Wikipedia

Hepaticophyta

grupo de vegetales no vasculares
(Redirigido desde «Marchantiophyta»)

Las hepáticas o hepaticofitas forman un grupo (Hepaticophyta, Marchantiophyta, Hepatophyta o Hepaticae) del reino Plantae[1]​. Se denominan así por su forma parecida a un hígado (de ahí hepático). Por lo general, son plantas pequeñas normalmente de 2 a 20 mm de ancho, con plantas individuales de menos de 10 cm de largo, que suelen pasar desapercibidas. Con frecuencia, poseen un aspecto irregular dado por hojas laminadas. Suelen vivir en lugares húmedos, cubriendo grandes extensiones de tierra; crecen ocasionalmente en rocas, árboles o cualquier otro sustrato razonablemente firme en el que se encuentren. En general, pueblan zonas húmedas aunque también hay especies desérticas y árticas y se encuentran típicamente en lugares con sombra moderada. Ciertas especies presentan dificultades de crecimiento en invernaderos en exceso sombríos. No tienen flores ni semillas.

Hepáticas

"Hepaticae" por Ernst Haeckel
Taxonomía
Reino: Plantae
(sin rango) Embryophyta
Superdivisión: Bryophyta sensu lato
División: Hepaticophyta o Marchantiophyta
Stotler & Stotl.-Crand., 1977 emend. 2000
Clases
Sinonimia

Hepaticae, Juss. 1789

[editar datos en Wikidata]

Algunas especies pueden ser una molestia en los invernaderos a la sombra o una mala hierba en los jardines.[2]​

Características físicas

editar

Las hepáticas son briófitas (Bryophyta sensu lato), es decir plantas terrestres no vasculares al igual que los musgos pero a diferencia de estos, entre otros rasgos, las hepáticas presentan rizoides unicelulares. Otras diferencias no son universales entre todos los musgos y hepáticas, como la disposición de los filoides (falsas hojas) en tres filas, la presencia de lóbulos o filoides divididos en segmentos, o la falta de distinción, en la anatomía interna, entre vástagos y hojas verdaderas.[3]​

Además de carecer de sistema vascular, las hepáticas tienen, como otros briófitos, un ciclo vital dominado por el gametófito, es decir, la fase haploide. El esporófito, la fase diploide, de breve duración, tiene en su interior un tejido fértil denominado arquesporio, y es gonótrofo, es decir, se nutre a partir del gametófito. Esto contrasta con lo que ocurre en las plantas vasculares, donde es el gametófito la fase reducida y dependiente, y en los animales, que tienen un ciclo diplonte. En las plantas vasculares, por ejemplo, el gametófito masculino está contenido dentro del grano de polen, y el femenino dentro del pene seminal (llamado también óvulo en las plantas), mientras que la del esporófito, con carga diploide, es la planta adulta con todos sus órganos con la que se cerraría el ciclo de vida.

Sinapomorfias

editar

Los caracteres derivados comunes que definen al grupo son:

  • Cuerpos oleíferos (oleosomas) en las células del gametófito
  • Ácido lunulárico
  • Eláteres

Descripción

editar

La mayoría de las hepáticas son pequeñas, abarcando entre 2 a 20 mm con plantas individuales de menos de 10 centímetros (3,9 plg) de largo,[4]​ por lo que a menudo se pasan por alto. Las hepáticas más conocidas consisten en una estructura postrada, aplanada, en forma de cinta o ramificada llamada talo (cuerpo de la planta); estas hepáticas se denominan hepáticas talosas. Sin embargo, la mayoría de las hepáticas producen tallos aplanados con escamas u hojas superpuestas en dos o más filas, la fila del medio es a menudo conspicuamente diferente de las filas exteriores; estas se llaman hepáticas de hoja o hepáticas de escamas.[5]​[6]​ (Véase la galería más abajo para ver ejemplos.)

 
Una hepatoidea, Lunularia cruciata

Las hepáticas pueden distinguirse con mayor fiabilidad de los musgos aparentemente similares por sus rizoides unicelulares.[7]​ Otras diferencias no son universales para todos los musgos y todas las hepáticas;[6]​ pero la falta de tallo y hojas claramente diferenciados en las especies talosas, o en las especies frondosas la presencia de hojas profundamente lobuladas o segmentadas y la presencia de hojas dispuestas en tres filas,[8]​[9]​ así como la frecuente ramificación dicotómica, todo apunta a que la planta es una hepática. A diferencia de cualquier otra embriofita, la mayoría de las hepáticas contienen cuerpos oleosos únicos unidos a la membrana que contienen isoprenoides en al menos algunas de sus células, siendo las gotas de lípidos en el citoplasma de todas las demás plantas no cerradas.[10]​ La similitud física general de algunos musgos y hepáticas de hoja significa que la confirmación de la identificación de algunos grupos sólo puede realizarse con certeza con la ayuda de la microscopía o de un briólogo experimentado.

Las hepáticas, al igual que otras briofitas, tienen un ciclo de vida dominado por el gametofito, siendo el esporofito dependiente del gametofito.[10]​ Las células de una planta típica de hepática contienen cada una un único conjunto de información genética, por lo que las células de la planta son haploides durante la mayor parte de su ciclo de vida. Esto contrasta fuertemente con el patrón exhibido por casi todos los animales y por las plantas vasculares. En las plantas con semilla más conocidas, la generación haploide está representada únicamente por el diminuto polen y el óvulo, mientras que la generación diploide es el conocido árbol u otra planta.[11]​ Otra característica inusual del ciclo de vida de las hepáticas es que los esporofitos (es decir, el cuerpo diploide) tienen una vida muy corta, marchitándose poco después de liberar las esporas.[12]​ En los musgos, el esporófito es más persistente y en los hornabeques, el esporófito dispersa las esporas durante un período prolongado.

Ciclo de vida

editar
 
Ciclo de vida sexual de una hepática tipo Marchantia

La vida de una hepática comienza a partir de la germinación de una espora haploide para producir un protonema, que es una masa de filamentos en forma de hilo o un talo aplanado.[13]​[14]​ El protonema es una etapa transitoria en la vida de una hepática, de la cual crecerá el gametóforo maduro ("gameto-portador") de la planta que produce los órganos sexuales. Los órganos masculinos se conocen como anteridios (singular: anteridios) y producen los espermatozoides. Los grupos de anteridios están rodeados por una capa protectora de células llamada perigonio (plural: perigonia). Al igual que en otras plantas terrestres, los órganos femeninos se conocen como archegonia (singular: archegonium) y están protegidos por el delgado perichaetum (plural: perichaeta) que los rodea.[6]​ Cada archegonium tiene un delgado tubo hueco, el "cuello", por el que nadan los espermatozoides para alcanzar el óvulo.

Las especies de hepáticas pueden ser dioicas o monoicas. En las hepáticas dioicas, los órganos sexuales femeninos y masculinos nacen en plantas gametofíticas diferentes y separadas. En las hepáticas monóicas, los dos tipos de estructuras reproductivas nacen en diferentes ramas de la misma planta.[15]​ En cualquiera de los casos, los espermatozoides deben desplazarse desde los anteridios donde se producen hasta el arquegonio donde se alojan los óvulos. El esperma de las hepáticas es biflagelado, es decir, tienen dos flagelas en forma de cola que les permiten nadar distancias cortas,[16]​ siempre que haya al menos una fina película de agua. Su viaje puede verse favorecido por las salpicaduras de las gotas de lluvia. En 2008, investigadores japoneses descubrieron que algunas hepáticas son capaces de disparar agua que contiene esperma hasta 15 cm en el aire, lo que les permite fertilizar plantas femeninas que crecen a más de un metro del macho más cercano.[17]​

Cuando los espermatozoides llegan a los arquegonios, se produce la fecundación, que da lugar a un esporofito diploide. Tras la fecundación, el esporofito inmaduro dentro del arquegonio desarrolla tres regiones distintas: (1) un pie, que ancla el esporofito en su lugar y recibe los nutrientes de su planta "madre", (2) una cápsula esférica o elipsoidal, dentro de la cual se producirán las esporas para su dispersión a nuevos lugares, y (3) una seta (tallo) que se encuentra entre las otras dos regiones y las conecta.[16]​ El esporófito carece de un meristema apical, un punto de divergencia sensible a la auxina con otras plantas terrestres en algún momento del Silúrico tardío/Devónico temprano.[18]​[19]​ Cuando el esporofito ha desarrollado las tres regiones, la seta se alarga, saliendo del arquegonio y rompiéndolo. Mientras el pie permanece anclado dentro de la planta madre, la cápsula es forzada por el seta y se extiende fuera de la planta y en el aire. Dentro de la cápsula, las células se dividen para producir células elater y células productoras de esporas. Los eláteres tienen forma de resorte y empujan la pared de la cápsula para dispersarse cuando la cápsula se rompe. Las células productoras de esporas se someterán a meiosis para formar esporas haploides que se dispersarán, momento en el que el ciclo de vida puede comenzar de nuevo.

Reproducción asexual

editar

Algunas hepáticas son capaces de reproducción asexual; en las briofitas en general "casi se podría decir que la reproducción vegetativa es la regla y no la excepción" [20]​ Por ejemplo, en Riccia, cuando las partes más viejas de los talos bifurcados mueren, las puntas más jóvenes se convierten en individuos separados.[20]​

Algunas hepáticas talosas como Marchantia polymorpha y Lunularia cruciata producen pequeñas gemmae en copas poco profundas.[21]​ Las gemas de Marchantia pueden dispersarse hasta 120 cm por la lluvia que salpica las copas.[22]​ En Metzgeria, las gemas crecen en los márgenes del talo.[23]​ Marchantia polymorpha es una maleza común en los invernaderos, a menudo cubriendo toda la superficie de los contenedores;[24]​: 230  la dispersión de gemas es el "mecanismo principal por el que la hepática se extiende por un vivero o invernadero. "[24]​: 231 

Filogenia

editar

Su filogenia es la siguiente:[25]​

 Hepaticophyta 
 

Haplomitriopsida

 
  
 

 Marchantiopsida

 
 

 Jungermanniopsida

 
 
 

Relación con otras plantas

editar

Tradicionalmente, las Hepaticophyta se agrupaban junto con otras briofitas (musgos y las plantas acuáticas del género Ceratophyllum) en la División Bryophyta, dentro de la cual las hepáticas formaban la clase Hepaticae (también llamada Marchantiopsida).[6]​[26]​ Algo más recientemente, a las Hepaticophyta se les dio su propia división (Marchantiophyta)[27]​ ya que las briofitas pasaron a considerarse parafiléticas. Sin embargo, la evidencia filogenética más reciente indica que las hepáticas probablemente sean parte de un clado monofilético ("Bryophyta sensu lato" o "Bryophyta Schimp") junto con musgos y Ceratophyllum.[28]​[29]​[30]​[31]​[32]​[33]​[34]​[35]​[36]​ Por lo tanto, se ha sugerido que las hepáticas deberían ser reclasificadas a una clase llamada Marchantiopsida.[30]​ Además, existe una fuerte evidencia filogenética que sugiere que las hepáticas y los musgos forman un subclado monofilético llamado Setaphyta.[29]​[37]​[38]​

Dos de los modelos filogenéticos más probables para la evolución de las briófitas son el modelo 'briofitas monofiléticas' y el modelo 'hepáticas más musgos basales'.[38]​

Una conclusión importante de estas filogenias es que los estomas ancestrales parecen haberse perdido en el linaje de la hepática.[29]​[33]​ Entre los primeros fósiles que se cree que son hepáticas se encuentran los fósiles comprimidos de Pallaviciniitas del Devónico superior de Nueva York.[39]​ Estos fósiles se parecen a las especies modernas de Metzgeriales.[40]​ Otro fósil del Devónico llamado Protosalvinia también parece una hepática, pero su relación con otras plantas aún es incierta, por lo que es posible que no pertenezca a Marchantiophyta. En 2007, se anunciaron los fósiles más antiguos asignables en ese momento a las hepáticas, Metzgeriothallus sharonae del Givetiano (Devónico Medio) de Nueva York, Estados Unidos.[41]​ Sin embargo, en 2010, se encontraron en Argentina cinco tipos diferentes de esporas fosilizadas de hepática, que datan del Ordovícico Medio, mucho más temprano, hace unos 470 millones de años.[42]​[43]​

Origen del nombre

editar

El nombre de hepáticas proviene de la Edad Media, cuando se elegía las plantas medicinales según el principio similia similibus, "lo similar se cura con lo semejante". El talo de la hepática tiene forma de hígado y equivale al conjunto de las raíces, el tallo y las hojas de las plantas. Un talo típico es el de una Marchantia, del que se utilizaba un extracto de su cocción en vino, como medicina contra las afecciones del hígado. En griego antiguo hígado se dice hepar (ηπαρ).

Referencias

editar
  1. ↑ Leica Chavoutier et Alain Vanderpoorten, Les bryophytes de France. Volume 1, Anthocérotes et Hépatiques, (2021), ISBN 9782366622584, ISBN 2366622589 ISBN 9782856539385
  2. ↑ Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, volumen VI, página 19. (Chicago: Field Museum of Natural History, 1992). ISBN 0-914868-21-7.
  3. ↑ Wolfgang Frey, Eberhard Fischer, Michael Stech: Bryophytes and seedless Vascular Plants. In: Wolfgang Frey (Hrsg.): Syllabus of Plant Families - A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. 13. Auflage. Band 3. Borntraeger, Berlin/Stuttgart 2009, ISBN 978-3-443-01063-8, S. 20–22.
  4. ↑ Schuster, Rudolf M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, vol. I, pp. 243-244. (Nueva York: Columbia University Press, 1966)
  5. ↑ Kashyap, Shiv Ram. Liverworts of the Western Himalayas and the Panjab Plain, vol. I, p. 1. (Nueva Delhi: The Chronica Botanica, 1929)
  6. ↑ a b c d Schofield, W. B. Introduction to Bryology, pp. 135-140. (Nueva York: Macmillan, 1985). ISBN 0-02-949660-8.
  7. ↑ Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", p. 347 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045.
  8. ↑ Allison, K. W. & John Child. The Liverworts of New Zealand, pp. 13-14. (Dunedin: University of Otago Press, 1975).
  9. ↑ Conard, Henry S. y Paul L. Redfearn, Jr. How to Know the Mosses and Liverworts, ed. revisada, pp. 12-23. (Dubuque, Iowa: William C. Brown Co., 1979) ISBN 0-697-04768-7
  10. ↑ a b Harold C. Bold, C. J. Alexopoulos, y T. Delevoryas. Morphology of Plants and Fungi, 5ª ed., p. 189. (Nueva York: Harper-Collins, 1987). ISBN 0-06-040839-1.
  11. ↑ Fosket, Donald E. Plant Growth and Development: A Molecular Approach, p. 27. (San Diego: Academic Press, 1994). ISBN 0-12-262430-0.
  12. ↑ Hicks, Marie L. Guide to the Liverworts of North Carolina, p. 10. (Durham: Duke University Press, 1992). ISBN 0-8223-1175-5.
  13. ↑ Nehira, Kunito. "Spore Germination, Protonemata Development and Sporeling Development", pp. 358-374 in Rudolf M. Schuster (Ed.), New Manual of Bryology, volume I. (Nichinan, Miyazaki, Japan: The Hattori Botanical Laboratory, 1983). ISBN 49381633045.
  14. ↑ Chopra, R. N. & P. K. Kumra. Biology of Bryophytes, pp. 1-38. (Nueva York: John Wiley & Sons, 1988). ISBN 0-470-21359-0.
  15. ↑ Malcolm, Bill & Nancy Malcolm. Mosses and Other Bryophytes: An Illustrated Glossary, pp. 6 y 128. (Nueva Zelanda: Micro-Optics Press, 2000). ISBN 0-473-06730-7.
  16. ↑ a b Campbell, Douglas H. The Structure and Development of Mosses and Ferns, pp. 73-74. (Londres: The Macmillan Co., 1918)
  17. ↑ Pain, S. (2010). «Botanical ballistics». New Scientist 208 (2792/3): 45-47. doi:10.1016/s0262-4079(10)63177-6. 
  18. ↑ Cooke, Todd J; Poli, DorothyBelle; Cohen, Jerry D (2003). «¿Desempeñó la auxina un papel crucial en la evolución de nuevos planes corporales durante la radiación del Silúrico tardío-Devónico temprano de las plantas terrestres?». En Elsevier, ed. La evolución de la fisiología vegetal. pp. 85-107. ISBN 978-0-12-339552-8. 
  19. ↑ Friedman, William E.; Moore, Richard C.; Purugganan, Michael D. (2004). «La evolución del desarrollo de las plantas». American Journal of Botany (Sociedad Botánica de América (Wiley)) 91 (10): 1726-1741. ISSN 0002-9122. PMID 21652320. 
  20. ↑ a b Lepp, Heino (15 de abril de 2008). html «Reproducción vegetativa». Australian Bryophytes. Australian National Botanic Gardens. Consultado el 22 de diciembre de 2011. 
  21. ↑ Smith, AJE (1989) The Liverworts of Britain and Ireland, Cambridge University Press, Cambridge.
  22. ↑ Equihua, C. (1987). «Splash-Cup Dispersal Of Gemmae In The Liverwort Marchantia-Polymorpha». Cryptogamie, Bryologie, Lichénologie 8 (3): 199-217. Archivado desde el original el 26 de abril de 2012. Consultado el 17 de junio de 2022. 
  23. ↑ Lepp, Heino (28 de febrero de 2008). html «Reproducción y dispersión». Australian Bryophytes. Australian National Botanic Gardens. Consultado el 22 de diciembre de 2011. 
  24. ↑ a b Newby, Adam, and James E. Altland, Charles H. Gilliam, and Glenn Wehtje (December 2006). «J. Environ. Hort. 24(4)». Postemergence Liverwort Control in Container-Grown Nursery Crops1. Horticultural Research Institute. pp. 230-236. Archivado desde el original el 24 de julio de 2012. Consultado el 24 de diciembre de 2011. 
  25. ↑ Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Bryophyte Phylogeny Archivado el 23 de noviembre de 2015 en Wayback Machine.
  26. ↑ Crandall-Stotler, Barbara. & Stotler, Raymond E. "Morphology and classification of the Marchantiophyta". pp. 36–38 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press: 2000). ISBN 0-521-66097-1
  27. ↑ Goffinet, Bernard. "Origin and phylogenetic relationships of bryophytes". pp. 124–149 in A. Jonathan Shaw & Bernard Goffinet (Eds.), Bryophyte Biology. (Cambridge: Cambridge University Press:!2000). ISBN 0-521-66097-1
  28. ↑ Cox, Cymon J. (2014). «Conflicting Phylogenies for Early Land Plants are Caused by Composition Biases among Synonymous Substitutions». Systematic Biology 63 (2): 272-279. PMC 3926305. PMID 24399481. doi:10.1093/sysbio/syt109. 
  29. ↑ a b c Puttick, Mark N. et al. (March 2018). «The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte». Current Biology 28 (5): 733-745.e2. Bibcode:2018CBio...28E.733P. PMID 29456145. S2CID 3269165. doi:10.1016/j.cub.2018.01.063. hdl:1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da. 
  30. ↑ a b de Sousa, Filipe (2019). «Nuclear protein phylogenies support the monophyly of the three bryophyte groups (Bryophyta Schimp.)». New Phytologist 222 (1): 565-575. PMID 30411803. S2CID 53240320. doi:10.1111/nph.15587. hdl:1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b. 
  31. ↑ Leebens-Mack, James H. (2019). «One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants». Nature 574 (7780): 679-685. PMC 6872490. PMID 31645766. doi:10.1038/s41586-019-1693-2. 
  32. ↑ Zhang, Jian (2020). «The hornwort genome and early land plant evolution». Nature Plants 6 (2): 107-118. PMC 7027989. PMID 32042158. doi:10.1038/s41477-019-0588-4. 
  33. ↑ a b Harris, Brogan J. (2020). «Phylogenomic Evidence for the Monophyly of Bryophytes and the Reductive Evolution of Stomata». Current Biology 30 (11): P2201-2012.E2. Bibcode:2020CBio...30E2001H. PMID 32302587. S2CID 215798377. doi:10.1016/j.cub.2020.03.048. hdl:1983/fbf3f371-8085-4e76-9342-e3b326e69edd. 
  34. ↑ Li, Fay-Wei (2020). «Anthoceros genomes illuminate the origin of land plants and the unique biology of hornworts». Nature Plants (en inglés) 6 (3): 259-272. PMC 8075897. PMID 32170292. doi:10.1038/s41477-020-0618-2. hdl:10261/234303. 
  35. ↑ Sousa, Filipe (2020). «The Chloroplast Land Plant Phylogeny: Analyses Employing Better-Fitting Tree- and Site-Heterogeneous Composition Models». Frontiers in Plant Science (en inglés) 11: 1062. PMC 7373204. PMID 32760416. doi:10.3389/fpls.2020.01062. 
  36. ↑ Su, Danyan (2021). «Large-Scale Phylogenomic Analyses Reveal the Monophyly of Bryophytes and Neoproterozoic Origin of Land Plants». Molecular Biology and Evolution 38 (8): 3332-3344. PMC 8321542. PMID 33871608. doi:10.1093/molbev/msab106. 
  37. ↑ Sousa, Filipe (2020). «The mitochondrial phylogeny of land plants shows support for Setaphyta under composition-heterogeneous substitution models». PeerJ (en inglés) 8 (4): e8995. PMC 7194085. PMID 32377448. doi:10.7717/peerj.8995. 
  38. ↑ a b Cox, Cymon J. (2018). «Land Plant Molecular Phylogenetics: A Review with Comments on Evaluating Incongruence Among Phylogenies». Critical Reviews in Plant Sciences (en inglés) 37 (2–3): 113-127. Bibcode:2018CRvPS..37..113C. S2CID 92198979. doi:10.1080/07352689.2018.1482443. hdl:10400.1/14557. 
  39. ↑ Taylor, Thomas N. & Edith L. Taylor. The Biology and Evolution of Fossil Plants, p. 139. (Englewood Cliffs, NJ: Prentice Hall, 1993). ISBN 0-13-651589-4.
  40. ↑ Oostendorp, Cora. The Bryophytes of the Palaeozoic and the Mesozoic, pp. 70–71. (Bryophytum Bibliotheca, Band 34, 1987). ISBN 3-443-62006-X.
  41. ↑ VanAller Hernick, L.; Landing, E.; Bartowski, K.E. (2008). «Earth's oldest liverworts – Metzgeriothallus sharonae sp. nov. from the Middle Devonian (Givetian) of eastern New York, USA». Review of Palaeobotany and Palynology 148 (2–4): 154-162. Bibcode:2008RPaPa.148..154H. doi:10.1016/j.revpalbo.2007.09.002. 
  42. ↑ Walker, Matt. "Fossils of earliest land plants discovered in Argentina" [1]. (BBC, Earth News, 2010).
  43. ↑ Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A.; Steemans, P. (2010). «Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)». New Phytologist (en inglés) 188 (2): 365-369. PMID 20731783. doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x. hdl:11336/55341. 

Enlaces externos

editar
Obtenido de «https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Hepaticophyta&oldid=163353426»
  NODES
Idea 1
idea 1
INTERN 1
todo 5