstoffheretrophen N2-Fixierern.[7] Hierbei siedeln sich Stickstoff-fixierende Mikroorganismen in Wurzelzellen der Spitzkiele an. Da sie von den Wurzelexudaten in der Rhizoplane ernährt werden, sind sie deshalb viel ergiebiger für die Bindung von Luftstickstoff als freilebende Mikroorganismen. In Spitzkielen sind Bakterien der Gattung Rhizobium mit einigen Arten und vielen physiologischen Rassen die in den Wurzelknöllchen mit den Spitzkielen zusammenleben. In den nährstoffarmen Verbreitungsgebieten der Spitzkiele in der hohen Arktis und im Hochgebirge gehören Pflanzen die symbiotisch Stickstoff fixieren zu den Schlüsselarten, da sie hierüber Boden mit Stickstoff anreichern.[8] Spitzkiele üben hierüber einen Einfluss auf Pflanzengesellschaften aus, der über die reine Fixierung von Stickstoff in den Boden hinüber geht. So verringern sie aufgrund hohen Bedarfs an Phosphor die Verfügbarkeit von Bodenphosphor, unterdrücken Konkurrenzen durch allelopathische Effekte und unterdrücken Keimung und die Etablierung von Setzlingen. Durch ihren Polsterwuchs können sie ebenfalls für andere Arten Licht- und Wasserverfügbarkeit reduzieren. Die Rolle der N-Fixierung die entweder über Rhizobien (Leguminosen) oder Mykorrhiza (Ericaceen, Dryas) erfolgt, ist über den Transfer von Stickstoff zu nicht N-fixierenden Pflanzen von Bedeutung. In der Lebenswelt der Arktis und alpiner Höhenstufen ist durch Kälte, Trockenheit und Stickstoffreglementierung die positive Interaktion und Konkurrenz von Arten für die Pflanzengesellschaften essentiell. Die Rolle der Spitzkiele wie andere Leguminosen der kontinentalen Kälteregionen sowie alpiner Habitate wird, indem sie Energie- und Nährstoffflüsse modifizieren, in der ökologischen Literatur mit dem englischen Fachbegriff Ecosystem Engineers beschrieben. Schlüsselarten wie Spitzkiel und die oft mit diesen vergesellschaftete Dryas, als „super-dominanten“ Art periglazialer Landschaften, sind insbesondere in der Pionierphase bedeutsam, indem sie Bodenentwicklung initiieren und Lockersubstrate festigen.

Für den Alpenraum gehört der Alpenspitzkiel (Oxytropis campestris) zu den Arten die als Alpenschwemmlinge immer wieder in den Schotterterrassen der Wildflüsse vorkommen. Auch hier ist neben dem Alpenspitzkiel der hohe Anteil an Fabaceen in der Artengarnitur auffallend (Astragalus alpinus, Lotus corniculatus, Trifolium repens). Fabaceen haben auf den nährstoffarmen Rohböden aufgrund Symbiose mit stickstoffbindenden Bakterien einen Konkurrenzvorteil.[9][10]

Die Samen der Spitzkiele sind ausbreitungsökologisch den Windstreuern (allg. Semachorie) zuzuordnen.[11] Sie sind allgemein kastanienbraun und nierenförmig und durch Hartschaligkeit ausgezeichnet. Durch sind sie sowohl gegen Gasaustausch als auch Wasser undurchlässig.[12] Spitzkielsamen zeigen eine physikalische Keimruhe. Eine erfolgreiche Einleitung der Samenkeimung erfolgt, nachdem diese mechanisch beschädigt, d. h. perforiert, werden. Die Oxytropis-Samen keimen damit unabhängig von klimatischen Gegebenheiten und Temperaturen; Stratifikation durch Kälteeinfluss brachte unter Laborbedingungen keine positive Korrelation zum Keimungserfolg, jedoch mechanische Skarifizierung (Ritzung) der Samencuticula.[13] Eine Skarifizierung unter natürlichen Bedingungen erfolgt in periglazialen Klimazonen durch häufige Frostwechsel oder Windschurf; unter anderen ist der Alpen-Spitzkiel in seinem alpinen Verbreitungsgebiet auch ein typischer Vertreter der Gesellschaften an Windkanten. Erfolgt kein Aufbrechen der Schale, dann beträgt die Keimrate weniger als 10 %. In Kultur ist für eine erfolgreiche Keimung daher eine Skarifizierung der Samen notwendig. Die harte Schale wird mit feinem Sandpapier aufgeraut oder im Labor kurz (20–60 min) mit konzentrierter Schwefelsäure oder kochendem Wasser behandelt. Hierdurch können Oxytropis-Samen innerhalb kurzer Zeit im Wasser aufquellen. Dabei führen Schwefelsäure und kochendes Wasser mitunter zum Abtöten des Embryo. Diese Methoden haben einen wesentlich geringeren Keimungserfolg als mechanisches Aufrauen.[13] Die Samen beenden ihre Keimruhe hierdurch umgehend.

Die hartschaligen Samen der Spitzkiele besitzen einen einheitlichen Aufbau: der embryonale Hohlraum der Kotyledonen wird von einer äußeren Cuticula und einer dicken Makrosklereide umschlossen.[14] Auch die Oberfläche der Samencuticula ist bei den Spitzkielen charakteristisch: Bei Betrachtung unter dem Elektronenmikroskop sind spezifische Samenmantelmuster zu erkennen, die für einzelne Sektionen charakteristisch sein können. Unter dem Lichtmikroskop wirken die Samenmantel jedoch glatt. Da sich die Samenmantelmuster der Gattung Oxytropis allgemein von Astragalus unterscheiden, sind sie ein weiteres Merkmal der Gattungstrennung.

In den Ökosystemen der niederen Arktis auf der Victoria-Insel Kanadas sind Spitzkiele in Dryas-Salix-Leguminosen-Halden charakteristisch. Hierin besetzen sie immer Kuppen mit guter Dränage.[15]

Evolution

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Aus evolutionärer Sicht sieht Boris Aleksandrovich Yurtsev (russ. Борис Александрович Юрцев) die Entwicklung der Gattung Oxytropis aus alpinen Hemikryptophyten zu Kryptophyten der Arktis, die sich durch Mikrophyllie, Verkleinerung der Wuchsform, Verringerung der Anzahl der Blättchen eines Blattfieders wie der Blütenzahl pro Blütenstand verändert hat und für die adaptive Radiation der Gattung wichtige taxonomische Kennzeichen geben.[16] Zytotaxonomisch vollzog sich gleichzeitig eine Entwicklung von diploiden Arten in südsibirischen Gebirgen zu polyploiden arktischen. Im Kontrast zu arktischen Arten der Gattung Astragalus finden sich bei arktischen Oxytropis-Arten keine Mesophyten. Ökologisch variieren die Spitzkiel-Arten zwischen Xeromesophyten und Cryo-Xeromesophyten zu Steppen-Xerophyten, Xero-Petrophyten oder Cryo-Xerophyten. Nur eine Unterart (Oxytropis middendorfii subsp. middendorfii) wächst in mesomorphen Kraut-Zwergstrauch-Moos-Tundren. Yurtsev nimmt an, dass die Vorfahren der heutigen Spitzkiel-Arten vielleicht auf instabilem Schutt und Geröllen siedelten, dies befähigte sie zur Adaptation an niedrige Sommertemperaturen und den Wechsel an Lebensräume in Tundren.[16]

 
Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris)
 
Der Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja) ist einer der vier endemischen Spitzkiel-Arten Südosteuropas.

Vorkommen und Vergesellschaftung

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Verbreitung

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Spitzkiele auf der Wrangelinsel. Im Bild die blaugrünen gefiederten Blätter rechts der Mitte.
 
Oxytropis nigrescens dominiert mit Dryas integrifolia in der mittleren Arktis Standorte gut drainierter periglazialer Substrate Nord-Amerikas

Die Gattung Spitzkiele (Oxytropis) ist auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.[1] Die Oxytropis-Arten gedeihen von gemäßigten über subarktischen bis arktischen Gebieten.[17] Spitzkiele besiedeln noch die arktischen Inseln nördlich des Polarkreises. Sie wurden noch bei 75°54' N an der Ibbett Bay in Kanada aufgesammelt.[18] Sie besiedeln dabei weder die ozeanischen Regionen der Südspitze Südgrönlands noch Island oder Spitzbergen. Erst in den kontinentalen Kältetundren reichen sie auch über die arktischen Inselgruppen wie der Wrangelinsel hinaus. Ein Zentrum der arktischen Verbreitung ist der Amphiberingische Bereich zwischen Tschukotka und Alaska. Amphiatlantisch sind arktisch verbreitete Leguminosen aufgrund des ozeanischen feuchten Klimas kaum anzutreffen oder sehr selten. Sowohl in Neuengland als auch auf den nördlichen Britischen Inseln in Schottland gehören Oxytropis-Arten hier zu den raren und auch gefährdeten Arten.[19][20] Für solche gefährdeten Populationen werden Reintroduktionskampagnen wie beispielsweise für den Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri) in Schottland durchgeführt.

Bei der Betrachtung der Gesamtareale fällt auf, dass die Hochgebirgselemente bei Oxytropis direkt an die Verwandtschaftskreise der Steppenflora anschließen. Die eurasisch oder zirkumpolare kontinentale arktisch + alpine (altaiisch-alpisch + arktische) Arten haben eine Entfaltung im sibirisch-ostasiatischen und im nordwestamerikanischen Raum. Diese ist viel größer als im europäischen und im nordostamerikanischen, wo beträchtliche Lücken in der Verbreitung zu verzeichnen sind. Häufung und Sippenentfaltung in den Gebirgsländern im Umkreis Zentralasiens und der Rocky Mountains betonen die Kontinentalität im Verbreitungscharakter.[21] In den süd- und mitteleuropäischen Hochgebirgen sind nur wenige der hierher gehörenden Arten weiter verbreitet (Oxytropis pyrenaica). Bei den meisten beschränkt sich die Vorkommen auf zentrale Teile der Alpen und zerstreute, meist begrenzte Gebiete der Karpaten und im Dinarisch-Pindischen Raum (Oxytropis lapponica). Neben den weitverbreiteten eurasischen und zirkumpolaren Hochgebirgsarten kommen aus denselben Verwandtschaftskreisen süd-mitteleuropäische Elemente vor, die zum Teil eine weite Verbreitung haben (Oxytropis pyrenaica), meistens aber wie Oxytropis triflora, Oxytropis fetida vorwiegend auf zentrale Teile der Alpen und mehr oder weniger kontinentale Bereiche der anderen Hochgebirge beschränkt sind. Zu erwähnen ist noch Oxytropis halleri, die eine mehr oder weniger disjunkte süd-mitteleuropäisch alpine Verbreitung hat und in Schottland wiederkehrt. Beim Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris) ist in den Alpen das Vorkommen an Windkanten (Elynetum) charakteristisch. Braun-Blanquet hatte hieraufhin in der Blaugrasrasenklasse Elyno-Seslerietea den Verband Oxytropi-Elynion für die windexponierten Rasen auf flachgründigen Kalkböden aufgestellt. Eine vikariierende Variante ist in den Dinariden im pflanzensoziologischen Verband Oxytropidion dinaricae mit dem Dinarischen Spitzkiel ausgebildet. An Windkanten sind Schneearmut, Kälte und die den Gipfelwinden ausgesetzte Exposition als trocken-kalte Standorte vergleichbar den kontinentaler Klimazonen ausgeprägt. Mit der Windwirkung ist eine stärkere Evaporation als auf normalen sonnigen Standorten gegeben, die eine Dominanz des Nacktrieds (Kobresia myosuroides) bedingen. Wie Oxytropis findet auch das Nacktried seinen Verbreitungsschwerpunkt in den südsibirischen Gebirgen.[22]

Unter den Steppenpflanzen von Oxytropis erstrecken sich die Vorkommen von den submeridionalen Gebirgen (Mongolei, Altai, Kaukasus, ostsubmediterrane Bergländer) in das nördlich vorgelagerte Hügel- und Flachland (Oxytropis pilosa). Diese Arten sind Elemente der Trockenrasen. Manche der Arten sind jedoch nicht mehr in den Berg- und Hügelsteppen Europas, sondern auf die Zentralalpen beschränkt (Oxytropis purpurea). Kein einziger Spitzkiel ist in der ozeanischen Laubwaldregion Westeuropas verbreitet, was den zutage tretenden kontinentalen Verbreitungscharakter deutlich erkennen lässt.[23]

Für den Tibetisch-Himalayischen Bereich wurden von Bernhard Dickoré und Monika Kriechbaum aufgrund der oftmals nur auf Einzelaufsammlungen basierenden Artaufstellungen realistisch nur 30–40 gute Arten mit großen Verbreitungsgebieten angegeben.[24] Hier ist es insbesondere der trockenere Nordwesten im Pamir und Karakorum sowie im Nordosten des Tibetischen Plateaus (Qinghai), wo sich das Diversitätszentrum Zentralasiens und des Mongolischen Hochlandes befindet. Habitate, wie bei der 2006 beschriebenen Oxytropis iridum, sind die Höhen um 3500 – 4150 m (bis 4660 m). Es handelt sich um semiaride Standorte innerhalb der Waldgrenze mit einer mittleren Jahrestemperatur von 5,2 °C und 258 mm Jahresniederschlag. Für Oxytropis iridum werden steile Fels- und Schutthänge mit geringer Vegetationsbedeckung (ca. 50 %) genannt.

Diversität

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Von ihrem Verbreitungszentrum in Südsibirien haben sie sich voreiszeitlich zirkumpolar verbreitet. Sie stellen in den Tundren der Paläarktis eine der wenigen artenreichen Gattungen dar. Unter den Leguminosen hat nur die Gattung der Spitzkiele in einer artenreichen Radiation Lebensräume der Arktis neu besetzen können. Für die Arktis werden nach Angaben der Checklist of the Panarctic Flora (Elven et al. o. Jahr) 2043 Gefäßpflanzen angegeben. Nach Carex (137), Salix (68), Potentilla (60) ist Oxytropis mit 46 Arten vor Draba (44), Papaver (36), Poa (35), Puccinellia und Saxifraga (31) die artenreichste Gattung.[25]

Im Jahr 1948 wurden 276 Taxa für das ehemalige Territorium der UdSSR festgestellt.[26] In China gibt es 133 Arten, 74 davon nur dort (Stand 2010).[1]

In Mittel- und Südosteuropa kommen folgende 13 Arten vor: Feld- oder Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Dinarischer Spitzkiel (Oxytropis dinarica), Drüsiger Spitzkiel (Oxytropis fetida), Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri), Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica), Berg-Spitzkiel (Oxytropis montana), Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica), Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta), Zottiger Spitzkiel (Oxytropis pilosa), Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja), Dreiblüten-Spitzkiel (Oxytropis triflora), Oxytropis urumovii, Vinschgauer Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis xerophila).[27][28][29][30][31]

Neben der Blütenfarbe ist bei den europäischen Spitzkiel-Arten die Pflanzengröße ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Die Größe des Feld- oder Alpen-Spitzkiels (Oxytropis campestris) variiert zumeist je nach Höhenfundlage, er wird jedoch selten als Miniaturform aufgefunden. Der ähnliche Dinarische Spitzkiel variiert bei seinen fünf Unterarten und Varietäten sehr viel stärker, wobei die Größe nach Süden sukzessive abnimmt. Beim verwandten und ähnlichen bulgarischen Endemiten Oxytropis urumovii kommen nur sehr kleinwüchsige Pflanzenexemplare vor, die kaum ein Drittel der Größe des Alpen-Spitzkiels oder der Nominatform des Dinarischen Spitzkiels erreichen. Auch weitere Arten wie der Prenj-Spitzkiel oder der Schweizer Spitzkiel sind Miniaturformen, die in ihrem Lebensraum unverwechselbar sind, da sie nie über 10 Zentimeter hoch werden.

Lebensräume

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Dryas-Oxytropis Gesellschaft der Kanadischen Arktis (Iqaluit). Dryas integrifolia und Oxytropis arctobia rechts der Mitte

Die Oxytropis-Arten gedeihen in sandigen und kiesigen, generell gut drainierten Böden um Gletscherrandseen, auf Gebirgsgeröllhalden und Moränen sowie Gebirgsgrasländern.[17] Arktische Vertreter besiedeln in verschiedenen Arten sehr unterschiedliche Mikrohabitate: Presseishügel, Flussterrassen, Tundren, Hänge, offene Kämme der flachen Tundra; Fließerden auf solifludialen Hängen, mäßig bis gut dränierte Gebiete, Kies, Sand, Schluff, Geschiebemergel. Standorte mit hohen organischen Bestandteil und kalkreiche Substrate.[32] Spitzkiel-Arten fehlen in Wüsten- und Halbwüstenlandschaften der Erde und finden sich in den gemäßigten Zonen zumeist in Gebirgshabitaten.[26] Innerhalb ihres Lebensraumes stabilisieren durch die tiefe Pfahlwurzel Flussböschungen, Hänge und künstliche Dämme.[3]

Als Pionierpflanzen besiedeln sie nach Vulkanausbrüchen die Vulkane Kamtschatkas.[33] Über spezifische Eigenschaften ihres Wurzelsystems können Spitzkiel-Arten vulkanisches Lockermaterial festigen. Sie besiedeln Habitate, die noch keine Bodenbedeckung zeigen, was über diese Aktivität zur Bodenentwicklung beiträgt und einer weiteren Besiedlung von anderen Pflanzenarten führt. Die Symbiose von Spitzkiel-Arten mit Knöllchenbakterien unterstützt diese Entwicklung weiterhin.[34] Unter den Leguminosen, die typisch arktisch verbreitet sind (Oxytropis, Astragalus, Hedysarum) hat nur Oxytropis eine intensive Speziation unterlaufen.[16]

Während das Vorkommen des Alpen-Spitzkiels in seinem Teil-Verbreitungsgebieten in den Europäischen Alpen aus nacheiszeitlicher Einwanderung aus unbekannten pleistozänen Refugialräumen erklärt wird,[35] sind andere Arten wie Oxytropis urumovii aus dem Bulgarischen Pirin vermutlich Glazialrelikte.[36] Schönswetter et al. 2004 folgern aus dem Fehlen von phylogeographischen Mustern in den Genen des Alpen-Spitzkiels in den Alpen, Pyrenäen und der Tatra sowie seiner guten Anpassung an Steppenhabitate, dass diese Art während der Eiszeit möglicherweise aus Tieflandsteppen und Tundrengebieten in die Gebirge eingewandert ist.[37]

Vergesellschaftung

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Pflanzensoziologische Einheiten alpiner Hochgebirge der Subtropen bis Gemäßigten Breiten haben Spitzkiel-Arten als ihre Charakter- und Kennarten: in den Südostdinariden ist es der Verband Oxytropidion dinaricae (mit Oxytropis dinarica und Oxytropis prenja) auf alpinen Kalksteinmagerrasen der Gipfel und Grate der Hochdinariden, im Iran gibt es die Klasse Oxytropidetea persica (mit Oxytropis persica) für Schneeboden-Gesellschaften auf Silikatgestein im Elburs-Gebirge, in den Westalpen sind es die pflanzensoziologische Ordnung Oxytropido-Kobresietalia mit dem Verband Oxytropido-Elynion.[38][39]

Systematik und botanische Geschichte

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Die Gattung Oxytropis wurde durch Augustin Pyrame de Candolle 1802 aufgestellt. Jedoch ist aufgrund einer Übernahme der Phrase Astragalus montanus bei Adrian van Royens durch Linné, die auf einer von Clusius später nicht mehr eindeutig zuzuordnender Onobrichis montana fußte, in der nominellen Typusart Oxytropis montana (L.) DC.[40] ein Einschluss der Gruppen um Oxytropis pyrenaica oder Oxytropis jaquinii gegeben.[41] Spätere Emendationen, beispielsweise durch Bunges, stifteten noch mehr Verwirrung, so dass französische und deutsche Botaniker im Epitheton montana zwei unterschiedliche Spitzkiel-Arten einschlossen. Daher wurde das Epitheton montana von Walter Gutermann und Hermann Merxmüller 1961 als Nomen ambiguum in der weiteren taxonomische Verwendung bei Oxytropis ausgeschlossen (Oxytropis montana (L.) DC. partim et auct. partim, non sensu stricto (sec. Bunge), nomen ambiguum rejiciendum).[41] Der Gattungsname Oxytropis leitet sich von den griechischen Wörtern oxys für spitz sowie tropis für Schiffskiel ab und bezieht sich auf die am Schiffchen aufgesetzte Spitze, die die Gattungen Oxytropis und Astragalus morphologisch unterscheidet. Ein Synonym für Oxytropis DC. nom. cons. ist Spiesia Neck. ex Kuntze.[1]

Die Gattung Oxytropis gehört zur Tribus Galegeae in der Unterfamilie Faboideae innerhalb der Familie der Fabaceae.[1] Sie wurde früher als Untergattung der Gattung Astragalus, Astragalus subg. Oxytropis, geführt.

Zurzeit (Stand Mitte 2015) ermöglichen molekulargenetische Daten noch keine umfassende phylogenetische Abgrenzung innerhalb der Gattung Oxytropis und es existieren noch keine auf solchen Daten basierende Revisionen einzelner Verwandtschaftsgruppen. Allgemein sind viele Oxytropis-Arten morphologisch ähnlich, was schon in der einzigen bis dato vorliegende Monographie der Gattung Oxytropis durch Alexander von Bunge 1874 bemerkt wurde. Bunge gliederte 1874 die damals 181 Arten der Gattung Oxytropis in seinem Werk Species Generis in Oxytropis DC. in vier Untergattungen mit 19 Sektionen.[42] Die Flora der UdSSR 1948 unter Leitung der Bearbeitung der Gattung Oxytropis durch Alexander Grossheim übernahm die Gliederung von Bunge, ergänzte jedoch die Bunges taxonomische Bearbeitung und Gliederung in vielerlei Hinsicht. Eine generelle Revision der Gattung steht aber nach wie vor aus.

Die Gattung Oxytropis enthält etwa 310 Arten.[1][43] Je nach taxonomischer Auffassung einzelner Autoren und Länder wird der Umfang der Gattung und die Arten kontrovers diskutiert:[44]

Weidepflanzen und Weideunkräuter

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Weidepflanzen

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Spitzkiel-Arten sind wie viele weitere Hülsenfrüchtler relativ proteinreiche Pflanzen, die zudem atmosphärischen Stickstoff im Boden speichern können.[51] Während die europäischen Arten in der Weidewirtschaft unproblematisch sind, der Alpen-Spitzkiel als gute Futterpflanze gilt, der zum Teil als Wintersteher dem Vieh zur Verfügung steht,[52] so ist dessen Futterbedeutung da zumeist auf armen Magerrasen in populationsarmen Beständen nur sporadisch auftretend und unter kontinuierlicher Beweidung zumeist durch Ausfallen gekennzeichnet, dennoch ohne quantitativ messbaren Nutzen. Da alle Mitteleuropäischen Arten im Bestand entweder gefährdet oder zerstreut bis selten vorkommend sind, haben sie auch aus bestanderhaltenden Maßnahmen keine Bedeutung für die Beweidung.

Nach älteren Angaben aus Gustav Hegis Illustrierter Flora von Mitteleuropa enthält der Alpen-Spitzkiel 80,3 % organische Substanz (19,75 % Roheiweiss, 3,7 % Rohfett, 16,97 % Rohfaser und 39,61 % stickstofffreie Extraktstoffe u. a.)[53]

Weitere Inhaltsstoffe und Wirkung der Substanzen bei mitteleuropäischen Arten sind zum Teil bekannt. Die Samen Der Spitzkiele enthalten Blausäureglykoside und circa 4 % fettes Öl. Außerdem wurden Chinolizidinalkaloide nachgewiesen.[54]

„Weideunkräuter“

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Einige insbesondere weitverbreitete nordamerikanische Arten sind durch ein toxisches Alkaloid als Giftpflanzen eine für Schafe, Ziegen, Rinder, Pferde wie für große Wildarten unerwünschte, da pathologische Nahrungsquelle. Durch die weite Verbreitung in den Weidegebieten der Plains ist ihnen ein bedeutendes Schädigungspotential zu eigen, für die eine Warnung an Weideviehzüchter durch die Agrarministerien besteht.[55] Der im angelsächsischen Raum gebräuchliche Trivialname der Oxytropis-Arten – Locoweed –, welches sich aus dem spanischen loco für verrückt und weed („Unkraut“) zurückführen lässt, weist auf diese neuropathologische Wirkung hin. Es ist der Beschreibung von Symptomen von vergifteten Tieren geschuldet, die nach längerer Aufnahme von Spitzkiel-Arten als orientierungslos, geschwächt, nervös und sich von anderen Tieren als absondernd beobachtet werden. Über das im Spitzkiel auftretende Inolizin-Alkaloid Swainsonin treten Symptome der Locoismus genannten Krankheit zwei bis drei Wochen nach Aufnahme auf was durch Abmagerung, Lethargie und depressives Verhalten wie trüben Augen und spröden Fell schnell deutlich sichtbar wird. Insbesondere ist die Prognose für Pferde ungünstig, da ihre weitere Nutzung als Trag- oder Zugtier hinfällig wird.[55] Pferde mit Locoismus sind in ihrem Beurteilung, Sehvermögen und Nerven nachhaltig irritiert: befallene Pferde springen so über kleine Spalten, treten dagegen aber in einen tiefen Graben.

Insgesamt steigt die Mortalität des Weideviehs nach Nahrungsaufnahme von Spitzkiel-Arten stark an. Nach einer Initialvergiftung reagieren Tiere zudem verstärkt auf nachfolgende Vergiftungen. Weidevieh nimmt Spitzkiel-Arten insbesondere im Frühjahr und Herbst gerne an, jedoch können die trockenen Blütenstiele auch im Winter eine Nahrungsquelle stellen. Insbesondere stellen Spitzkiel-Arten. die in den klassischen Weidegebieten des nordamerikanischen Westens in den Great Plains und Rocky Mountains vorkommen im Frühjahr, bevor sich Gras wächst eine wichtige Nahrungsquelle, das das Vieh gerne aufnimmt. Nach regelmäßiger Futteraufnahme von Oxytropis können sich bei den Weidetieren Abhängigkeiten ausbilden die danach selektiv nach den Pflanzen suchen.[51][56] Dabei sind Spitzkiel-Arten in allen ihren Teilen und Stadien giftig. Der Tod von Weidetieren tritt nach ein bis drei Monaten von großen Mengen von Oxytropis sericea auf.

Die vier prinzipiellen Effekte einer Swainsonin-Vergiftung bei Weidevieh sind: neurologische Schäden, Abmagerung, Reproduktionsstörungen und Fehlgeburten, kongestives Herzversagen der rechten Herzkammer bei Hochgebirgsweidetieren.

Bedeutendstes Weideunkraut unter den nordamerikanischen Spitzkiel-Arten ist Oxytropis sericea (white point loco), zudem sind Oxytropis lambertii (Lambert locoweed) und auch in Kanada vorkommende Oxytropis campestris agg. (auch in den Alpen als Alpen-Spitzkiel verbreitet) Arten, die in Gebieten mit Weideviehhaltung vorkommen und die toxischen Substanzen auch nach mehrjähriger Lagerung kaum verlieren.[57] Oxytropis sericea wird durch starke Beweidung gefördert, eine Ausrottung über große Weideflächen ist selten möglich.

Als Giftpflanzen sind zurzeit folgende nordamerikanischen, zentral- und ostasiatischen Arten eingestuft: Oxytropis campestris var. spicta, Oxytropis lambertii, Oxytropis ochrocephala, Oxytropis puberula und Oxytropis sericea.[58]

Nutzung

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Spitzkiel-Arten werden als Heil- sowie Zierpflanzen verwendet und sind Vitaminreich.[3]

Medizin

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Traditionelle Medizin

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So weit bekannt wurden nur einige Spitzkiel-Arten von Nordamerikanischen Indianern in der Volksmedizin genutzt. Sie wurden als rituelle oder medizinische Waschungen bei Schwitzhüttenzeremonien verwendet. In Mexiko heißt die Art Oxytropis lamberti „hierba loca“, „verrücktmachendes Kraut“.[59]

Onkologie

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Die zytotoxischen, d. h. zelltötenden Eigenschaften einiger Arten könnten in der Krebstherapie genutzt werden, sind jedoch zurzeit nicht genügend erforscht.[60]

Renaturierung und Erosionsschutz

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In Alaska, Britisch Kolumbia und China werden Spitzkiele für Renaturierung und Erosionsschutz empfohlen. Durch ihre Pfahlwurzel stabilisieren die Arten erosionsgefährdete Hänge langfristig. Über ihre Stickstoffautarkie können sie als Pionierpflanzen auch unwirtliche Standorte besiedeln.[61][62][63]

Zierpflanze

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Spitzkiel-Arten werden in Gärten als Zierpflanzen verwendet, da sowohl die Blattrosetten mit den feinen spitzen Blättern, die oft wollig oder seidig behaart sind, als auch auf den langen Blütenstandsschäften die dichten Blütenstände und Blüten dekorativ sind.

Überwiegend werden sie im Steingarten, Hochbeet oder Alpinum angepflanzt. Einige Arten sind schwer kultivierbar, was wahrscheinlich auf das Fehlen der Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium zurückgeht. Alle Spitzkiel-Arten in Kultur brauchen gut drainierte, tiefe, kiesige Böden und stehen gern in voller Sonne.

Als Zierpflanzen verwendet werden: Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Oxytropis foetida, Oxytropis halleri, Oxytropis jacquinii, Oxytropis lambertii, Oxytropis lapponica, Oxytropis lazica, Oxytropis megalantha, Oxytropis pilosa, Oxytropis pyrenaica, Oxytropis sericea, Oxytropis shokanbetsuensis, Oxytropis splendens, Oxytropis uralensis.

Belege

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Literatur

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  • Langran Xu, Xiangyun Zhu, Bojian Bao, Mingli Zhang, Hang Sun, Dietrich Podlech, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi, Kai Larsen, Anthony R. Brach: Galegeae., S. 322: Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: Oxytropis, S. 453 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 – Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-91-7. (Abschnitte Systematik und Verbreitung)
  • B. A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295–318 lokale Kopie
  • T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 2: Rosaceae to Umbelliferae. Cambridge University Press, Cambridge, 1968, ISBN 0-521-06662-X, S. 124–128 (Oxytropis auf S. 124–128 in der Google-Buchsuche).
  • Walter Gutermann, Hermann Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.

Einzelnachweise

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  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: Oxytropis, S. 453 – textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 – Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010, ISBN 978-1-930723-91-7.
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  25. ↑ Jörg S. Pfadenhauer; Frank A. Klötzli 2014: Vegetation der Erde – Grundlagen, Ökologie, Verbreitung. Springer Spektrum 2014, ISBN 978-3-642-41950-8. Hier S. 521
  26. ↑ a b Vladimir Leontyevich Komarov, B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. Volume XIII. Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington, D.C. 1972, ISBN 0-7065-1241-3, (engl., übersetzt von R. Lavoott; russisches Original: Botanicheskii institut, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moskau/Leningrad 1948) Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fitem%2F95306%23page%2F9%2Fmode%2F1up~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D, S. 1 (Vollständiger Scan in der Biodiversity Heritage Library)
  27. ↑ Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3., verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
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  34. ↑ A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren 2013: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula., S. 1174.
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  37. ↑ P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. 2004, S. 253.
  38. ↑ Thorsten Englisch: Multivariate Analysen zur Synsystematik und Standortsökologie der Schneebodenvegetation (Arabidetalia caereula) der Nördlichen Kalkalpen. In: Stapfia. Band 59, Linz 1999, zobodat.at [PDF]
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  41. ↑ a b Walter Gutermann, Hermann Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung München. Band 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.
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  53. ↑ Gustav Hegi, H. Gams, H. Marzell: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band IV. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 2 (5) (Leguminosae – Tropaeolaceae). J.F. Lehmans, München 1924, S. 1449.
  54. ↑ S. G. Fleischhauer, R. Spiegelberger, J. Guthmann: Enzyklopädie Essbare Wildpflanzen. At Verlag, München 2014, ISBN 978-3-03800-752-4, S. 560.
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  60. ↑ Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 548.
  61. ↑ Oxytropis deflexa – revegetation in Alaska (PDF)
  62. ↑ Propagation of three native Legumes (PDF) (Memento des Originals vom 10. August 2019 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/pdfs.semanticscholar.org
  63. ↑ https://www.scitechnol.com/peer-review/locoweed-endophytes-a-review-XwQH.php?article_id=8302 Locoweed Endophytes: A Review
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Commons: Spitzkiele (Oxytropis) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Ergänzende Literatur

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  • Ivan Tikhonovich Vassilczenko: Oxytropis. In: K. H. Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica. Band 157, Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz/Wien 1984, S. 101–164.
  • Massoud Ranjbar, Roya Karamian, Soheila Bayat: Notes on Oxytropis sect. Mesogaea (Fabaceae) in Iran, with the description of a new species. In: Annales Botanici Fennici. Band 46, 2009, S. 235–238 (PDF-Datei).
  • Seher Karaman Erkul, Zeki Aytaç: The revision of the genus Oxytropis (Leguminosae) in Turkey. In: Turkish Journal of Botany. Band 37, Nr. 1, 2013, S. 24–38 (PDF-Datei).
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