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Stegoceras

Stegoceras es un género de dinosaurios marginocéfalos paquicefalosáuridos, que vivieron a finales del período Cretácico, hace aproximadamente ente 78 a 74 millones de años, durante el Campaniense, en lo que hoy es Norteamérica. Tiene dos especies conocidas. Los primeros restos se encontraron en 1902 en Alberta, Canadá, y la descripción de la especie tipo Stegoceras validum se basó en ellos.[2]​ Varias especies se han atribuido al género a lo largo de los años, pero se han trasladado a otros géneros o se han considerado sinónimos menores. Actualmente sólo cuenta con la especie tipo y Stegoceras novomexicanum, nombrado en 2011 a partir de fósiles encontrados en Nuevo México.[1]​

Stegoceras
Rango temporal: 77,5 Ma - 74 Ma
↓
Cretácico superior

Reconstrucción de S. validum, basada en partes de otros pequeños dinosaurios ornitisquios.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Neornithischia
Infraorden: Pachycephalosauria
Familia: Pachycephalosauridae
Género: Stegoceras
Lambe, 1902
Especie tipo
Stegoceras validum
Lambe, 1902
Otras Especies
Sinonimia
  • Ornatotholus Wall & Galton, 1979
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Descripción

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Stegoceras era un pequeño dinosaurio bípedo de aproximadamente 2 a 2,5 metros de largo y pesaba alrededor de 10 a 40 kilogramos. El cráneo era más o menos triangular con un hocico corto y tenía una cúpula gruesa, ancha y relativamente lisa en la parte superior. La parte posterior del cráneo tenía un "estante" grueso sobre el occipucio y tenía una cresta gruesa sobre los ojos. Gran parte del cráneo estaba adornado con tubérculos y nódulos, muchos en filas y los más grandes formaban pequeños cuernos en el estante. Los dientes eran pequeños y aserrados. Se cree que el cráneo era plano en los animales jóvenes y que se convirtió en una cúpula con la edad. Tenía una columna vertebral rígida y una cola rígida. La región pélvica era ancha, quizás debido a un intestino extendido.

Originalmente conocido solo por las cúpulas del cráneo, Stegoceras fue uno de los primeros paquicefalosáuridos conocidos, y la incompletitud de estos restos iniciales llevó a muchas teorías sobre las afinidades de este grupo. En 1924 se describió un cráneo completo de Stegoceras con partes asociadas del esqueleto, lo que arrojó más luz sobre estos animales. Los paquicefalosáuridos se agrupan hoy con los ceratopsianos cornudos en el grupo Marginocephalia . El propio Stegoceras se ha considerado basal en comparación con otros paquicefalosáuridos. Stegoceras era herbívoro, y probablemente tenía un buen sentido del olfato. Se ha debatido la función de la cúpula, y las teorías en competencia incluyen el uso en combate intraespecífico, cabeza con cabeza o cabeza con flanco, exhibición sexual o reconocimiento de especies. S. validum se conoce de la Formación Dinosaur Park y la Formación Oldman , mientras que S. novomexicanum es de la Formación Fruitland y Kirtland.

Descripción

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Tamaño de S. validum en comparación con un humano.

Stegoceras es uno de los paquicefalosáuridos norteamericanos más conocidos y uno de los pocos conocidos a partir de restos poscraneales. El espécimen de S. validum UALVP 2 es el individuo de Stegoceras más completo conocido hasta la fecha. Se estima que su longitud fue de aproximadamente 2 a 2,5 metros, comparable al tamaño de una cabra.[3]​[4]​[5]​ El peso se ha estimado en alrededor de 10 a 40 kilogramos.[6]​ Stegoceras era de tamaño pequeño a mediano en comparación con otros paquicefalosaurios.[7]​ S. novomexicanum parece haber sido más pequeño que S. validum, pero se discute si los especímenes conocidos, cráneos incompletos, son adultos o juveniles.[1]​[8]​

Cráneo y dientes

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El cráneo de Stegoceras tenía una forma aproximadamente triangular visto desde un lado, con un hocico relativamente corto. Los huesos frontal y parietal eran muy gruesos y formaban una cúpula elevada. La sutura entre estos dos elementos se eliminó, solo ligeramente visible en algunos especímenes y se denominan colectivamente "frontoparietales". La cúpula frontoparietal era ancha y tenía una superficie relativamente lisa, con solo los lados rugosos. Se estrechó por encima y entre las órbitas oculares. El frontoparietal se estrechó en la parte posterior, quedó encajado entre los huesos escamosos y terminó en una depresión sobre el occipucio, la parte posterior del cráneo. Los huesos parietal y escamoso formaron una plataforma gruesa sobre el occipucio denominada plataforma parietoescamosal, cuya extensión varió entre los especímenes. El escamoso era grande, no formaba parte de la cúpula, y la parte posterior estaba hinchada. Estaba adornado con tubérculos espaciados irregularmente y una fila de nódulos o protuberancias se extendía a lo largo de sus bordes superiores, terminando en un tubérculo puntiagudo o pequeño cuerno a cada lado en la parte posterior del cráneo. Una fila interior de tubérculos más pequeños corría paralela a la más grande. Excepto por la superficie superior de la cúpula, gran parte del cráneo estaba adornado con nódulos, muchos dispuestos en filas.[7]​

 
Imágenes de CT del cráneo UALVP 2 en vistas múltiples, que muestran las densidades superficiales relativas del hueso (azul: bajo, amarillo: alto)

La gran órbita tenía la forma de una elipse imperfecta, con el eje más largo de adelante hacia atrás y estaba orientada hacia un lado y ligeramente hacia adelante. La fenestra infratemporal detrás del ojo era estrecha e inclinada hacia atrás y la fenestra supratemporal en la parte superior posterior del cráneo tenía un tamaño muy reducido debido al engrosamiento del frontoparietal. El basicráneo, el suelo de la caja craneana, se acortó y se distanció de las regiones debajo de las órbitas y alrededor del paladar. El occipucio se inclinó hacia atrás y hacia abajo, y el cóndilo occipital se desvió en la misma dirección. El hueso lagrimal formaba el margen frontal inferior de la órbita, y su superficie tenía filas de ornamentación en forma de nodo. Los huesos prefrontal y palpebral estaban fusionados y formaban una cresta gruesa por encima de la órbita. El hueso yugal relativamente grande formaba el margen inferior de la órbita, extendiéndose mucho hacia adelante y hacia abajo, hacia la articulación de la mandíbula. Estaba adornado con crestas y nudos en un arreglo radiante.[7]​

Las aberturas nasales eran grandes y estaban orientadas hacia el frente. El hueso nasal era grueso, fuertemente esculpido y tenía un perfil convexo. Formó una protuberancia en la parte superior media del cráneo junto con el hueso frontal. El frente inferior del premaxilar, hueso anterior del maxilar superior, estaba rugoso y engrosado. Había un pequeño foramen en la sutura entre los premaxilares, que conducía a la cavidad nasal y posiblemente estaba conectado al órgano de Jacobson, un órgano del sentido del olfato. El maxilar era corto y profundo, y probablemente contenía un seno. El maxilar tenía una serie de forámenes que se correspondían con la posición de cada diente allí, y estos funcionaban como pasajes para la erupción de los dientes de reemplazo. La mandíbula se articula con el cráneo por debajo de la parte posterior de la órbita. La parte dentada de la mandíbula inferior era larga, y la parte de atrás era bastante corta. Aunque no se conserva, la presencia de un hueso predentario está indicada por facetas en la parte frontal de la mandíbula inferior.[7]​ Al igual que otros paquicefalosauridos, tendría un pico pequeño.[9]​

 
Molde del cráneo de S. validum UALVP 2, el primer cráneo completo de paquicefalosaurio

Stegoceras tenía dientes que eran heterodontes, diferentes entre sí, y tecodontes, colocados en alvéolos. Tenía filas marginales de dientes relativamente pequeños y las filas no formaban un borde de corte recto. Los dientes estaban colocados oblicuamente a lo largo de las mandíbulas y se superponían ligeramente entre sí de adelante hacia atrás. De cada lado, el ejemplar más completo, UALVP 2, tenía tres dientes en el premaxilar, dieciséis en el maxilar, ambos parte del maxilar superior, y diecisiete en el dentario del maxilar inferior. Los dientes del premaxilar estaban separados de los que estaban detrás del maxilar por una pequeña diastema, espacio, y las dos filas en el premaxilar estaban separadas por un espacio desdentado en el frente. Los dientes de la parte anterior del maxilar superior y anterior del maxilar inferior eran similares, estos tenían coronas más altas, puntiagudas y recurvadas y un "talón" en la parte posterior. Los dientes frontales del maxilar inferior eran más grandes que los del maxilar superior. Los bordes delanteros de las coronas tenían ocho dentículos y el borde trasero tenía de nueve a once. Los dientes en la parte posterior de la mandíbula superior, el maxilar, e inferior eran triangulares en vista lateral y comprimidos en vista frontal. Tenían largas raíces de sección ovalada y las coronas tenían un cíngulo marcado en la base. Los dentículos aquí estaban comprimidos y dirigidos hacia la parte superior de las coronas. Tanto el lado exterior como el interior delLas coronas de los dientes tenían esmalte y ambos lados estaban divididos verticalmente por una cresta. Cada borde tenía alrededor de siete u ocho dentículos, y el borde frontal generalmente tenía la mayor cantidad.[7]​

El cráneo de Stegoceras se puede distinguir de los de otros paquicefalosáuridos por características tales como su saliente parietoescamosal pronunciada, aunque se hizo más pequeño con la edad, la cúpula "incipiente" de su frontoparental, aunque la cúpula aumentó con la edad, sus huesos nasales inflados, su ornamentación de tubérculos en los costados y dorso de los huesos escamosos, hileras de hasta seis tubérculos en la cara superior de cada escamoso, y hasta dos nódulos en la retroproyección del parietal. También se distingue por su falta de ornamentación nasal y por tener una diastema reducida.[10]​[11]​ El cráneo de S. novomexicanum se puede distinguir del de S. validum en características como que la extensión hacia atrás del hueso parietal es más reducida y triangular, tiene fenestras supratemporales más grandes, aunque esto puede deberse al posible estado juvenil de los especímenes, y tiene contactos de sutura aproximadamente paralelos entre el escamoso y parietal. También parece haber tenido una protuberancia frontal más pequeña que S. validum,[1]​[8]​ y parece haber sido más grácil en general.[12]​

Esqueleto postcraneal

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La columna vertebral de Stegoceras se conoce de forma incompleta. La articulación entre las cigofisis, procesos articulares, de las vértebras dorsales de la espalda posterior sucesivas parece haber impedido el movimiento lateral de la columna vertebral, lo que la hizo muy rígida, y fue fortalecida aún más por los tendones osificados.[7]​ Aunque no se conocen las vértebras del cuello, el cóndilo occipital hacia abajo, que se articula con la primera vértebra del cuello, indica que el cuello se mantuvo en una postura curva, como la forma de S o U como la mayoría de los cuellos de dinosaurios.[13]​[14]​[15]​ Basado en su posición en Homalocephale, los tendones osificados encontrados con UALVP 2 habrían formado una intrincada "canasta caudal" en la cola, que consiste en filas paralelas, con los extremos de cada tendón en contacto con el siguiente sucesivamente. Estas estructuras se denominan myorhabdoi y solo se conocen en los peces teleósteos. La característica es exclusiva de los paquicefalosáuridos entre los animales tetrápodos y puede haber funcionado para hacer más rígida la cola.[16]​

 
Dos esqueletos de S. validum reconstruidos basados ​​en el espécimen UALVP 2, Royal Tyrrell Museum

La escápula, era más larga que el húmero, hueso de la parte superior del brazo, su hoja era delgada y estrecha y ligeramente torcida, siguiendo el contorno de las costillas. La escápula no se expandió en el extremo superior pero sí se expandió mucho en la base. El coracoides era principalmente delgado y con forma de placa. El húmero tenía un eje delgado, ligeramente torcido a lo largo de su longitud y ligeramente arqueado. La cresta deltopectoral, donde se unen los músculos deltoides y pectorales, estaba débilmente desarrollada. Los extremos del cúbito se expandieron y las crestas se extendieron a lo largo del eje. El radio era más robusto que el cúbito, lo cual es inusual. Visto desde arriba, la cintura pélvica era muy ancha para un arcosaurio bípedo y se ensanchaba hacia la parte trasera. La amplitud de la región pélvica puede haber acomodado una extensión posterior del intestino. El ilion estaba alargado y el isquion era largo y delgado. Aunque no se conoce el pubis, probablemente se redujo en tamaño como el de Homalocephale. El fémur, hueso del muslo, era delgado y curvado hacia adentro, la tibia era delgada y torcida, y el peroné era delgado y ancho en el extremo superior. El metatarso del pie parece haber sido angosto, y el único ungual conocido, hueso de la garra, de un dedo del pie era delgado y ligeramente curvado.[7]​ Aunque las extremidades de Stegoceras no se conocen por completo, lo más probable es que fueran como otros paquicefalosáuridos al tener manos con cinco dedos y cuatro dedos en los pies.[9]​

Descubrimiento e investigación

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Cúpula parcial CMN 515, lectotipo de S. validum, mostrado desde la derecha y la parte inferior

Los primeros restos conocidos de Stegoceras fueron recolectados por el paleontólogo canadiense Lawrence Lambe del Grupo Belly River, en el distrito Río Red Deer de Alberta, Canadá. Estos restos consistían en dos cúpulas craneales parciales, especímenes CMN 515 y CMN 1423 en el Museo Canadiense de la Naturaleza, de dos animales de diferentes tamaños recolectados en 1898, y una tercera cúpula parcial, CMN 1594 recolectada en 1901. Con base en estos especímenes, Lambe describió y denominó al nuevo género y especie monotípica Stegoceras validus en 1902.[2]​[17]​ El nombre genérico `Stegoceras proviene del griego stegè, στέγη, que significa "techo" y keras, κέρας, que significa "cuerno". El nombre específico S. validus significa "fuerte" en latín, posiblemente en referencia al grueso techo del cráneo.[7]​ Debido a que la especie se basó en múltiples especímenes, una serie de sintipos, CMN 515 fue designado como el espécimen lectotipo por John Bell Hatcher en 1907.[10]​[17]​

Como no se habían encontrado restos similares en el área antes, Lambe no estaba seguro de qué tipo de dinosaurio eran y si representaban una especie o más. Sugirió que las cúpulas eran "prenasales" situadas antes de los huesos nasales en la línea media de la cabeza, y notó su similitud con el núcleo del cuerno nasal de un espécimen de Triceratops.[2]​ En 1903, el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás sugirió que las cúpulas fragmentarias de Stegoceras eran de hecho huesos frontales y nasales, y que el animal, por lo tanto, habría tenido un solo cuerno, no apareado. Lambe simpatizaba con esta idea de un nuevo tipo de "dinosaurio unicornio" en una revisión de 1903 del artículo de Nopscsa. En este momento, todavía había incertidumbre sobre a qué grupo de dinosaurios Stegoceras pertenecía, con ceratopsianos, dinosaurios con cuernos, y estegosáuridos, dinosaurios con placas, como contendientes.[18]​[19]​ Hatcher dudaba si los especímenes de Stegoceras pertenecían a la misma especie y si eran dinosaurios, y sugirió que las cúpulas consistían en los huesos frontal, occipital y parietal del cráneo.[17]​ En 1918, Lambe remitió otra cúpula, CMN 138 a S. validus, y nombró una nueva especie, S. brevis, basándose en el espécimen CMN 1423, que originalmente incluyó en S. validus. En ese momento, consideró a estos animales como miembros de Stegosauria, entonces compuesta por ambas familias de dinosaurios acorazados, Stegosauridae y Ankylosauridae, en una nueva familia a la que llamó Psalisauridae, llamado así por el techo del cráneo abovedado o en forma de cúpula.[20]​

 
Reconstrucción esquelética de Charles W. Gilmore de 1924 de UALVP 2, que muestra los tendones de la cola como gastralia.

En 1924, el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore describió un cráneo completo de S. validus con restos poscraneales asociados, espécimen UALVP 2 en el Laboratorio de Paleontología de Vertebrados de la Universidad de Alberta, hasta entonces los restos más completos de un dinosaurio con cabeza de domo. Este hallazgo confirmó la interpretación de Hatcher de que las cúpulas consisten en el área frontoparietal del cráneo. UALVP 2 se encontró con pequeños elementos óseos desarticulados, luego se pensó que eran gastralia, costillas abdominales, que no se conocen en otros dinosaurios ornitisquios, uno de los dos grupos principales de dinosaurios. Gilmore señaló que los dientes de S. validus eran muy similares a los de la especie Troodon formosus, nombrada en 1856 y por entonces conocida sólo a partir de dientes aislados, y describía una cúpula craneal descubierta cerca de la localidad donde se encontró Troodon. Por lo tanto, Gilmore consideró a Stegoceras un sinónimo menor de Troodon, por lo que cambió el nombre de S. validus a T. validus y sugirió que incluso las dos especies podrían ser la misma. Además, encontró que S. brevis era idéntico a S. validus y, por lo tanto, un sinónimo menor de este último. También colocó estas especies en la nueva familia Troodontidae, ya que Lambe no había seleccionado un género tipo para su Psalisauridae, que consideraba más cercano a los dinosaurios ornitópodos.[21]​[16]​ Debido a que el cráneo parecía tan especializado en comparación con el esqueleto de aspecto bastante "primitivo", Nopcsa dudaba de que estas partes realmente estuvieran juntas y sugirió que el cráneo pertenecía a un nodosáurido , el esqueleto a un ornitópodo y las supuestas gastralias a un pez. Esta afirmación fue refutada por Gilmore y Loris S. Russell en la década de 1930.[22]​

La clasificación de Gilmore fue respaldada por los paleontólogos estadounidenses Barnum Brown y Erich Maren Schlaikjer en su revisión de 1943 de los dinosaurios con cabeza de domo, para entonces conocidos por 46 cráneos. A partir de estos especímenes, Brown y Schlaikjer nombraron a las nuevas especies T. sternbergi y T. edmontonensis, ambas de Alberta, además de trasladar la especie grande T. wyomingensis, que fue nombrada en 1931, al nuevo género Pachycephalosaurus, junto con dos otras especies Encontraron a T. validus distinto de T. formosus, pero consideraron a S. brevis como la forma femenina de T. validus y por lo tanto un sinónimo menor. En ese momento, los dinosaurios de cabeza abovedada se consideraban parientes de los ornitópodos o de los anquilosaurios.[22]​ En 1945, después de examinar moldes de dientes de T. formosus y S. validus, el paleontólogo estadounidense Charles M. Sternberg demostró las diferencias entre los dos y, en cambio, sugirió que Troodon era un dinosaurio terópodo y que los dinosaurios con cabeza abovedada deberían ser colocado en su propia familia. Aunque Stegoceras fue el primer miembro de esta familia en ser nombrado, Sternberg nombró al grupo Pachycephalosauridae por el segundo género, ya que encontró ese nombre, que significa "lagarto de cabeza gruesa", más descriptivo. También consideró a T. sternbergi y T. edmontonensis miembros de Stegoceras, encontró válida a S. brevis y nombró una nueva especie, S. lambei, basándose en un espécimen anteriormente denominado S. validus.[7]​[23]​ La separación de Troodon fue apoyada por Russell en 1948, quien describió un dentario terópodo con dientes casi idénticos a los de T. formosus.[24]​

En 1953, Birger Bohlin nombró a Troodon bexelli basándose en un hueso parietal de China.[25]​ En 1964, Oskar Kuhn consideró a esta como una especie inequívoca de Stegoceras, S. bexelli.[26]​ En 1974, las paleontólogas polacas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que los "gastralia" de Stegoceras eran tendones osificados, tras identificar tales estructuras en la cola del paquicefalosaurio Homalocephale.[16]​ En 1979, William Patrick Wall y Peter Galton nombraron a la nueva especie Stegoceras browni, basado en una cúpula aplanada, anteriormente descrito como una hembra de S. validus por Galton en 1971. El nombre específico honra a Barnum Brown, quien encontró el espécimen holotipo, espécimen AMNH 5450 en Alberta.[27]​ En 1983, Galton y Hans-Dieter Sues trasladaron a S. browni a su propio género, Ornatotholus, ornatus significa "adornado" en latín y tholus "cúpula", y lo consideraron el primer miembro estadounidense conocido de un grupo de paquicefalosáuridos "de cabeza plana", anteriormente conocidos en Asia.[28]​ En una revisión de 1987 de los paquicefalosaurianos, Sues y Galton enmendaron el nombre específico S. validus a S. validum, que posteriormente se ha utilizado en la literatura científica. Estos autores sinonimizaron S. brevis, S. sternbergi y S. lambei con S. validum, encontraron que S. bexelli difería de Stegoceras en varias características y lo consideraron un paquicefalosauriano indeterminado.[7]​[10]​ "S." bexelli fue redescrito y trasladado al nuevo género Sinocephale en 2021.[29]​

 
Tendones osificados de la cola de UALVP 2.

En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron a Ornatotholus un S. validum juvenil , por lo tanto, un sinónimo menor.[30]​ En 2000, Robert M. Sullivan refirió a S. edmontonensis y S. brevis al género Prenocephale, hasta entonces solo conocido de la especie mongola P. prenes, y encontró que era más probable que S. bexelli perteneciera a Prenocephale que a Stegoceras , pero lo consideró un nomen dubium, un nombre dudoso, sin caracteres distintivos, debido a que estaba incompleto, y notó que su espécimen holotipo parecía haberse perdido.[31]​ En 2003, Thomas E. Williamson y Thomas Carr consideraron a Ornatotholus un nomen dubium, o quizás un Stegoceras juvenil[32]​ En una revisión de 2003 de Stegoceras, Sullivan estuvo de acuerdo en que Ornatotholus era un sinónimo menor de Stegoceras, movió S. lambei al nuevo género Colepiocephale y S. sternbergi a Hanssuesia. Afirmó que el género Stegoceras se había convertido en un taxón papelera para paquicefalosáuridos norteamericanos de tamaño pequeño a mediano hasta ese punto. En ese momento, docenas de especímenes se habían referido a S. validum, incluidas muchas cúpulas demasiado incompletas para identificarlas con certeza como Stegoceras. UALVP 2 sigue siendo el espécimen más completo de Stegoceras, en el que se basa la mayor parte de la comprensión científica del género.[10]​

 
Imágenes de TC de AMNH 5450 juvenil de cabeza plana, " Ornatotholus", con secciones a la derecha

En 2002, Williamson y Carr describieron una cúpula, espécimen NMMNH P-33983 del Museo de Historia Natural y Ciencias de Nuevo México de la cuenca de San Juan, Nuevo México, que consideraron un paquicefalosaurio juvenil de especie incierta, aunque quizás Sphaerotholus goodwini. En 2006, Sullivan y Spencer G. Lucas lo consideraron un S. validum juvenil, lo que ampliaría considerablemente el rango de la especie.[33]​[34]​ En 2011 , Steven E. Jasinski y Sullivan consideraron al espécimen un adulto y lo convirtieron en el holotipo de la nueva especie Stegoceras novomexicanum, con otros dos especímenes, SMP VP-2555 y SMP VP-2790, como paratipos.[1]​ Un análisis filogenético de 2011 realizado por Watabe y sus colegas no colocó a las dos especies de Stegoceras cerca una de la otra.[35]​ En 2016, Williamson y Stephen L. Brusatte volvieron a estudiar el holotipo de S. novomexicanum y encontraron que los paratipos no pertenecían al mismo taxón que el holotipo, y que todos los especímenes involucrados eran juveniles. Además, no pudieron determinar si el espécimen holotipo representaba la especie distinta S. novomexicanum, o si era un juvenil de S. validum o Sphaerotholus goodwini, u otro paquicefalosáurido previamente conocido.[8]​ En 2016, Jasinski y Sullivan defendieron la validez de S. novomexicanum, acordaron que algunas características utilizadas para diagnosticar la especie eran indicativas de una etapa subadulta, pero presentaban características de diagnóstico adicionales en el holotipo que distinguen a la especie. También señalaron algunas características de los adultos, que pueden indicar heterocronía, diferencia en el momento de los cambios ontogenéticos entre taxones relacionados, en la especie. Admitieron que los paratipos y otros especímenes asignados diferían del holotipo en tener cráneos más abovedados, en lugar de referirse a ellos como cf. S. novomexicanum, difícil de identificar, pero encontró que probablemente todos pertenecían al mismo taxón, debido al intervalo estratigráfico y rango geográfico restringidos.[12]​

Clasificación

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Durante la década de 1970, se describieron más géneros de paquicefalosáuridos a partir de fósiles asiáticos, lo que proporcionó más información sobre el grupo. En 1974, Maryańska y Osmólska concluyeron que los paquicefalosáuridos son lo suficientemente distintos como para justificar su propio suborden dentro de Ornithischia, Pachycephalosauria. En 1978, el paleontólogo chino Dong Zhiming dividió Pachycephalosauria en dos familias, los Pachycephalosauridae de cabeza abovedada, incluyendo Stegoceras y los Homalocephalidae de cabeza plana, originalmente deletreados Homalocephaleridae.[36]​ Wall y Galton no encontraron justificado el estado de suborden de los paquicefalosáuridos en 1979.[27]​ En la década de 1980, las afinidades de los paquicefalosáuridos dentro de Ornithischia no estaban resueltas. Los principales puntos de vista en competencia fueron que el grupo estaba más cerca de los ornitópodos o los ceratopsianos, este último punto de vista debido a las similitudes entre el esqueleto de Stegoceras y el ceratopsiano "primitivo" Protoceratops. En 1986, el paleontólogo estadounidense Paul Sereno apoyó la relación entre los paquicefalosáuridos y los ceratopsianos y los unió en el grupo Marginocephalia, basado en características craneales similares, como la estructura de "estante" sobre el occipucio.[37]​ Admitió que la evidencia de esta agrupación no era abrumadora, pero Sues y Galton apoyaron la validez del grupo en 1987.[7]​

 
Ilustración de 1918 de la cúpula de S. validum CMN 138 en múltiples vistas

A principios del siglo XXI, se conocían pocos géneros de paquicefalosáuridos a partir de restos poscraneales, y muchos taxones solo se conocían a partir de cúpulas, lo que dificultaba la clasificación dentro del grupo. Por lo tanto, los paquicefalosáuridos se definen principalmente por características craneales, como el frontoparietal plano a abovedado, la barra ancha y aplanada a lo largo de los huesos postorbitales y escamosos, y los huesos escamosos que son placas profundas en el occipucio.[5]​ En 1986, Sereno había dividido a los paquicefalosáuridos en diferentes grupos en función de la extensión de la cúpula de sus cráneos, agrupados en taxones ahora inválidos como "Tholocephalidae" y "Domocephalinae", y en 2000 consideró el Stegoceras "parcialmente" abovedado, una transición entre el supuestamente "primitivo" de cabeza plana y los paquicefalosáuridos avanzados.[38]​ La división de paquicefalosáuridos de cabeza plana y cabeza abovedada se abandonó en los años siguientes, ya que las cabezas planas se consideraban pedomórficas, parecidas a juveniles, o rasgos derivados en la mayoría de las revisiones, pero no como un rasgo sexualmente dimórfico . En 2006, Sullivan argumentó en contra de la idea de que la extensión de la cúpula fuera útil para determinar las afinidades taxonómicas entre los paquicefalosaurios.[5]​ En 2003, Sullivan descubrió que la propia Stegoceras era más basal o "primitivo" que los miembros "completamente abovedados" de la subfamilia Pachycephalosaurinae, elaborando las conclusiones alcanzadas por Sereno en 1986.[10]​ Un análisis filogenético de 2013 realizado por Evans y sus colegas encontró que algunos géneros de paquicefalosáuridos de cabeza plana estaban más estrechamente relacionados con taxones "totalmente" abovedados que con Stegoceras "incompletamente" abovedados, lo que sugiere que representan juveniles de taxones abovedados, y que las cabezas planas no indican afinidades taxonómicas.[39]​

Filogenia

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El siguiente cladograma muestra la ubicación de Stegoceras dentro de Pachycephalosauridae según Schott et al., 2016.[40]​

 
Cráneo parcial de un S. validum juvenil de cabeza plana, UCMZ(VP) 2008.001
Pachycephalosauria
 

Wannanosaurus yanshiensis

 
Pachycephalosauridae
 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Stegoceras validum

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 
Pachycephalosaurinae
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

Foraminacephale brevis

 
 
 

Amtocephale gobienses

 
 
 

Prenocephale prenes

 
 

Acrotholus audeti

 
 
 
 

Pachycephalosaurus wyomingensis

 
 

Alaskacephale gonglofi

 
 
 

Dracorex hogwartsia

 
 

Stygimoloch spinifer

 
 
 
 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Evolución

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La biogeografía y la historia evolutiva temprana de los paquicefalosaurianos son poco conocidas y solo pueden aclararse mediante nuevos descubrimientos. Los paquicefalosáuridos aparecen abruptamente en el registro fósil y están presentes tanto en América del Norte como en Asia, por lo que se desconoce cuándo se originaron por primera vez y desde qué dirección se dispersaron. Los miembros más antiguos conocidos del grupo, como Acrotholus están "totalmente abovedados" y se conocen desde la etapa Santoniana del período Cretácico superior, hace unos 84 millones de años. Esto es antes de los supuestamente más primitivos Stegoceras del Campaniano medio, hace 77 millones de años y Homalocephale del Maastrichtiano Temprano hace 70 millones de años, por lo que la cúpula del cráneo puede ser un rasgo homoplástico, una forma de evolución convergente. La aparición tardía de paquicefalosáuridos en comparación con los ceratopsianos relacionados indica un largo linaje fantasma, inferido, pero que falta en el registro fósil, que abarca 66 millones de años, desde el Jurásico superior hasta el Cretácico. Dado que los paquicefalosáuridos eran principalmente pequeños, esto puede deberse a un sesgo tafonómico. Los animales más pequeños tienen menos probabilidades de ser preservados a través de la fosilización. También es menos probable que se conserven los huesos más delicados, razón por la cual los paquicefalosaurianos son conocidos principalmente por sus cráneos robustos.[10]​[39]​

Mecanismos de alimentación

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No es del todo seguro qué comían los paquicefalosáuridos, al tener dientes muy pequeños y acanalados, no podrían haber masticado plantas fibrosas y duras con tanta eficacia como otros dinosaurios del mismo período. Se supone que sus dientes afilados y aserrados eran ideales para una dieta mixta de hojas, semillas, frutas e insectos.[41]​ Stegoceras puede haber tenido una dieta completamente herbívora, ya que las coronas de los dientes eran similares a las de los lagartos iguanidos. Los dientes premaxilares muestran facetas de desgaste por el contacto con el hueso predentario, y los dientes maxilares tienen facetas de desgaste dobles similares a las observadas en otros dinosaurios ornitisquios. Cada tercer diente maxilar de UALVP 2 son dientes de reemplazo en erupción, y el reemplazo de dientes ocurrió en progresión hacia atrás en tres secuencias. La región occipital de Stegoceras estaba bien delimitada para la inserción de músculos y se cree que el movimiento de la mandíbula de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos se limitaba principalmente a movimientos hacia arriba y hacia abajo con solo una ligera capacidad de rotación de la mandíbula. Esto se basa en la estructura de la mandíbula y el microdesgaste dental y las facetas de desgaste de los dientes indican que la fuerza de mordida se usó más para cortar que para aplastar.[7]​[42]​

 
Mandíbula y dientes de UALVP 2.

En 2021, el paleontólogo canadiense Michael N. Hudgins y sus colegas examinaron los dientes de Stegoceras y Thescelosaurus y descubrieron que, si bien ambos tenían dientes heterodontes, podían distinguirse estadísticamente entre sí. Debido a su amplia boca y dientes más uniformes, Stegoceras era un alimentador masivo indiscriminado que cosechaba grandes cantidades de vegetación, mientras que los dientes y la boca estrecha de Thescelosaurus indican que era un alimentador selectivo. Paquicephalosáuridos y tescelosáuridos ocurren en las mismas formaciones de América del Norte, y parece que su coexistencia fue posible gracias a que ocuparon diferentes ecomorfoespacios, aunque Stegoceras y Thescelosaurus ellos mismos no eran contemporáneos.[43]​

Cambios durante el crecimiento

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Serie de crecimiento de cráneos de S. validum, según Schott et al., 2011.

Históricamente se han propuesto varias explicaciones para la variación observada en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos. Brown y Schlaikjer sugirieron que había dimorfismo sexual en el grado de abombamiento y plantearon la hipótesis de que los especímenes de cabeza plana como AMNH 5450, Ornatotholus, representaban la forma femenina de Stegoceras. Esta idea fue respaldada por un estudio morfométrico de 1981 realizado por Champan y sus colegas, que encontró que los machos tenían cúpulas más grandes y gruesas.[11]​[44]​ Después de que se descubrieran otros paquicefalosáuridos de cabeza plana, se propuso que el grado de cúpula fuera una característica con importancia taxonómica y por lo tanto, AMNH 5450 se consideró un taxón distinto desde 1979 en adelante. En 1998, Goodwin y sus colegas propusieron en cambio que la inflación de la cúpula era una característica ontogenética que cambiaba con la edad, basándose en un estudio histológico de un cráneo de S. validum que mostró que la cúpula consistía en hueso vascular de rápido crecimiento, consistente con una aumento de la dominancia a través de la edad. Estos autores encontraron que las características supuestamente distintas de Ornatotholus podrían ser fácilmente el resultado de la ontogenia.[11]​[30]​

 
Imágenes de TC de TMP 84.5.1, un S. validum juvenil o subadulto , con secciones

En 2003, Williamson y Carr publicaron una serie de crecimiento hipotético de S. validum, mostrando a Ornatotholus como la etapa juvenil. Sugirieron que los juveniles se caracterizaban por un techo frontoparietal plano y engrosado, con fenestras supratemporales más grandes y salpicado de tubérculos y nódulos poco espaciados. La plataforma parietoescamosal no estaba reducida de tamaño y la sutura frontoparietal estaba abierta. Los subadultos tenían cúpulas en forma de montículos, con la parte posterior del parietal y el techo del cráneo planos. Las fenestras supratemporales presentaban asimetría de tamaño y el cierre de la sutura frontoparietal era variable. Los nodos se estiraron o casi se borraron a medida que la cúpula se expandía durante el crecimiento, quedando una superficie teselada. El patrón a menudo se borraba en el punto más alto, vértice, de la cúpula, el área donde se producía la máxima expansión. Los tubérculos en el cráneo se estiraron en diferentes direcciones con tubérculos hipertrofiados, agrandados. La parte posterior y los lados de los cráneos de subadultos y adultos estaban adornados con tubérculos menos modificados. Antes de incorporarse a la cúpula ampliada, los huesos del cráneo se expandieron, dando como resultado uniones entre estos huesos. La cúpula adulta era ancha y convexa, e incorporaba la mayor parte del estante, que era de tamaño reducido y sobresalía del occipucio como un "labio" grueso. Se cerraron las fenestras supratemporales, pero la sutura entre los huesos del cráneo frontoparietales y conectados no siempre se cerró en adultos y subadultos.[32]​

En 2011, Ryan Schott y sus colegas realizaron un análisis más completo de la ontogenia de la cúpula craneal en S. validum. El estudio encontró que la plataforma parietoescamosal conservó la disposición de la ornamentación a lo largo del crecimiento y que la vascularización de las cúpulas frontoparietales disminuyó con el tamaño. También encontró que la forma y el tamaño del domo estaban fuertemente correlacionados con el crecimiento, y que el crecimiento era alométrico, en contraste con el isométrico, de plano a abovedado, lo que respaldaba a Ornatotholus como un Stegoceras juvenil. También plantearon la hipótesis de que este modelo de crecimiento del domo, con cambios dramáticos de juvenil a adulto, era la trayectoria de desarrollo común de los paquicefalosáuridos. Estos investigadores notaron que aunque la observación de Williamson y Carr de que las fenestras supratemporales se cerraban con la edad era generalmente correcta, aún había un alto grado de variación individual en el tamaño de estas fenestras, independientemente del tamaño de la frontoparietal y, por lo tanto, esta característica puede tener sido independiente de la ontogenia.[11]​

Un estudio de 2012 realizado por Schott y David C. Evans encontró que el número y la forma de los nódulos individuales en la plataforma escamosa de los cráneos examinados de S. validum variaban considerablemente, y que esta variabilidad no parece estar correlacionada con los cambios ontogénicos, pero se debió a a la variación individual. Estos investigadores no encontraron correlación entre el ancho de las fenestras supratemporales y el tamaño de la escamosa.[45]​

Función del domo

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Cráneos de S. validum (A_; B) y Prenocephale (C_; D) con el ápice marcada por una flecha a la izquierda, con posibles orientaciones de combate a la derecha, según Peterson et al., 2013

Se ha debatido la función de las cúpulas de los paquicefalosáurido y a Stegoceras se lo ha utilizado como modelo para la experimentación en varios estudios. La cúpula se ha interpretado principalmente como un arma utilizada en el combate intraespecífico, una estructura de exhibición sexual o un medio para el reconocimiento de especies.[46]​[47]​ La hipótesis de que los cráneos abovedados de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos se usaron para golpear cabezas fue sugerida por primera vez por el paleontólogo estadounidense Edwin Colbert.en 1955. En 1970 y 1971, Galton elaboró esta idea y argumentó que si la cúpula fuera simplemente ornamental, habría sido menos densa y que la estructura era ideal para resistir los impactos. Galton sugirió que cuando Stegoceras sostuviera su cráneo verticalmente, perpendicular al cuello, la fuerza se transmitiría desde el cráneo, con pocas posibilidades de que se dislocara, y la cúpula, por lo tanto, podría usarse como un ariete. Creía que era poco probable que se hubiera utilizado principalmente como defensa contra los depredadores, porque la cúpula en sí carecía de púas y las de la plataforma parietoescamosal estaban en una posición "ineficaz", pero lo encontró compatible con la competencia intraespecífica. Galton imaginó que las cúpulas estaban juntas, mientras que la columna vertebral se mantenía en posición horizontal. Esto podría hacerse mientras se enfrentan mientras se dan golpes, o mientras se cargan con la cabeza baja, análogo a las ovejas y cabras modernas. Sues en 1978, basado en modelos de plexiglás, señaló que la rigidez de la espalda habría sido útil al usar la cabeza para este propósito y el impacto sería absorbido a través del cuello y el cuerpo, y los ligamentos y músculos del cuello evitarían lesiones por golpes de refilón, como en el borrego cimarrón moderno. Sues también sugirió que los animales podrían haberse golpeado en los costados.[13]​[14]​[15]​

En 1997, el paleontólogo estadounidense Kenneth Carpenter señaló que las vértebras dorsales de la espalda del paquicefalosáurido Homalocephale muestran que la espalda se curvaba hacia abajo justo antes del cuello, que no se conservó y a menos que el cuello se curvara hacia arriba, la cabeza apuntaría hacia el terreno. Por lo tanto, infirió que los cuellos de Stegoceras y otros paquicefalosaurios se sostenían en una postura curva, como es la norma en los dinosaurios y que, por lo tanto, no habrían podido alinear la cabeza, el cuello y el cuerpo horizontalmente recto, lo que sería necesarios para transmitir el estrés. Sus cuellos tendrían que mantenerse por debajo del nivel de la espalda, lo que podría haber dañado la médula espinal en caso de impacto. El borrego cimarrón moderno y el bisonte superan este problema al tener ligamentos fuertes desde el cuello hasta las espinas neurales altas sobre los hombros, que absorben la fuerza del impacto, pero tales características no se conocen en los paquicefalosáuridos. Estos animales también absorben la fuerza del impacto a través de cámaras sinusales en la base de sus cuernos,y sus frentes y cuernos forman una amplia superficie de contacto, a diferencia de la superficie estrecha de las cúpulas de los paquicefalosáuridos. Debido a que la cúpula de Stegoceras era redondeada, habría dado un área muy pequeña para el impacto potencial, y las cúpulas habrían rebotado entre sí, a menos que el impacto estuviera perfectamente centrado. Los paquicefalosáuridos en combate habrían tenido dificultades para verse mientras tenían la cabeza baja, debido a las crestas óseas sobre los ojos.[13]​

 
Imágenes de TC que muestran la densidad interna del hueso en UALVP 2 (azul: bajo, rojo: alto)
 
Cortes transversales de CT de los cráneos de UALVP 2 (izquierda) y un duiker de vientre blanco (derecha)

Debido a los problemas que encontró con la hipótesis de los cabezazos, Carpenter sugirió que las cúpulas eran adaptaciones para los cabezazos, como se ve en algunos grandes mamíferos africanos. Imaginó que dos animales estarían parados paralelos, uno frente al otro o en la misma dirección, y darían golpes directos al costado del oponente. En consecuencia, el ancho corporal relativamente grande de los paquicefalosaurios puede haber servido para proteger los órganos vitales del daño durante los golpes de flanco. Es posible que Stegoceras y paquicefalosáuridos similares habrían dado los golpes con un movimiento del cuello desde un lado y una rotación de la cabeza. Los lados superiores de la cúpula tienen la mayor superficie y pueden haber sido el punto de impacto. El grosor de la cúpula habría aumentado la potencia detrás de un golpe a los lados, y esto aseguraría que el oponente sintiera la fuerza del impacto, sin resultar gravemente herido. El borde óseo por encima de la órbita pudo haber protegido el ojo del agresor al dar un golpe. Carpenter sugirió que los paquicefalosáuridos primero se habrían involucrado en una demostración de amenaza moviendo y presentando sus cabezas para mostrar el tamaño de sus cúpulas, fase de intimidación, y luego se habrían golpeado entre sí, hasta que un oponente señalara sumisión.[13]​

En 1987, JK Rigby y sus colegas sugirieron que las cúpulas de los paquicefalosáuridos eran órganos de intercambio de calor utilizados para la termorregulación, basándose en sus "estructuras radiantes" internas, trabéculas. Esta idea fue apoyada por algunos otros escritores a mediados de la década de 1990.[47]​ En 1998, Goodwin y sus colegas consideraron que la falta de senos paranasales en el cráneo de Stegoceras y la red de huesos vasculares en forma de "panal de abeja" en la cúpula no eran adecuados para los cabezazos y señalaron que los huesos adyacentes a los cúpula corría el riesgo de fractura durante tal contacto. Partiendo de la idea de que los tendones osificados que endurecieron las colas de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos les permitieron adoptar una postura de trípode, sugerido por primera vez por Maryańska y Osmólska en 1974, Goodwin et al. sugirió que estas estructuras podrían haber protegido la cola contra los golpes de flanco, o que la cola misma podría haber sido utilizada como arma.[30]​ En 2004, Goodwin y sus colegas estudiaron la histología craneal de los paquicefalosáuridos y encontraron que la vascularización, incluidas las trabéculas, de las cúpulas disminuía con la edad, lo que encontraron inconsistente con una función en los cabezazos o el intercambio de calor. También sugirieron que una capa densa de fibras de Sharpey cerca de la superficie de la cúpula indicó que tenía una cubierta externa en vida, lo que hace imposible conocer la forma de la cúpula en un animal vivo. En cambio, estos investigadores concluyeron que las cúpulas eran principalmente para el reconocimiento y la comunicación de especies, como en algunos bóvidos africanos y que el uso en la exhibición sexual era solo secundario. Además, especularon que la cubierta externa de las cúpulas tenía colores brillantes en vida o puede haber cambiado de color según la estación.[47]​

 
Restauración de un par con cúpulas de diferentes colores.

En 2008, Eric Snively y Adam Cox probaron el rendimiento de los cráneos de paquicefalosáuridos en 2D y 3D a través del análisis de elementos finitos y descubrieron que podían soportar un impacto considerable. Una mayor bóveda de las cúpulas permitió mayores fuerzas de impacto. También consideraron probable que las cúpulas de los paquicefalosáuridos estuvieran cubiertas de queratina, un material fuerte que puede soportar mucha energía sin sufrir daños permanentes, como los osteodermos de los cocodrilos, y por lo tanto incorporaron queratina en su fórmula de prueba. [47] En 2011, los paleontólogos estadounidenses Kevin Padian y John R. Horner propuso que las "estructuras extrañas" en los dinosaurios en general, incluidas cúpulas, volantes, cuernos y crestas, se usaron principalmente para el reconocimiento de especies y descartó otras explicaciones por no estar respaldadas por evidencia. Entre otros estudios, estos autores citaron el artículo de Goodwin et al. de 2004 sobre las cúpulas de los paquicefalosáuridos como apoyo a esta idea, y señalaron que tales estructuras no parecían tener dimorfismo sexual.[48]​ En una respuesta a Padian y Horner el mismo año, Rob J. Knell y Scott D. Sampson argumentaron que el reconocimiento de especies no era improbable como una función secundaria de las "estructuras extrañas" en los dinosaurios, pero que la selección sexual, usados en exhibición o combate para competir por parejas, era una explicación más probable, debido al alto costo de desarrollarlos, y porque tales estructuras parecen ser muy variables dentro de las especies.[49]​ En 2013, los paleontólogos británicos David E. Hone y Darren Naish criticaron la "hipótesis del reconocimiento de especies" y argumentaron que ningún animal existente usa tales estructuras principalmente para el reconocimiento de especies y que Padian y Horner habían ignorado la posibilidad de relaciones sexuales mutuas, selección donde ambos sexos están ornamentados.[50]​

En 2011, Snively y Jessica M. Theodor realizaron un análisis de elementos finitos mediante la simulación de impactos en la cabeza con cráneos escaneados por tomografía computarizada de S. validum, UALVP 2, Prenocephale prenes y varios artiodáctilos existentes que dan cabezazos. Descubrieron que las correlaciones entre los golpes en la cabeza y las morfologías del cráneo encontradas en los animales vivos también existían en los paquicefalosáuridos estudiados. Stegoceras y Prenocephale tenían formas de cráneo similares a las del borrego cimarrón con hueso esponjoso que protege el cerebro. También compartieron similitudes en la distribución de regiones compactas y esponjosas con el borrego cimarrón, el duiker de vientre blanco y la jirafa. Se descubrió que el duiker de vientre blanco era el análogo morfológico más cercano a Stegoceras, esta especie que da cabezazos tiene una cúpula que es más pequeña pero igualmente redondeada. Stegoceras era más capaz de disipar la fuerza que los artiodáctilos que golpean la cabeza con grandes fuerzas, pero las cúpulas menos vascularizadas de los paquicefalosáuridos más viejos y posiblemente la capacidad disminuida para curarse de las heridas, argumentaron en contra de tal combate en individuos mayores. El estudio también probó los efectos de una cubierta de queratina en la cúpula y descubrió que ayuda en el rendimiento. Aunque Stegoceras carecía de los senos neumáticos que se encuentran debajo del punto de impacto en los cráneos de los artiodáctilos que golpean la cabeza, en su lugar tenía puntales vasculares que podrían haber actuado de manera similar como aparatos ortopédicos, así como conductos para alimentar el desarrollo de una cubierta de queratina.[51]​

 
Dos cúpulas de S. validum con lesiones (flechas) mostradas desde arriba.

En 2012, Schott y Evans sugirieron que la regularidad en la ornamentación escamosa a lo largo de la ontogenia de Stegoceras era consistente con el reconocimiento de especies, pero el cambio de frontoparietales planos a abovedados en la edad avanzada sugiere que la función de esta característica cambió a través de la ontogenia y quizás fue sexualmente seleccionados, posiblemente para combate intraespecífico.[45]​ En 2012, Caleb M. Brown y Anthony P. Russell sugirieron que las colas rígidas probablemente no se usaron como defensa contra los golpes en los flancos, pero pueden haber permitido a los animales adoptar una postura de trípode durante el combate intraespecífico, con el cola como apoyo. Brown y Russell descubrieron que la cola podría ayudar a resistir la carga de compresión, tracción y torsión cuando el animal entregaba o recibía golpes con la cúpula.[16]​

Un estudio de 2013 realizado por Joseph E. Peterson y sus colegas identificó lesiones en los cráneos de Stegoceras y otros paquicefalosáuridos, que se interpretaron como infecciones causadas por traumatismos. Se encontraron lesiones en el 22 % de los cráneos de paquicefalosáuridos muestreados, una frecuencia consistente en todos los géneros, pero estaban ausentes en los especímenes de cabeza plana, que se han interpretado como juveniles o hembras, lo que es consistente con el uso en combate intraespecífico, por territorio o compañeras. La distribución de las lesiones en estos animales tendía a concentrarse en la parte superior de la cúpula, lo que respalda el comportamiento de cabezazos. Los golpes en los flancos probablemente resultarían en menos lesiones, que en su lugar se concentrarían en los lados de la cúpula. Estas observaciones se realizaron al comparar las lesiones con las de los cráneos y flancos de los esqueletos de ovejas modernas. Los investigadores notaron que los animales modernos que se dan cabezazos usan sus armas tanto para el combate como para la exhibición y que los paquicefalosáuridos, por lo tanto, también podrían haber usado sus cúpulas para ambos. Mostrar un arma y estar dispuesto a usarla puede ser suficiente para resolver disputas en algunos animales.[46]​

Pasajes nasales

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En 1989, Emily B. Griffin descubrió que Stegoceras y otros paquicefalosáuridos tenían un buen sentido del olfato, basándose en el estudio de endomoldes craneales que mostraban grandes bulbos olfativos en el cerebro.[52]​ En 2014, Jason M. Bourke y sus colegas descubrieron que Stegoceras habría necesitado cornetes nasales cartilaginosos en la parte frontal de las fosas nasales para que el flujo de aire llegara a la región olfativa. La evidencia de la presencia de esta estructura es una cresta ósea a la que podría haberse adherido. El tamaño de la región olfativa también indica que Stegoceras tenía un agudo sentido del olfato. Los investigadores encontraron que el dinosaurio podría haber tenido un cornete en forma de espiral, como en un pavo o uno ramificado, como en un avestruz ya que ambos podrían haber dirigido el aire a la región olfativa. El sistema de vasos sanguíneos en los pasajes también sugiere que los cornetes sirvieron para enfriar la sangre arterial caliente del cuerpo que se dirigía al cerebro. El cráneo del espécimen UALVP 2 de S. validum fue adecuado para un estudio de este tipo debido a su excepcional conservación; tiene tejido blando osificado en la cavidad nasal, que de otro modo sería cartilaginoso y, por lo tanto, no se conservaría a través de la mineralización.[53]​

Paleoecología

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S. validum se conoce del Cretácico tardío del Grupo Belly River, el equivalente canadiense del Grupo del río Judith en los EE. UU., y se han recuperado especímenes de la formación Dinosaur Park, Campaniano tardío, 76,5 a 75 millones de años, en Parque provincial de los Dinosaurios, incluido el espécimen de lectotipo y la formación Oldman, Campaniano medio, 77,5 a 76,5 millones de años, de Alberta, Canadá. Los paquicefalosáuridos Hanssuesia y Foraminacephale también se conocen de ambas formaciones.[10]​ S. novomexicanum se conoce en la formación Fruitland, Campaniano tardío, alrededor de 75 millones de años y en la Formación Kirtland inferior, Campaniano tardío , alrededor de 74 millones de años, de Nuevo México, y si esta especie pertenece correctamente a Stegoceras, el género habría tenido una amplia distribución geográfica.[1]​ La presencia de paquicefalosáuridos similares tanto en el oeste como en el norte de América del Norte durante el último Cretácico muestra que eran una parte importante de la fauna de dinosaurios allí.[8]​ Tradicionalmente se ha sugerido que los paquicehalosáuridos habitaban ambientes montañosos, supuestamente, el desgaste de sus cráneos se debió a que fueron arrastrados por el agua de las zonas altas y las comparaciones con el borrego cimarrón reforzaron la teoría. En 2014, Jordan C. Mallon y Evans cuestionaron esta idea, ya que el desgaste y las ubicaciones originales de los cráneos no son consistentes con haber sido transportados de esa manera y en su lugar propusieron que los paquicefalosáuridos norteamericanos habitaban zonas aluviales, asociados con agua y ambientes de planicies costeras.[54]​

La Formación Dinosaur Park se interpreta como un entorno de bajo relieve de ríos y llanuras aluviales que se volvieron más pantanosos e influenciados por las condiciones marinas con el tiempo a medida que la vía marítima interior occidental transgredía hacia el oeste.[55]​ El clima era más cálido que el actual Alberta, sin heladas , pero con estaciones más húmedas y secas. Aparentemente, las coníferas eran las plantas dominantes del dosel, con un sotobosque de helechos, helechos arborescentes y angiospermas.[56]​ Dinosaur Park es conocido por su diversa comunidad de herbívoros. Además de Stegoceras, la formación también ha producido fósiles de los ceratopsianos Centrosaurus, Styracosaurus y Chasmosaurus, los hadrosáuridos Prosaurolophus, Lambeosaurus, Gryposaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus y los anquilosaurianos Edmontonia y Euoplocephalus. Los terópodos presentes incluyen los tiranosáuridos Gorgosaurus y Daspletosaurus.[57]​ Otros dinosaurios conocidos de la Formación Oldman incluyen el hadrosáurido Brachylophosaurus, los ceratopsianos Coronosaurus y Albertaceratops, ornitomímidos , terizinosáuridos y posiblemente anquilosáuridos. Los terópodos incluían troodóntidos, oviraptorosaurianos, el dromeosáurido Saurornitholestes y posiblemente un tiranosáurido albertosaurino.[58]​

Referencias

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  1. ↑ a b c d e f Steven E. Jasinski and Robert M. Sullivan (2011). «Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texascephale langstoni». Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 202-215. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 10 de agosto de 2011. 
  2. ↑ a b c Lambe, L. M. (1902). «New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous)». Geological Survey of Canada, Contributions to Canadian Palaeontology 3: 68. 
  3. ↑ Glut, D. F. (1997). Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. pp. 834–838. ISBN 978-0-89950-917-4. 
  4. ↑ Lambert, D. (1993). The Ultimate Dinosaur Book. New York: Dorling Kindersley. p. 155. ISBN 978-1-56458-304-8. (requiere registro). 
  5. ↑ a b c Sullivan, R. M. (2006). «A taxonomic review of the Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 347-365. S2CID 4243316. 
  6. ↑ Peczkis, J. (1995). «Implications of Body-Mass Estimates for Dinosaurs». Journal of Vertebrate Paleontology 14 (4): 520-533. JSTOR 4523591. doi:10.1080/02724634.1995.10011575. 
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l Sues, H. D.; Galton, P. M. (1987). «Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)». Palaeontographica Abteilung A 198: 1-40. 
  8. ↑ a b c d Williamson, T. E.; Brusatte, S. L. (2016). «Pachycephalosaurs (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Cretaceous (upper Campanian) of New Mexico: A reassessment of Stegoceras novomexicanum». Cretaceous Research 62: 29-43. doi:10.1016/j.cretres.2016.01.012. 
  9. ↑ a b Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. pp. 241–242. ISBN 978-0-691-13720-9. 
  10. ↑ a b c d e f g Sullivan, R. M. (2003). «Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1): 181-207. doi:10.1671/0272-4634(2003)23[181:rotdsl]2.0.co;2. 
  11. ↑ a b c d Schott, Ryan K.; Evans, David C.; Goodwin, Mark B.; Horner, John R.; Brown, Caleb Marshall; Longrich, Nicholas R. (29 de junio de 2011). «Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation». PLOS ONE 6 (6): e21092. Bibcode:2011PLoSO...621092S. PMC 3126802. PMID 21738608. doi:10.1371/journal.pone.0021092. 
  12. ↑ a b Jasinski, S. E.; Sullivan, R. M. (2016). «The validity of the Late Cretaceous pachycephalosaurid Stegoceras novomexicanum (Dinosauria: Pachycephalosauridae)». En Sullivan, Robert M.; Lucas, Spencer G., eds. Fossil Record 5: Bulletin 74. New Mexico Museum of Natural History and Science. pp. 107-116. 
  13. ↑ a b c d Carpenter, Kenneth (1 de diciembre de 1997). «Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia, Dinosauria); a new look at head-butting behavior». Rocky Mountain Geology 32 (1): 19-25. 
  14. ↑ a b Galton, P. M. (1971). «A Primitive Dome-Headed Dinosaur (Ornithischia: Pachycephalosauridae) from the Lower Cretaceous of England and the Function of the Dome of Pachycephalosaurids». Journal of Paleontology 45 (1): 40-47. JSTOR 1302750. 
  15. ↑ a b Sues, H. D. (1978). «Functional morphology of the dome in pachycephalosaurid dinosaurs». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte 8: 459-472. 
  16. ↑ a b c d Brown, C. M.; Russell, A. P.; Farke, A. A. (2012). «Homology and Architecture of the Caudal Basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): The First Occurrence of Myorhabdoi in Tetrapoda». PLOS ONE 7 (1): e30212. Bibcode:2012PLoSO...730212B. PMC 3260247. PMID 22272307. doi:10.1371/journal.pone.0030212. 
  17. ↑ a b c Hatcher, J.B.; Lull, R.S.; Marsh, O.C.; Osborn, H. F. (1907). «The Ceratopsia». Monographs of the United States Geological Survey XLIX. doi:10.5962/bhl.title.60500. 
  18. ↑ Nopcsa, F. (1903). «Über Stegoceras und Stereocephalus». Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie 1903: 266-267. 
  19. ↑ Lambe, L.M. (1903). «Recent Zoopaleontology». Science 18 (445): 60. Bibcode:1903Sci....18...60L. JSTOR 1631645. PMID 17746863. doi:10.1126/science.18.445.60. 
  20. ↑ Lambe, L. M. (1918). «The Cretaceous genus Stegoceras typifying a new family referred provisionally to the Stegosauria». Transactions of the Royal Society of Canada 12 (4): 23-36. 
  21. ↑ Gilmore, C. W., 1924. On Troodon validus, an orthopodous dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta, Canada. Department of Geology, University of Alberta Bulletin 1:1–43
  22. ↑ a b Brown, B.; E. M., Schlaikjer (1943). «A study of the troödont dinosaurs, with the description of a new genus and four new species». Bulletin of the AMNH 82. hdl:2246/387. 
  23. ↑ Sternberg, C. M. (1945). «Pachycephalosauridae Proposed for Dome-Headed Dinosaurs, Stegoceras lambei, n. sp., Described». Journal of Paleontology 19 (5): 534-538. JSTOR 1299007. 
  24. ↑ Russell, L. S. (1948). «The Dentary of Troödon, a Genus of Theropod Dinosaurs». Journal of Paleontology 22 (5): 625-629. JSTOR 1299599. 
  25. ↑ Bohlin, B., 1953. Fossil reptiles from Mongolia and Kansu. Reports from the Scientific Expedition to the North-western Provinces of China under Leadership of Dr. Sven Hedin. VI. Vertebrate Palaeontology 6. The Sino-Swedish Expedition Publication 37:1–113
  26. ↑ Kuhn, O., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Pars 105. Ornithischia (Supplementum I), IJsel Pers, Deventer, 80 pp
  27. ↑ a b Wall, W. P.; Galton, P. M. (1979). «Notes on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America, with comments on their status as ornithopods». Canadian Journal of Earth Sciences 16 (6): 1176-1186. Bibcode:1979CaJES..16.1176W. doi:10.1139/e79-104. 
  28. ↑ Galton, P. M.; Sues, H.-D. (1983). «New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America». Canadian Journal of Earth Sciences 20 (3): 462-472. Bibcode:1983CaJES..20..462G. doi:10.1139/e83-043. 
  29. ↑ Evans, David C.; Brown, Caleb M.; You, Hailu; Campione, Nicolás E. (October 2021). «Description and revised diagnosis of Asia's first recorded pachycephalosaurid, Sinocephale bexelli gen. nov., from the Upper Cretaceous of Inner Mongolia, China». Canadian Journal of Earth Sciences 58 (10): 981-992. Bibcode:2021CaJES..58..981E. S2CID 244227050. doi:10.1139/cjes-2020-0190. 
  30. ↑ a b c Goodwin, M. B.; Buchholtz, E. A.; Johnson, R. E. (1998). «Cranial anatomy and diagnosis of Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) with comments on cranial display structures in agonistic behavior». Journal of Vertebrate Paleontology 18 (2): 363-375. doi:10.1080/02724634.1998.10011064. 
  31. ↑ Sullivan, Robert M. (2000). «Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer) new comb. and P. brevis (Lambe) new comb. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) from the Upper Cretaceous of North America». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 17: 177-90. 
  32. ↑ a b Williamson, T. E.; Carr, T. D. (2003). «A new genus of derived pachycephalosaurian from western North America». Journal of Vertebrate Paleontology 22 (4): 779-801. doi:10.1671/0272-4634(2002)022[0779:ANGODP]2.0.CO;2. 
  33. ↑ Sullivan, R. M.; Lucas, S. G. (2006). «The pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras validum from the Upper Cretaceous Fruitland Formation, San Juan Basin, New Mexico». New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35: 329-330. 
  34. ↑ Williamson, T. E.; Carr, T. D. (2002). «A juvenile pachycephalosaur (Dinosauria: Pachycephalosauridae) from the Fruitland Formation». New Mexico: New Mexico Geology 24: 67-68. 
  35. ↑ Watabe, M.; Tsogtbaatar, K.; Sullivan, R. M. (2011). «A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia». Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 489-497. Archivado desde el original el 24 de septiembre de 2015. Consultado el 29 de abril de 2022. 
  36. ↑ Perle, A.; Osmólska, H. (1982). «Goyocephale lattimorei gen. et sp. n., a new flat-headed pachycephalosaur (Ornlthlschia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous of Mongolia – Acta Palaeontologica Polonica». Acta Palaeontologica Polonica 27: 115-127. 
  37. ↑ P. C. Sereno. 1986. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia). National Geographic Research 2(2):234-256
  38. ↑ Sereno, P. C., 2000. The fossil record, systematics and evolution of pachycephalosaurs and ceratopsians from Asia. 480–516 in Benton, M.J., M.A. Shishkin, D.M. Unwin & E.N. Kurochkin (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge.
  39. ↑ a b Evans, D. C.; Schott, R. K.; Larson, D. W.; Brown, C. M.; Ryan, M. J. (2013). «The oldest North American pachycephalosaurid and the hidden diversity of small-bodied ornithischian dinosaurs». Nature Communications 4: 1828. Bibcode:2013NatCo...4.1828E. PMID 23652016. doi:10.1038/ncomms2749. 
  40. ↑ Schott, R. K.; Evans, D. C. (2016). «Cranial variation and systematics of Foraminacephale brevis gen. nov. and the diversity of pachycephalosaurid dinosaurs (Ornithischia: Cerapoda) in the Belly River Group of Alberta, Canada.». Zoological Journal of the Linnean Society. doi:10.1111/zoj.12465. 
  41. ↑ Maryańska, T.; Chapman, R. E.; Weishampel, D. B. (2004). «Pachycephalosauria». En Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. The Dinosauria (2nd edición). Berkeley: University of California Press. pp. 464–477. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  42. ↑ Nabavizadeh, A. (2016). «Evolutionary Trends in the Jaw Adductor Mechanics of Ornithischian Dinosaurs». The Anatomical Record 299 (3): 271-294. PMID 26692539. doi:10.1002/ar.23306. 
  43. ↑ Hudgins, Michael Naylor; Currie, Philip J.; Sullivan, Corwin (16 de octubre de 2021). «Dental assessment of Stegoceras validum (Ornithischia: Pachycephalosauridae) and Thescelosaurus neglectus (Ornithischia: Thescelosauridae): paleoecological inferences». Cretaceous Research 130: 105058. S2CID 239253658. doi:10.1016/j.cretres.2021.105058. 
  44. ↑ Chapman, R. E.; Galton, Pe. M.; Sepkoski, J. J.; Wall, W. P. (1981). «A Morphometric Study of the Cranium of the Pachycephalosaurid Dinosaur Stegoceras». Journal of Paleontology 55 (3): 608-618. JSTOR 1304275. 
  45. ↑ a b Schott, R. K.; Evans, D. C. (2012). «Squamosal Ontogeny and Variation in the Pachycephalosaurian Dinosaur Stegoceras validum Lambe, 1902, from the Dinosaur Park Formation, Alberta». Journal of Vertebrate Paleontology 32 (4): 903-913. JSTOR 23251281. S2CID 84526252. doi:10.1080/02724634.2012.679878. 
  46. ↑ a b Peterson, J. E.; Dischler, C.; Longrich, N. R.; Dodson, P. (2013). «Distributions of Cranial Pathologies Provide Evidence for Head-Butting in Dome-Headed Dinosaurs (Pachycephalosauridae)». PLOS ONE 8 (7): e68620. Bibcode:2013PLoSO...868620P. PMC 3712952. PMID 23874691. doi:10.1371/journal.pone.0068620. 
  47. ↑ a b c Goodwin, M. B.; Horner, J. R. (2004). «Cranial Histology of Pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) Reveals Transitory Structures Inconsistent with Head-Butting Behavior». Paleobiology 30 (2): 253-267. JSTOR 4096846. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:chopom>2.0.co;2. 
  48. ↑ Padian, K.; Horner, J. R. (2011). «The evolution of 'bizarre structures' in dinosaurs: biomechanics, sexual selection, social selection or species recognition?». Journal of Zoology 283 (1): 3-17. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x. 
  49. ↑ Knell, R. J.; Sampson, S. (January 2011). «Bizarre structures in dinosaurs: species recognition or sexual selection? A response to Padian and Horner: Bizarre structures in dinosaurs». Journal of Zoology 283 (1): 18-22. doi:10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x. 
  50. ↑ Hone, D. W. E.; Naish, D. (2013). «The 'species recognition hypothesis' does not explain the presence and evolution of exaggerated structures in non-avialan dinosaurs». Journal of Zoology 290 (3): 172-180. doi:10.1111/jzo.12035. 
  51. ↑ Snively, E.; Theodor, J. M. (2011). «Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls». PLOS ONE 6 (6): e21422. Bibcode:2011PLoSO...621422S. PMC 3125168. PMID 21738658. doi:10.1371/journal.pone.0021422. 
  52. ↑ Giffin, E. B. (1989). «Pachycephalosaur Paleoneurolagy (Archosauria: Ornithischia)». Journal of Vertebrate Paleontology 9 (1): 67-77. JSTOR 4523238. doi:10.1080/02724634.1989.10011739. 
  53. ↑ Bourke, J. M.; Porter, Wm. R.; Ridgely, R. C.; Lyson, T. R.; Schachner, E. R.; Bell, P. R.; Witmer, L. M. (2014). «Breathing life into dinosaurs: tackling challenges of soft-tissue restoration and nasal airflow in extinct species». Anatomical Record 297 (11): 2148-2186. PMID 25312371. S2CID 4660680. doi:10.1002/ar.23046. 
  54. ↑ Mallon, J. C.; Evans, D. C. (2014). «Taphonomy and habitat preference of North American pachycephalosaurids (Dinosauria, Ornithischia)». Lethaia 47 (4): 567-578. doi:10.1111/let.12082. 
  55. ↑ Eberth, David A. (2005). «The Geology». En Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva Bundgaard, eds. Dinosaur Provincial Park. pp. 54–82. ISBN 978-0-253-34595-0. 
  56. ↑ Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005). «Campanian palynomorphs». En Currie, Philip J.; Koppelhus, Eva Bundgaard, eds. Dinosaur Provincial Park. pp. 101–30. ISBN 978-0-253-34595-0. 
  57. ↑ Weishampel, D. B.; Barrett, P. M.; Coria, R. A.; Le Loeuff, J.; Xu Xing; Z. X.; Sahni, A.; Gomani M.P., Elizabeth et al. (2004). «Dinosaur Distribution». En Weishampel, D. B.; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. The Dinosauria (2nd edición). University of California Press. pp. 517–606. ISBN 978-0-520-24209-8. 
  58. ↑ Eberth, D. A. (1997). «Judith River Wedge». En Currie, Philip J.; Padian, Kevin, eds. Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. pp. 199–204. ISBN 978-0-12-226810-6. 

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