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Stegosaurus

género de dinosaurios

Stegosaurus (gr. "lagarto con tejado" o "lagarto cubierto"[1]​), castellanizado como estegosaurio, es un género con tres, probablemente cuatro, especies conocidas de dinosaurios tireóforos estegosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico, hace aproximadamente entre 156 y 144 millones de años, entre el Kimmeridgiense y el Titoniense, en lo que hoy es América del Norte y posiblemente Europa. Debido a sus distintivas espinas de la cola y placas, Stegosaurus es uno de los más reconocidos dinosaurios. Al menos tres especies han sido identificadas en la porción superior de la Formación Morrison, del oeste de Estados Unidos, y se han encontrado restos de por lo menos ochenta individuos.[2]​ En 2006, se descubrió un espécimen de Stegosaurus en Portugal, lo que indica que este animal también estaba presente en Europa.[3]​ De las especies que se han clasificado en la Formación Morrison superior del oeste de los Estados Unidos, solo tres son universalmente reconocidas, Stegosaurus stenops, Stegosaurus ungulatus y Stegosaurus sulcatus, con una cuarta Stegosaurus armatus siendo dudosa. Se han encontrado restos de más de ochenta individuos de este género. Stegosaurus habría vivido junto a dinosaurios como Apatosaurus, Diplodocus , Brachiosaurus , Ceratosaurus, Allosaurus y Torvosaurus, siendo estos últimos sus posibles predadores.[4]​

Stegosaurus
Rango temporal: 156 Ma - 144 Ma
Jurásico Superior

Restauración en vida del ejemplar "Sophie".
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Sauropsida
Subclase: Diapsida
Infraclase: Archosauromorpha
Superorden: Dinosauria
Orden: Ornithischia
Suborden: Thyreophora
Infraorden: Stegosauria
Familia: Stegosauridae
Subfamilia: Stegosaurinae
Género: Stegosaurus
Marsh, 1877
Especie tipo
Stegosaurus stenops
Marsh, 1887
Otras Especies
Sinonimia
  • Hypsirophus Cope, 1879
  • Diracodon Marsh, 1881
[editar datos en Wikidata]

Siendo un gran herbívoro cuadrúpedo, pesadamente constituido, Stegosaurus tenía una distintiva e inusual postura, con un lomo fuertemente arqueado, los miembros anteriores cortos, la cabeza cerca del suelo y la cola rígida sostenida en el aire. Debido a su combinación distintiva de placas anchas y verticales y cola con puntas en la punta, Stegosaurus es uno de los tipos de dinosaurios más reconocibles. Su arsenal de placas y de púas ha sido el tema de muchas conjeturas. Las espinas fueron utilizadas muy probablemente para la defensa, mientras que las placas también se han propuesto como mecanismo defensivo, y como parte de la exhibición y de las funciones de regulación térmica. Stegosaurus tenía una proporción de masa cerebral a cuerpo relativamente baja. Tenía un cuello corto y una cabeza pequeña, lo que significa que probablemente comía arbustos y plantas bajos. Una de sus especies, Stegosaurus ungulatus, fue uno de los más grandes estegosaurianos, más grande que Kentrosaurus y que Huayangosaurus y aunque aproximadamente del tamaño de un autobús, compartía muchas características anatómicas, incluyendo a las espinas y las placas traseras, con los otros géneros estegosaurianos.

Los restos de Stegosaurus fueron identificados por primera vez durante las "Guerras de los Huesos" por Othniel Charles Marsh en el Monumento Nacional Dinosaur Ridge. Los primeros esqueletos conocidos eran fragmentarios y los huesos estaban dispersos, y pasarían muchos años antes de que se entendiera bien la verdadera apariencia de estos animales, incluida su postura y la disposición de las placas. A pesar de su popularidad en libros y películas, los esqueletos montados de Stegosaurus no se convirtieron en un elemento básico de los principales museos de historia natural hasta mediados del siglo XX, y muchos museos han tenido que ensamblar exhibiciones compuestas de varios especímenes diferentes debido a la falta de esqueletos completos. Stegosaurus es uno de los dinosaurios más conocidos y ha aparecido en películas, sellos postales y muchos otros tipos de medios.

Descripción

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Tamaño de S. ungulatus y S. stenops comparados con un ser humano.

El cuadrúpedo Stegosaurus es uno de los dinosaurios más fácilmente identificables, debido a la doble fila distintiva de las placas romboidales que se elevan verticalmente a lo largo de su arqueado lomo y a los dos pares de púas largas que se extienden horizontalmente cerca del extremo de la cola. Aunque los individuos grandes, YPM Coll,[5]​ podían crecer hasta 9 metros de largo y de 4 metros de alto[6]​ y entre 5,3 y 7 toneladas de masa corporal,[7]​[8]​ Aunque fue un animal grande, quedaba empequeñecido por sus contemporáneos saurópodos gigantes como Diplodocus, Camarasaurus y Apatosaurus. En 2016, Gregory S. Paul presentó una estimación más baja de 6,5 metros de longitud y 3,5 toneladas métricas de masa corporal para S. stenops, y 7 metros de longitud y 3,8 toneladas de masa corporal para S. ungulatus.[9]​ Por lo que cierta forma de armadura parece haber sido necesaria, ya que coexistió con dinosaurios terópodos cazadores grandes, tales como los temibles Allosaurus, Ceratosaurus, Saurophaganax y Torvosaurus. La mayor parte de la información conocida sobre Stegosaurus viene de restos de animales maduros, si bien se han encontrado recientemente restos de ejemplares juveniles. Un espécimen subadulto descubierto en 1994 en Wyoming mide 4,6 metros de largo y 2 metros de alto, y se considera que pesaría en vida 2,3 toneladas. Está expuesto en el museo geológico de la Universidad de Wyoming.[10]​ El esqueleto más pequeño conocido mide 210 centímetros de largo y 80 centímetros de alto hasta el lomo y se exhibe en el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver.

Las patas traseras tenían tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos; solamente los dos dedos internos tenían forma de casco. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo cual significa que el dedo más interior de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc.[11]​ Los cuatro miembros se apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos de la pata.[12]​ Los miembros delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente a no más de 1 metro del suelo.[13]​

 
S. ungulatus en el Museo Carnegie.

Cráneo

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El largo y angosto cráneo era pequeño en proporción con el cuerpo. Tenía una pequeña fenestra anteorbital, un el agujero entre la nariz y el ojo, común a la mayoría de los arcosaurios, entre ellos las aves modernas, aunque ausente en los cocodrilos actuales. El cráneo en la posición baja sugiere que Stegosaurus puede haber sido un ramoneador de la vegetación de crecimiento bajo. Esta interpretación es apoyada por la ausencia de dientes delanteros y su reemplazo por un pico córneo o rhamphotheca. La mandíbula inferior tenía extensiones planas hacia abajo y hacia arriba que habrían ocultado por completo los dientes vistos desde un lado, y estos probablemente sostenían un pico de tortuga en vida. La presencia de un pico extendido a lo largo de gran parte de las mandíbulas puede haber impedido la presencia de mejillas en estas especies.[14]​ Un pico tan extenso probablemente era exclusivo de Stegosaurus y algunos otros estegosáuridos avanzados entre los ornitisquios, que generalmente tenían picos restringidos a las puntas de las mandíbulas.[15]​[16]​ Otros investigadores han interpretado estas crestas como versiones modificadas de estructuras similares en otros ornitisquios que podrían haber soportado mejillas carnosas, en lugar de picos.[17]​ Los dientes de Stegosaurus eran pequeños y triangulares; las facetas planas por el desgaste indican que molían su alimento. La posición de inserción de las quijadas sugiere que Stegosaurus tenía mejillas para mantener el alimento en la boca mientras masticaba.[18]​

A pesar del tamaño total del animal, la caja craneana de Stegosaurus era pequeña, no mayorque la de un perro. Una caja craneana bien conservada de Stegosaurus permitió a Othniel Charles Marsh obtener en 1880 un molde que dio una indicación del tamaño del cerebro. Ese molde demostró que el cerebro era, de hecho, muy pequeño: quizá el más pequeño entre los dinosaurios. El hecho de que un animal que pesaba más de 4,5 toneladas pudiera tener un cerebro de no más de 80 gramos contribuyó a sostener la vieja idea popular de que los dinosaurios eran estúpidos, idea hoy en gran parte rechazada.[19]​ La anatomía efectiva del cerebro de Stegosaurus es poco conocida, sin embargo, se sabe que el cerebro en sí era pequeño incluso para un dinosaurio, encajando bien con un estilo de vida lento y herbívoro y con una complejidad del comportamiento limitada.[20]​

Esqueleto postcraneal

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En S. stenops hay 27 huesos en la columna vertebral anterior al sacro, un número variable de vértebras en el sacro, con cuatro en la mayoría de los subadultos, y alrededor de 46 vértebras caudales conforman la cola. Las presacras se dividen en vértebras cervicales, cuello y dorsales, espalda y lomo, con alrededor de 10 cervicales y 17 dorsales, siendo el número total uno más que en Hesperosaurus , dos más que Huayangosaurus, aunque Miragaia conserva 17 cervicales y un número desconocido de dorsales. La primera vértebra cervical es el hueso axis, que está conectado y, a menudo, fusionado con el hueso atlas. Cuanto más caudales, proporcionalmente más grandes se vuelven las cervicales, aunque no cambian mucho en la forma, solo en el tamaño. Más allá de las primeras dorsales, el centro de los huesos se vuelve más alargado de adelante hacia atrás y los procesos transversos se vuelven más elevados dorsalmente. El sacro de S. stenops incluye cuatro vértebras sacras, pero una de las dorsales también está incorporada a la estructura. En algunos ejemplares de S. stenops, también se incorpora una caudal, a modo de caudosacral. En Hesperosaurus hay dos dorsosacras y solo cuatro sacros fusionados, pero en Kentrosaurus puede haber hasta siete vértebras en el sacro, con dorsosacrales y caudosacrales. S. stenops conserva 46 vértebras caudales, y hasta 49, y a lo largo de la serie tanto el centro como las espinas neurales se vuelven más pequeñas, hasta que las espinas neurales desaparecen en la caudal 35. Alrededor de la mitad de la cola, las espinas neurales se bifurcan (es decir se dividen cerca de la parte superior).[21]​

Con múltiples esqueletos bien conservados, S. stenops conserva todas las regiones del cuerpo, incluidas las extremidades. La escápula es casi rectangular, con una hoja robusta. Aunque no siempre se conserva perfectamente, la cresta del acromion es un poco más grande que en Kentrosaurus . La hoja es relativamente recta, aunque se curva hacia atrás. Hay una pequeña protuberancia en la parte posterior de la hoja, que habría servido como base del músculo tríceps. Articulada con la escápula, el coracoides es subcircular.[21]​ Las patas traseras tenían tres dedos cortos, mientras que cada pata delantera tenía cinco dedos, solamente los dos dedos internos tenían forma de casco. La fórmula falángica es 2-2-2-2-1, lo que significa que el dedo más interior de la extremidad anterior tiene dos huesos, el siguiente tiene dos, etc.[11]​ Los cuatro miembros se apoyaban en almohadillas situadas detrás de los dedos de la pata.[12]​ Los miembros delanteros eran mucho más cortos que los rechonchos miembros traseros, que le conferían una postura inusual. La cola parece haber sido sostenida bien lejos de la tierra, mientras que la cabeza de tenía una posición cerca al suelo, probablemente a no más de 1 metro del suelo.[13]​

Placas

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Las características más reconocibles de Stegosaurus son sus placas dérmicas, que constaban de entre 17 y 22 placas separadas y espinas planas.[22]​ Estos eran osteodermos altamente modificados, escamas con núcleo óseo, similares a los que se ven en los cocodrilos y muchos lagartos en la actualidad. No estaban adheridos directamente al esqueleto del animal, sino que surgían de la piel. Las placas más grandes se encontraron sobre las caderas y podían medir más de 60 centímetros de ancho y 60 centímetros de alto.[22]​ Uno de los temas más comunes en los libros y en los trabajos sobre Stegosaurus es precisamente la distribución de las placas.[23]​ La discusión ha sido importante en la historia de la reconstrucción del dinosaurio.

Cuatro arreglos posibles de la placa se han debatido durante los años:

  • Las placas se colocarían paralelas a lo largo del lomo del animal, como una armadura. Esta era la interpretación inicial de Marsh, por la que le puso el nombre («lagarto tejado»). Cuando más y mejores placas fueron encontradas, su forma demostró que se colocaban insertaban por un borde impidiendo completamente esta disposición.
  • En 1891, Marsh publicó una imagen más popular de Stegosaurus,[24]​ con una sola línea de placas. Esto fue tempranamente discutido, al parecer porque estaba mal comprendido cómo se encajaban en la piel las placas, y se creyó que se traslaparían demasiado en este arreglo. Fue restablecida, algo modificada, en los años 80, por el artista Stephen Czerkas,[25]​ que basó la disposición de las placas del estegosaurio en la de las espinas dorsales de la iguana.[26]​
 
Restauración de Charles R. Knight de 1912, con placas dorsales pareadas y ocho espinas de la cola.
  • Las placas se aparearían en una fila doble a lo largo de la espalda. Este es probablemente el arreglo más común de los cuadros, especialmente en los anteriores al llamado «renacimiento de los dinosaurios» de los años 70. El estegosaurio de la película de 1933 King Kong presenta esa disposición de las placas. Sin embargo, no se han encontrado dos placas de tamaño y de forma idénticos en el mismo animal.
  • Dos filas de placas alternadas. Hacia principios de los años 60, esta era la disposición que se consideraba más probable, y aún se considera así, principalmente porque un fósil de Stegosaurus que presenta las placas todavía articuladas indica esa disposición. Una objeción a ella es que este fenómeno es desconocido entre otros reptiles y es difícil entender cómo podría desarrollarse tal disparidad.

En una revisión de 2010 de las especies de Stegosaurus, Peter Galton sugirió que la disposición de las placas en la espalda puede haber variado entre las especies y que el patrón de las placas visto de perfil puede haber sido importante para el reconocimiento de especies. Galton señaló que las placas de S. stenops se han encontrado articuladas en dos filas escalonadas, en lugar de emparejadas. Se han encontrado menos placas de S. ungulatus y ninguna articulada, lo que hace que la disposición en esta especie sea más difícil de determinar. Sin embargo, el espécimen tipo de S. ungulatus conserva dos placas aplanadas en forma de espina de la cola que son casi idénticas en forma y tamaño, pero son imágenes especulares entre sí, lo que sugiere que al menos estaban dispuestas en pares.[27]​ Muchas de las placas son manifiestamente quirales[28]​[29]​ y no se han encontrado dos placas del mismo tamaño y forma para un individuo, sin embargo, las placas se han correlacionado entre individuos. Las impresiones tegumentarias bien conservadas de las placas de Hesperosaurus muestran una superficie lisa con ranuras poco profundas, largas y paralelas. Esto indica que las placas estaban cubiertas de vainas queratínicas.[30]​

Descubrimiento e investigación

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Primeros descubrimientos, La Guerra de los Huesos

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Dibujo en lápiz de un Stegosaurus de 1923.

Stegosaurus, uno de los muchos dinosaurios recogidos y descritos por primera vez en la llamada Guerra de los Huesos, fue recolectado por primera vez por Arthur Lakes y constaba de varias vértebras caudales, una placa dérmica y varios elementos poscraneales adicionales que se recolectaron al norte de Morrison, Colorado], en la cantera YPM 5 de Lakes.[27]​ Estos primeros huesos fragmentados, YPM 1850, se convirtieron en el holotipo de Stegosaurus armatus cuando el paleontólogo de Yale Othniel Charles Marsh los describió en 1877.[31]​. Marsh inicialmente creyó que los restos eran de un animal acuático parecido a una tortuga. Se piensa que el nombre científico del género, que significa «lagarto con tejado», fue ideado por Marsh en la creencia inicial de que las placas cubrían completamente el lomo del animal, traslapándose como tejas en un techo. Una gran cantidad de material de Stegosaurus fue recuperado durante los siguientes años, y Marsh publicó varios trabajos sobre el género. Inicialmente, varias especies fueron descritas. Sin embargo, muchas de ellas fueron consideradas después como inválidas o como sinónimos de la especie establecida en principio, y han quedado sólo dos especies bien conocidas más otra conocida pobremente.[32]​ En la Formación Morrison, se han encontrado restos de Stegosaurus en las zonas estratigráficas numeradas de 2 a 6, más material adicional obtenido en la zona estratigráfica 1 que tal vez corresponda a este género.[33]​ Aunque se han atribuido varios especímenes más completos a Stegosaurus armatus, la preparación de los huesos y el análisis han descubierto que este espécimen tipo es en realidad dudoso, lo que no es una situación ideal para la especie tipo de un género conocido como Stegosaurus.[27]​ Debido a esto, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica decidió reemplazar la especie tipo con la especie más conocida Stegosaurus stenops.[34]​ Marsh también se refirió incorrectamente a varios fósiles de S. armatus, incluido el dentario y los dientes del saurópodo Diplodocus y colocó los huesos de las extremidades de los saurópodos y una tibia de Allosaurus bajo YPM 1850.[32]​

En el otro lado de las Guerras de los Huesos, Edward Drinker Cope nombró a Hypsirhophus discurus como otro estegosáurido basado en fósiles fragmentarios de la cantera Cope 3 cerca del sitio "Cope's Nipple" en Garden Park, Colorado en 1878.[35]​ Muchos investigadores posteriores han considerado a Hypsirhophus como un sinónimo de Stegosaurus,[36]​ aunque Peter Galton en 2010 sugirió que es distinto en función de las diferencias en las vértebras.[27]​ F. F. Hubbell, un coleccionista de Cope, también encontró un esqueleto parcial de Stegosaurus mientras excavaba en Como Bluff en 1877 o 1878, que ahora forma parte del montaje del Stegosaurus AMNH 5752 en el Museo Americano de Historia Natural.[37]​

Arthur Lakes hizo otro descubrimiento más tarde en 1879 en Como Bluff en el condado de Albany, Wyoming, el sitio también data del Jurásico Superior de la Formación Morrison, cuando encontró varios fósiles grandes de Stegosaurus en agosto de ese año.[32]​ La mayoría de los fósiles provienen de la Cantera 13, incluido el espécimen tipo de Stegosaurus ungulatus, YPM 1853, que fue recolectado por Lakes y William Harlow Reed el mismo año y nombrado por Marsh.[32]​ El espécimen fue uno de los muchos encontrados en la cantera, el espécimen constaba de un cráneo parcial, varias vértebras, un isquion, miembros parciales, varias placas y cuatro espina de la cola, aunque se refirieron ocho sobre la base de un espécimen preservado junto con el tipo.[32]​ El espécimen tipo también conservó el pie, que era el homónimo de la especie, que significa "lagarto techado con pezuñas".[38]​[27]​ En 1881, nombró a una tercera especie Stegosaurus "affinis", basándose únicamente en un hueso de la cadera, aunque el fósil se ha perdido desde entonces y la especie se declaró un nomen nudum.[32]​[27]​ Más tarde, en 1887, Marsh dos especies más de Stegosaurus de Como Bluff, Stegosaurus duplex, basado en una columna vertebral parcial, una pelvis parcial y una pata trasera izquierda parcial, YPM 1858, de Reed's Quarry 11, aunque la especie ahora se considera sinónimo de Stegosaurus ungulatus.[36]​ El otro, Stegosaurus sulcatus, fue nombrado a partir de una extremidad anterior izquierda, una escápula, un fémur izquierdo, varias vértebras y varias placas y elementos de armadura dérmica, USNM V 4937, recolectados en 1883.[36]​[27]​ Stegosaurus sulcatus en particular, conserva una gran espiga que se ha especulado que fue una espiga de hombro que se utiliza para diagnosticar la especie.[27]​

El mayor descubrimiento de Stegosaurus se produjo en 1885 con el descubrimiento de un esqueleto articulado casi completo de un subadulto que incluía elementos no descubiertos previamente como un cráneo completo, huesecillos de la garganta y placas articuladas.[38]​[36]​ Marshall P. Felch recolectó el esqueleto a lo largo de 1885 y 1886 de los estratos de la Formación Morrison en su cantera en Garden Park, un pueblo cerca de Cañon City, Colorado.[39]​[36]​ El esqueleto fue desenterrado por Felch con gran expercticia, quien primero dividió el esqueleto en bloques etiquetados y los preparó por separado.[36]​ El esqueleto fue enviado a Marsh en 1887, quien lo llamó Stegosaurus stenops, "lagarto de techo de cara estrecha", ese año. Aunque aún no se había preparado por completo, el espécimen tipo Stegosaurus stenops casi completo y articulado permitió a Marsh completar el primer intento de un esqueleto de Stegosaurus reconstruido.[38]​[24]​ Esta primera reconstrucción, de S. ungulatus con partes faltantes rellenadas con S. stenops, fue publicada por Marsh en 1891. En 1893, Richard Lydekker volvió a publicar por error el dibujo de Marsh bajo la etiqueta Hypsirhophus.[36]​

Desde entonces , el esqueleto de S. stenops ha sido depositado en el Museo Nacional de Historia Natural en Washington D. C., donde ha estado en exhibición desde 1915.[40]​ Se hizo otra montura para el useo Nacional de Historia Natural en forma de un esqueleto compuesto montado que consta de varios especímenes se refirieron a S. stenops que se recolectaron en Quarry 13 de Como Bluff en 1887, siendo el más completo USNM 6531.[40]​ El espécimen tipo de S. ungulatus, YPM 1853, se incorporó al primer esqueleto montado de un Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural en 1910 por Richard Swann Lull. Inicialmente se montó con placas emparejadas colocadas a lo ancho, por encima de la base de las costillas, pero se volvió a montar en 1924 con dos filas escalonadas de placas a lo largo de la línea media de la espalda.[22]​ Los especímenes adicionales recuperados de la misma cantera por el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos, incluidas las vértebras de la cola y una placa grande adicional, USNM 7414, pertenecen al mismo individuo que YPM 1853.[27]​

La siguiente especie de Stegosaurus en ser nombrada fue S. marshi por Frederick Lucas en 1901. Lucas reclasificó esta especie en el nuevo género Hoplitosaurus ese mismo año. Lucas también volvió a examinar el tema de la apariencia de vida de Stegosaurus, llegando a la conclusión de que las placas estaban dispuestas en pares en dos filas a lo largo de la espalda, dispuestas por encima de las bases de las costillas. Lucas encargó a Charles R. Knight que produjera una restauración de la vida de S. ungulatus basada en su nueva interpretación. Sin embargo, al año siguiente, Lucas escribió que ahora creía que las placas probablemente estaban unidas en filas escalonadas. En 1910, Richard Swann Lull escribió que el patrón alterno observado en S. stenops probablemente se debió al cambio del esqueleto después de la muerte. Dirigió la construcción de la primera montura esquelética de Stegosaurus en el Museo Peabody de Historia Natural, que se representó con placas emparejadas. En 1914, Charles Gilmore argumentó en contra de la interpretación de Lull, y señaló que varios especímenes de S. stenops, incluido el holotipo ahora completamente preparado, conservaron las placas en filas alternas cerca del pico de la espalda, y que no había evidencia de que las placas tuvieran desplazado en relación con el cuerpo durante la fosilización.[36]​ La interpretación de Gilmore y Lucas se convirtió en el estándar generalmente aceptado, y la montura de Lull en el Museo Peabody se cambió para reflejar esto en 1924.[22]​

Descubrimientos posteriores, la Segunda Fiebre de los Dinosaurios

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Después del final de las Guerras de los Huesos, muchas instituciones importantes en el este de los Estados Unidos se inspiraron en las representaciones y los hallazgos de Marsh y Cope para reunir sus propias colecciones de fósiles de dinosaurios. La competencia fue iniciada principalmente por el Museo Americano de Historia Natural, el Museo Carnegie de Historia Natural y el Museo Field de Historia Natural, que enviaron expediciones al oeste para hacer sus propias colecciones de dinosaurios y montar esqueletos en sus salas de fósiles.[41]​ El Museo Americano de Historia Natural fue el primero en lanzar una expedición en 1897, encontrando varios especímenes variados, pero incompletos, de Stegosaurus en Bone Cabin Quarry en Como Bluff.[37]​[41]​ Estos restos no han sido descritos y fueron montados en 1932, siendo la montura un compuesto principalmente de especímenes AMNH 650 y AMNH 470 de Bone Cabin Quarry.[37]​[42]​ La montura del Museo Americano de Historia Natural se arma y se exhibe en el Field Museum, que no recolectó ningún esqueleto de Stegosaurus durante la Segunda Fiebre de los Dinosaurios.[42]​ El Museo Carnegie en Pittsburgh, por otro lado, recolectó muchos especímenes de Stegosaurus, primero en Freezout Hills en el condado de Carbon, Wyoming entre 1902 y 1903. Los fósiles incluían solo un par de restos poscraneales, aunque en las décadas de 1900 y 1920, los equipos de Carnegie en el Monumento Nacional de los Dinosaurios descubrieron docenas de especímenes de Stegosaurus en uno de los mayores sitios individuales para el taxón.[43]​ CM 11341, el esqueleto más completo encontrado en la cantera, se utilizó como base para una montura compuesta de Stegosaurus en 1940 junto con varios otros especímenes para terminar la montura. Los equipos de Carnegie también encontraron un cráneo, CM 12000, uno de los pocos conocidos.[43]​ Tanto el material del Museo Americano como del Museo Carnegie han sido referidos a Stegosaurus ungulatus.[43]​[32]​

Nuevos decubrimientos, el Renacimiento de los Dinosaurios

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Como parte del Renacimiento de los dinosaurios y el resurgimiento del interés en los dinosaurios por parte de los museos y el público, se recolectaron nuevamente fósiles de Stegosaurus, aunque pocos se han descrito completamente. Un descubrimiento importante se produjo en 1937 nuevamente en Garden Park por un maestro de secundaria llamado Frank Kessler en 1937 mientras dirigía una caminata por la naturaleza. Kessler se puso en contacto con el Museo de Naturaleza y Ciencia de Denver, que envió al paleontólogo Robert Landberg.[44]​ Landberg excavó el esqueleto con los equipos del museo, recuperando un esqueleto de Stegosaurus completo en un 70% junto con tortugas, cocodrilos y fósiles de dinosaurios aislados en la cantera que sería apodada "El sitio de Kessler".[44]​ Phillip Reinheimer, un trabajador del acero, montó el esqueleto de Stegosaurus en el Museo de Denver en 1938. El esqueleto permaneció montado hasta 1989 cuando el curador del museo del museo comenzó una revisión de la sala de fósiles del museo y envió una expedición para encontrar restos adicionales de Stegosaurus.[44]​ La expedición logró encontrar un Stegosaurus casi completo cerca del sitio de Kessler por Bryan Small, cuyo nombre se convertiría en el homónimo del nuevo sitio.[44]​[13]​ La articulación y la integridad del Stegosaurus "Small Quarry" aclararon la posición de las placas y las púas en la parte posterior del Stegosaurus y la posición y el tamaño de los huesecillos de la garganta encontrados anteriormente por primera vez por Felch con el holotipo de S. stenops, aunque al igual que el tipo S. stenops, los fósiles fueron aplanados en una condición de "aplastamiento".[21]​[13]​[44]​ Los esqueletos de Stegosaurus se montaron junto a un esqueleto de Allosaurus recolectado en el condado de Moffat, Colorado originalmente en 1979.[44]​

1987 vio el descubrimiento de un esqueleto de Stegosaurus completo en un 40% en Rabbit Valley en el condado de Mesa, Colorado por Harold Bollan cerca del Dinosaur Journey Museum.[45]​ El esqueleto fue apodado "Bollan Stegosaurus" y se encuentra en las colecciones del Dinosaur Journey Museum.[45]​ En Jensen-Jensen Quarry, se recolectó y describió brevemente un torso articulado que incluía varias placas dorsales de un individuo pequeño en 2014, aunque el espécimen se recolectó años antes y todavía está en preparación en la Universidad Brigham Young.[46]​ 2007 vio la descripción de un espécimen de Stegosaurus de la Formación Lourinhã del Jurásico Superior de Portugal, el espécimen se colocó como cf. Stegosaurus ungulatus por los descriptores.[3]​ El espécimen es uno de los pocos esqueletos de Stegosaurus asociados que se conocen, aunque solo contiene un diente, 13 vértebras, miembros parciales, una placa cervical y varios elementos poscraneales variados.[3]​[21]​

 
Esqueleto montado del S. stenops apodado "Sophie", Museo de Historia.

Sophie el Stegosaurus es el espécimen de Stegosaurus mejor conservado, está intacto en un 85% y contiene 360 huesos. Sophie fue descubierta por primera vez por Bob Simon en 2003 en Red Canyon Quarry cerca de Shell, Wyoming y fue excavada por equipos del Museo de Dinosaurios de Aathal, Suiza, en 2004.[21]​[47]​ El esqueleto fue excavado en terrenos privados, por lo que fue incautado por autoridades federales de Estados Unidos que luego entregaron a Sophie al Museo de Historia Natural de Londres, donde se exhibió en diciembre de 2014 y luego se describió en 2015.[21]​ Es un adulto joven de sexo indeterminado, 5,8 metros de largo y 2,9 de altura.[21]​ El Museo de Athal encontró varios esqueletos de estegosáuridos parciales a lo largo de sus excavaciones en Howe Quarry, Wyoming en la década de 1990, aunque solo Sophie ha sido descrita en detalle. Un esqueleto recolectado en el sitio conocido como "Victoria" está muy bien conservado, incluidas muchas de las vértebras conservadas en semiarticulación y junto a un esqueleto de Allosaurus encontrado apodado "Big Al II".[47]​

Especies reconocidas

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Especies válidas

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Espécimen fósil de S. stenops mostrado como fue encontrado.
  • Stegosaurus sulcatus, que significa «lagarto con tejado con surcos»: fue descrito por Marsh en 1887 a partir de un esqueleto parcial.[39]​ Es considerado sinónimo de S. armatus.[17]​ Tradicionalmente se ha considerado un sinónimo de S. armatus, aunque estudios más recientes sugieren que en realidad es distinto. Un pico asociado al espécimen tipo, originalmente pensado para ser un pico de cola, puede, de hecho venir del hombro.[27]​
  • Stegosaurus stenops, que significa «lagarto con tejado estrecho»: fue nombrado por Marsh en 1887 a partir del holotipo recolectado por by Marshal Felch en Garden Park, al norte de Cañon City, Colorado, en 1886.[39]​ Ésta es la mejor conocida de las especies de Stegosaurus, principalmente porque sus restos incluyen por lo menos un esqueleto articulado completo. Tenía las placas grandes, amplias, y cuatro púas en la cola. S. stenops es conocido por al menos 50 esqueletos parciales de adultos y de jóvenes, un cráneo completo y cuatro cráneos parciales. Era más corto que S. armatus, y medía 7 metros.
  • Stegosaurus longispinus, que significa «lagarto con tejado de espinas largas»: fue nombrado por Charles W. Gilmore y conocido por un esqueleto parcial de la Formación Morrison (Wyoming).[36]​ S. longispinus es notable por su sistema de cuatro espinas de la cola inusualmente largas. Algunos lo consideran una especie de Kentrosaurus. Como S. stenops, midió unos 7 metros. Encontrado en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming y Utah, EE. UU.[48]​

Susannah Maidment y colegas en 2008 propusieron alteraciones extensivas a la taxonomía de Stegosaurus. Ellos abogaron por la sinonimización de S. stenops y S. ungulatus (a veces considerada válida, véase más adelante) con S. armatus, y fusionándose Hesperosaurus y Wuerhosaurus en el Stegosaurus, con sus especies tipo pasando a ser Stegosaurus mjosi y Stegosaurus homheni, respectivamente. Consideraban a S. longispinus como dudoso. Por lo tanto, su concepción de Stegosaurus incluiría tres especies válidas (S. armatus, S. homheni y S. mjosi) y se extendería desde el Jurásico superior de América del Norte y Europa hasta el Cretácico inferior de Asia.[42]​ Sin embargo, este esquema de clasificación general no ha sido seguida por otros investigadores. Por ejemplo, Galton, ha declarado que Wuerhosaurus difiere lo suficiente de Stegosaurus como para mantenerse como género distinto.[27]​

Especies dudosas

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  • Stegosaurus armatus, que significa «lagarto con tejado armado»: es la primera especie que se encontró, y se conoce a partir de dos esqueletos parciales, dos cráneos parciales y fragmentos de al menos treinta individuos.[31]​ Esta especie tenía cuatro púas horizontales en la cola y placas relativamente pequeñas. Medía alrededor de 9 metros, y es la mayor de las especies conocidas de Stegosaurus. Se ha encontrado en la Formación Morrison, Colorado, Wyoming, y Utah, EE. UU[48]​

Especieas reasignadas dentro del mismo género

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Ilustración de Marsh de 1896 de S. ungulatus. Nótese la hilera de doce placas dorsales y ocho espinas de la cola.
  • Stegosaurus affinis, descrito por Marsh in 1881, solo es conocido por un pubis, y se considera como dudoso.[17]​ Tal vez haya de considerarse sinónimo de S. armatus.[36]​
  • Stegosaurus (Diracodon) laticeps: fue descrito por Marsh en 1881 a partir de algunos fragmentos de la mandíbula.[49]​ Esto hace que algunos consideren a S. stenops una especie de Diracodon, y otros a Diracodon en sí como especie de Stegosaurus. Bakker ha retomado a D. laticeps en 1986, aunque otros observen que los restos no son material de diagnóstico y que tal vez S. (d.) laticeps sea sinónimo de S. stenops.[50]​[32]​
  • Stegosaurus duplex, que significa «lagarto con tejado con dos plexos»: el nombre es en alusión al canal neural agrandado en el sacro que presentó Marsh como un caso de "cerebro posterior". Puede que S. duplex haya de considerarse sinónimo de S. armatus.[17]​ Aunque fueron nombrados por Marsh en 1887, incluyendo los de los especímenes holotipo, los huesos desarticulados fueron recogidos realmente en 1879 por Edward Ashley en Como Bluff (Wyoming).
  • Stegosaurus ungulatus, que significa «lagarto con tejado con cascos»: fue nombrado por Marsh en 1879 a partir de restos recobrados en Como Bluff (Wyoming).[51]​ Se conoce por unas pocas vértebras y por unas pocas placas. Puede tratarse de un ejemplar juvenil de S. armatus, aunque el material original de S. armatus todavía ha de ser descrito por completo.[17]​ Se ha atribuido a esta especie el ejemplar descubierto en Portugal y adscrito a la parte superior del Kimmeridgiano o a la inferior del Titoniense.[3]​

Especies reasignadas a otros géneros

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  • Stegosaurus madagascariensis: de Madagascar, como indica su nombre científico. Sólo es conocido por un diente, y fue descrito por Piveteau en 1926. El diente ha sido alternativamente asignado a un estegosáurido, al terópodo Majungasaurus, a un hadrosáurido y hasta a un cocodrilo.[52]​
  • Stegosaurus marshi, que fue descrito por Lucas en 1901, fue renombrado como Hoplitosaurus en 1902.
  • Stegosaurus priscus, descrito por Nopcsa en 1911, posteriormente reasignado a Lexovisaurus,[17]​ y hoy considerado una especie de Loricatosaurus.[42]​

Clasificación

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Al igual que las púas y los escudos de los anquilosaurianos, las placas óseas y las espinas dorsales de los estegosaurios evolucionaron a partir de los osteodermos de quilla baja característicos de los tireóforos basales.[53]​ Galton en 2019 interpretó las placas de un dinosaurio acorazado del Jurásico Inferior, entre el Sinemuriense y el Pliensbachiense de la Formación Kota Inferior de la India como fósiles de un miembro de Ankylosauria. El autor argumentó que este hallazgo indica un probable origen del Jurásico temprano tanto para Ankylosauria como para su grupo hermano Stegosauria.[54]​

 
Espécimen de S. stenops, conocido como "Sophie", Museo de Historia Natural de Londres.
 
Molde de un cráneo de S. stenops, Museo de Historia Natural de Utah.

Stegosaurus fue el primer género nombrado de la familia Stegosauridae. Es el género tipo de la familia. Stegosauridae es una de las familias dentro del infraorden Stegosauria, junto con Huayangosauridae. Stegosauria pertenece a Thyreophora, un grupo de dinosaurios armados, un suborden que comparte con los más variados Ankylosauria. Los estegosáuridos son un clado de animales de apariencia similar en postura y en forma corporal, y se distinguen principalmente por la disposición de las placas del lomo y las espinas de la cola. Los parientes más cercanos a Stegosaurus son Wuerhosaurus, de China y Kentrosaurus, de África Oriental. La gran mayoría de los dinosaurios estegosaurianos recuperados hasta ahora pertenecen a Stegosauridae, que vivieron en la última parte del Jurásico y principios del Cretácico, y que fueron definidos por Paul Sereno como todos los estegosáuridos más estrechamente relacionados con Stegosaurus que con Huayangosaurus.[55]​ Este grupo está muy extendido, con miembros en todo el hemisferio norte, África y posiblemente América del Sur.[56]​ Stegosaurus aparece con frecuencia en su propio clado en Stegosauridae llamado Stegosaurinae, que generalmente incluye los taxones Wuerhosaurus y Loricatosaurus,[57]​ aunque Hesperosaurus a veces se encuentra en el grupo.[58]​

Filogenia

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El siguiente cladograma muestra la posición del Stegosaurus dentro del Stegosauridae según Mateus, 2009.[59]​

Stegosauridae
 

Kentrosaurus

 
 
 

Loricatosaurus

 
 
 
 

Dacentrurus

 
 

Miragaia

 
 
 
 

Stegosaurus

 
 
 

Wuerhosaurus

 
 

Hesperosaurus

 
 
 
 
 
 

En 2017, Raven y Maidment publicaron un nuevo análisis filogenético, que incluía casi todos los géneros de estegosaurios conocidos.[60]​[61]​

Thyreophora
 

Lesothosaurus diagnosticus

 
 
 
 

Laquintasaura venezuelae

 
 

Scutellosaurus lawleri

 
 
 
 

Emausaurus ernsti

 
 
 

Scelidosaurus harrisonii

 
 
 

Alcovasaurus longispinus

 
Eurypoda
Ankylosauria
 

Sauropelta edwardsi

 
 
 

Gastonia burgei

 
 

Euoplocephalus tutus

 
 
 
Stegosauria
Huayangosauridae
 
 

Huayangosaurus taibaii

 
 

Chungkingosaurus jiangbeiensis

 
 
 
 

Tuojiangosaurus multispinus

 
 

Paranthodon africanus

 
 
 
Stegosauridae
 

Jiangjunosaurus junggarensis

 
 
 

Gigantspinosaurus sichuanensis

 
 
 

Kentrosaurus aethiopicus

 
 
 

Dacentrurus armatus

 
 
 

Loricatosaurus priscus

 
 
 
 

Hesperosaurus mjosi

 
 

Miragaia longicollum

 
 
 
 

Stegosaurus stenops

 
 

Wuerhosaurus homheni

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiología

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Postura y desplazamiento

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Stegosaurus es el mayor de los estegosáuridos conocidos: alcanzaba los 9 metros de largo y posiblemente los 5000 kilogramos de peso. Sin embargo, de 6 a 7 metros era el largo usual para estos animales. Apenas después del descubrimiento, Marsh consideró al estegosaurio como un bípedo, debido a sus miembros delanteros relativamente cortos.[62]​ Él mismo cambio de idea en 1891 y pasó a considerarlo un robusto animal cuadrúpedo pesadamente construido.[24]​ Aunque hoy se considera indudablemente a Stegosaurus como un cuadrúpedo, hubo una cierta discusión sobre si se habría podido alzar sobre las patas traseras usando la cola para formar con ellas un trípode y así poder sujetarse para comer del follaje más alto.[17]​ esto fue propuesto por Bakker[50]​[63]​ y refutado por Carpenter.[13]​ Un estudio realizado por Mallison en 2010 encontró apoyo para una postura erguida en Kentrosaurus, aunque no por la capacidad de la cola para actuar como un trípode.[64]​

 
S. stenops adulto y juvenil, montados bajo el ataque de un Allosaurus, Museo de Ciencia y Naturaleza de Denver.

Stegosaurus tenía las patas delanteras muy cortos con respecto a las traseras. Además, en sus miembros traseros, la sección inferior compuesta por la tibia y el peroné era muy corta comparada con el fémur. Esto sugiere que no habría podido correr muy rápido, con la mayor zancada de las patas traseras se habrían mezclado con las piernas delanteras, dando una velocidad máxima de 15,3 a 17,9 km/h.[18]​[65]​ Rastros de huellas fósiles descubiertos por Matthew Mossbrucker del Museo de Historia Natural de Morrison, Colorado, sugieren que los Stegosaurus vivían en manadas compuestas por individuos de todas las edades. Un grupo de huellas se interpreta como cuatro o cinco crías de estegosaurios que se mueven en la misma dirección, mientras que otro tiene una huella de un ejemplar juvenil con una sobreimpresión de un adulto.[66]​ Stegosaurus puede haber preferido lugares más secos que otros dinosaurios comunes de la Formación Morrison, como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus, y Diplodocus.[67]​

Como las placas habrían sido obstáculos durante la cópula, es posible que la hembra del Stegosaurus se acostara de lado mientras el macho la montaba por detrás. Otra sugerencia es que la hembra se pararía a cuatro patas pero agacharía las extremidades delanteras y levantaría la cola ligeramente hacia un lado mientras el macho descansaba sus extremidades delanteras sobre su amplia pelvis. Sin embargo, esto no explicaría cómo sus órganos reproductivos pueden tocarse, ya que no hay evidencia de inserciones musculares para un pene móvil ni un báculo en los dinosaurios.[66]​

Juveniles

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Esqueleto de un Stegosaurus adulto (al fondo), y un esqueleto incompleto de un Stegosaurus juvenil en el Museo de Historia Natural en Nueva York.

Los juveniles de Stegosaurus se han conservado, probablemente mostrando el crecimiento del género. También se conocen de ejemplares de Kentrosaurus juveniles, y que se puede identificar como diferentes géneros. Los dos juveniles son ambos relativamente pequeños, con el individuo más pequeño de 1,5 metros de largo, y el más grande que tiene una longitud de 2,6 metros. Los especímenes pueden ser identificados como no maduros porque carecen de la fusión de la escápula y los coracoides, y las extremidades traseras inferiores. Además, la región pélvica de los especímenes son similares a la de los Kentrosaurus juveniles.[68]​ Un estudio de 2009 de especímenes de Stegosaurus de varios tamaños encontró que las placas y los picos habían retrasado histológicamente el crecimiento en comparación con el esqueleto y cuando el dinosaurio alcanzó la madurez, el crecimiento de los osteodermos puede haber aumentado.[69]​ Un estudio de 2013 concluyó, basado en la rápida deposición de hueso fibrolaminar altamente vascularizado, que Kentrosaurus tenía una tasa de crecimiento más rápida que Stegosaurus, contradiciendo la regla general de que los dinosaurios más grandes crecían más rápido que los más pequeños.[70]​

Evolución

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Los orígenes de Stegosaurus son inciertos, con pocos restos de estegosáuridos basales y de sus antepasados conocidos. Recientemente, se ha hallado restos de estegosáuridos en la parte más baja de la Formación Morrison, si bien hay varios millones de años entre el cercano Hesperosaurus, de principios del Kimmeridgiense y la aparición de Stegosaurus en sí.[71]​ El más antiguo de los estegosáuridos conocidos, Lexovisaurus, proviene de la llamada Formación Arcilla de Oxford, de Inglaterra y Francia, lo que indica su existencia a principios o mediados del Calloviense.

Los géneros más basales y tempranos, como Huayangosaurus, del Jurásico Medio en China, alrededor de 165 millones de años, preceden a Stegosaurus en 20 millones de años; Huayangosaurus es el género nominal de la familia Huayangosauridae. Aún más temprano es Scelidosaurus, del Jurásico Inferior de Inglaterra, que vivió hace aproximadamente 190 millones de años, es interesante que presente características de los anquilosaurianos y de los estegosaurianos. Emausaurus, de Alemania, era otro pequeño cuadrúpedo, mientras que Scutellosaurus, de Arizona, era incluso un género anterior y facultativo bípedo. Estos dinosaurios pequeños, ligeramente acorazados, estaban estrechamente vinculados al antepasado directo de los estegosaurianos y de los anquilosaurianos. Se ha encontrado en Francia un rastro de huellas, datado hace 195 millones de años, que tal vez corresponda a un dinosaurio acorazado temprano.[72]​

Función de las placas

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Reconstrucción de 1914 con las placas en posición horizontal a lo largo del lomo y las púas en la cola, repartidas uniformemente en todo el cuerpo.

En el pasado, algunos paleontólogos, en especial Robert Bakker, se preguntaron si las placas pudieron haber sido móviles en un cierto grado. Otros paleontólogos niegan esa posibilidad o se muestran reticentes a ella.[73]​ Bakker sugirió que las protuberancias conocidas podrían haber sido los corazones óseos de agudas placas de queratina que podría mover el animal de un tirón de un lado a otro para presentar un arsenal de espinas y láminas afiladas que impedirían que un depredador se acercase lo suficiente como para atacar. Las placas se ubicarían naturalmente a los lados de Stegosaurus. La amplitud de las placas refleja la anchura del animal en ese punto a lo largo de la espina dorsal. El razonamiento de Bakker para que las placas estuvieran cubiertas de queratina se basa en que las placas fosilizadas superficialmente tienen una semejanza con los centros óseos de los cuernos de otros animales. En cuanto al carácter defensivo de esas placas, Bakker sostiene que eran demasiado estrechas para mantenerse erguidas sin un esfuerzo muscular continuo.[74]​ Christiansen y Tschopp en 2010, después de haber estudiado un espécimen bien conservado de Hesperosaurus con impresiones de la piel, concluyó que las placas estaban cubiertas por una capa de queratina que habría fortalecido la placa en su conjunto y le habría proporcionado bordes afilados.[30]​

 
Restauración de S. stenops con la posición de placas correcta.

La función de las placas se ha discutido mucho. Se concibieron inicialmente como cierta forma de armadura del lomo del animal,[62]​ pero parecen haber sido demasiado frágiles para cumplir propósitos defensivos, ya que hubieran dejado al animal desprotegido en los flancos.[62]​[75]​ El gran tamaño de las placas sugiere que pudieron haber servido para aumentar la altura evidente del animal con el fin de intimidar a cualquiera de sus enemigos o de impresionar a otros individuos de la misma especie mediante alguna forma de exhibición de poder,[75]​ aunque ambos especímenes macho y hembra parecen haber tenido las mismas placas.

Más recientemente, algunos investigadores han sugerido que las placas podrían haber servido para el control de la temperatura del animal de una manera similar a la vela de los pelicosaurios Dimetrodon y Edaphosaurus, y las orejas de los elefantes y de las liebres modernos.[73]​ Las placas tenían vasos sanguíneos que corrían a través de surcos, y el aire que fluía en torno a las placas habría refrescado la sangre.[76]​ Las comparaciones estructurales de 2010 entre placas de Stegosaurus y osteodermos de Alligator parecen apoyar la conclusión de que definitivamente existe el potencial de un papel termorregulador en las placas de Stegosaurus. Esta teoría ha sido seriamente cuestionada,[77]​ debido a que sus parientes más cercanos, tales como Kentrosaurus, tenían picos en área de superficie menores que placas, lo que implicaba que la refrigeración no era lo suficientemente importante como para requerir especializaciones estructurales de formaciones tales como placas. Otra posible función es que las placas pueden haber sido para ayudar al aumento de la absorción de calor del sol por parte del animal. Dado que hubo una tendencia al enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico puede utilizar sin duda el aumento del área de superficie ofrecida por las placas para absorber la radiación del sol.

 
Réplica de una placa posterior, Museo de las Rocosas.

La publicación de 1986 "El crecimiento y la función de las placas del Stegosaurus"[73]​ de Buffrénil, et al. marcó un paso importante fuera del reino de la especulación y en el ámbito de la ciencia, con sus análisis microscópico de múltiples muestras de placas de Stegosaurus, lo que demuestra de manera inequívoca la "extrema vascularización de la capa externa del hueso,"[78]​ que fue visto por Buffrénil como una prueba más de que las placas "actuaron como dispositivos de termorregulación."[78]​ Más tarde, estudios histológicos más completos de microestructura de placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de placa, afirmando la fisiología de las placas, cuando sea beneficiosa, era un beneficio secundario a su función primaria, la identificación y la exhibición.[78]​[79]​ Del mismo modo, las comparaciones estructurales de 2010 de placas Stegosaurus con los osteodermos de Alligator parecen apoyar la conclusión de que definitivamente existe el potencial para un papel termorregulador en las placas del dinosaurio.[80]​

La hipótesis de la termorregulación ha sido seriamente cuestionada, ya que otros estegosáuridos, como Kentrosaurus, tenían más picos de superficie baja que placas, lo que implica que el enfriamiento no era lo suficientemente importante como para requerir formaciones estructurales especializadas como placas. Sin embargo, también se ha sugerido que las placas podrían haber ayudado al animal a aumentar la absorción de calor del sol. Dado que se produjo una tendencia de enfriamiento hacia el final del Jurásico, un gran reptil ectotérmico podría haber utilizado el área de superficie aumentada proporcionada por las placas para absorber la radiación del sol.[81]​ Christiansen y Tschopp en 2010 afirman que la presencia de una cubierta de queratina suave y aislante habría dificultado la termorregulación, pero tal función no se puede descartar por completo, ya que en el ganado bovino y los patos existentes usan cuernos y picos para descargar el exceso de calor a pesar de la cubierta de queratina.[30]​ Los estudios histológicos de la microestructura de la placa atribuyeron la vascularización a la necesidad de transportar nutrientes para el rápido crecimiento de la placa.[78]​[79]​

 
Stegosaurus defendiéndose de un Ceratosaurus.

La última explicación para el diseño fuertemente vascular de las placas de Stegosaurus es que, cuando estaba bajo amenaza, la sangre podría precipitarse en las placas, haciendo que se "ruborizara", que agregaría un colorido rojizo de alerta, "embelleciendo"[82]​ la exhibición de la amenaza visual.[83]​ Esta "capacidad de sonrojarse", en vez de para funciones de termorregulación, pudo haber sido para propósito de placas,[82]​ aunque ciertamente las dos funciones podrían haber co-existido. Estas placas de Stegosaurus podrían "ruborizarse" haberse convertido en la interpretación predominante de la función de la placas desde fines de siglo XX, y es aún representado en el popular documental de la BBC Caminando con Dinosaurios, con el enrojecimiento súbito de las placas utilizadas en conjunción con columpios de la amenaza de cola de pinchos para intimidar y confundir a un Allosaurus atacando. También es posible que este rubor podría haberse utilizado para atraer compañeros. Un estudio publicado en 2005 apoya la idea de su uso en la identificación de especies. Los investigadores creen que esto puede ser la función de otras características anatómicas únicas, encontradas en diversas especies de dinosaurios.[79]​

Sin embargo, Christiansen y Tschopp en 2010 consideran que esto es poco probable, ya que las placas de Stegosaurus estaban cubiertas de queratina en lugar de piel.[30]​ El gran tamaño de las placas sugiere que pueden haber servido para aumentar la altura aparente del animal, ya sea para intimidar a los enemigos[36]​ o para impresionar a otros miembros de la misma especie en alguna forma de exhibición sexual.[75]​ Un estudio de 2015 de las formas y tamaños de las placas de Hesperosaurus sugirieron que eran sexualmente dimórficos, con placas anchas pertenecientes a los machos y placas más altas pertenecientes a las hembras.[46]​ Christiansen y Tschopp en 2010 propusieron que la función de exhibición habría sido reforzada por la cubierta córnea que habría aumentado la superficie visible y tales estructuras córneas suelen tener colores brillantes.[30]​ Algunos han sugerido que las placas de los Stegosaurus se usaban para permitir que los individuos identificaran a los miembros de su especie.[79]​ Se ha cuestionado el uso de estructuras exageradas en los dinosaurios como identificación de especies, ya que tal función no existe en las especies modernas.[84]​

Espinas de la cola (Thagomizer)

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Artículo principal: Thagomizer
 
Espinas de la cola montadas de un Stegosaurus.

Ha habido mucha discusión sobre si las espinas de la cola fueron utilizados para la exhibición solamente, según lo postulado por Gilmore en 1914 o usadas como armas.[36]​ Robert Bakker observó que tal vez la cola era mucho más flexible que la de otros dinosaurios, ya que carecía de tendones osificados, lo que dio crédito a la idea de la cola como arma. Sin embargo, Carpenter observó el traslape de las placas con muchas de las vértebras de la cola, lo que indica que el movimiento habría sido limitado.[13]​ Bakker también observó que Stegosaurus habría podido maniobrar manteniendo firmes las grandes patas traseras y moviendo las patas delanteras, musculosos, pero cortas, lo que hubiera hecho posible el giro alrededor de un eje a la hora de enfrentarse a un atacante.[50]​

 
Vértebra de la cola de Allosaurus perforada por un thagomizer de Stegosaurus, el daño muestra que la espiga entró en ángulo desde abajo y desplazó una parte del proceso hacia arriba, el hueso remodelado en la parte inferior del proceso muestra que se desarrolló una infección.

Más recientemente, un estudio de las espinas llevado a cabo por McWhinney et al. que demostró una alta incidencia del daño relacionado con el trauma, apoya la consideración de que las espinas fueron utilizados de hecho en combate.[85]​ La ayuda adicional para esta idea era una vértebra perforada de la cola de Allosaurus: en el hueco encaja una espina de cola de estegosaurio.[86]​ Este estudio mostró que el 9,8% de los especímenes de Stegosaurus examinados tenían lesiones en las púas de la cola. El apoyo adicional para esta idea fue una vértebra de la cola perforada de un Allosaurus en la que encaja perfectamente una punta de la cola.[87]​

S. stenops tiene cuatro espinas en la cola, cada una de 60 a 90 cm de largo. Los descubrimientos de armaduras articuladas de estegosaurios, por lo menos de una especie, muestran que las espinas salían horizontalmente de la cola, y no, como se representa a menudo, verticalmente. En un principio, Marsh describió a S. armatus como poseedor de 87 espinas en la cola, a diferencia de S. stenops. Sin embargo, recientes estudios parece confirmar que solo tenía cuatro.[32]​

"Segundo cerebro"

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Cavidad cerebral de S. stenops marcada con rojo.

En su momento, se describió que los estegosaurios tenían un "segundo cerebro" en sus caderas. Apenas descrito Stegosaurus, Marsh observó un canal neural agrandado en la región de la cadera que habría podido acomodar una estructura hasta 20 veces más grande que el cerebro. Esto ha llevado a la idea famosa de que los dinosaurios como Stegosaurus tenían un “segundo cerebro” en la cola, cerebro complementario que podría haber sido responsable de controlar reflejos en la porción posterior del cuerpo. También se ha sugerido que este “cerebro” podría haber dado al animal una respuesta rápida ante la amenaza de depredadores.[18]​

La expansión sacro-lumbar no es exclusiva de los estegosaurios, ni siquiera de los ornitisquios, también está presente en las aves. Más recientemente, se ha argumentado que este espacio, también encontrado en saurópodos, puede haber sido una acumulación de glicógeno, estructura que se ha observado en las aves actuales y cuya función no se conoce definitivamente, pero de la que se postula que sirve para suministrar ese polisacárido al sistema nervioso del animal.[88]​ También puede funcionar como un órgano de equilibrio o depósito de compuestos para apoyar el sistema nervioso.[89]​

Dieta

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Cráneo y cuello.

Los Stegosaurus y sus parientes fueron herbívoros. Sin embargo, los dientes y las mandíbulas son muy diferentes a los de los otros dinosaurios ornitisquios herbívoros, lo que sugiere una estrategia de alimentación diferente que todavía no está bien comprendida. Los otros ornitisquios poseían dientes capaces de moler el material vegetal, y una estructura de quijada capaz de movimientos en otros planos al de simplemente cortar. Es decir, podían masticar las plantas, probablemente por la acción de los maxilares no solo se limitaran a los movimientos arriba hacia abajo de Stegosaurus. A diferencia de las mandíbulas fuertes y los dientes que muelen comunes en sus parientes ornitisquios, Stegosaurus y todos los estegosaurianos, tenían pequeños dientes, en forma de clavija que se han observado con facetas horizontales de desgaste asociadas al contacto entre el diente y el alimento[90]​ y sus mandíbulas inusuales que probablemente solo eran capaces de realizar movimientos ortales (arriba-abajo).[17]​ Sus dientes no estaban firmemente apretados en un bloque para una molienda eficiente y no hay evidencia en el registro fósil de estegosaurianos utilizando gastrolitos, las piedras que ingieren algunos dinosaurios y algunas especies de aves de hoy en día para ayudar al proceso de molienda, así que la manera exacta de como Stegosaurus obtenía y procesaba la cantidad de material vegetal necesario para mantener su tamaño sigue siendo poco entendido.[91]​

Los estegosaurianos tuvieron una amplia distribución y una fuerte especiación a finales del Jurásico.[17]​ Los paleontólogos creen que comía plantas tales como musgos, helechos, colas de caballo, cicas, piñas y frutos.[92]​ El comer hierbas bajas, común en los mamíferos herbívoros modernos, no habría sido posible para los Stegosaurus, ya que los pastos no aparecieron hasta el período Cretácico, época de la que no se han encontrado restos, mucho después de Stegosaurus se haya extinguido.

 
Ilustración de un diente de Stegosaurus.

Una hipótesis de estrategia de comportamiento alimentario considera que fueron exploradores de bajo nivel, ramoneadores de vegetación baja que comían la fruta de varias plantas sin flores, así como el follaje, a no más de un metro del suelo.[93]​ Por otro lado, si los estegosaurios hubieran podido levantarse en dos piernas, como apuntaba Bakker, habrían podido comer del follaje y de las frutas situadas a mayor altura: los adultos habrían podido buscar alimento hasta los 6 m por encima del suelo.[18]​

En 2010, se realizó un detallado análisis computarizado de la biomecánica de la conducta de alimentación de Stegosaurus, utilizando dos modelos tridimensionales diferentes de dientes de Stegosaurus dando propiedades y física realistas. Asimismo, se calculó la fuerza de mordida utilizando estos modelos y las proporciones conocidas del cráneo del animal, así como también ramas de árboles simuladas de diferente tamaño y dureza. Las fuerzas de mordedura resultantes calculada para Stegosaurus fue de 140,1 N, 183,7 N y 275 N, para dientes anteriores, medios y posteriores, respectivamente, lo que significa que su fuerza de mordida era menos de la mitad que la de un labrador retriever. Esto indica que Stegosaurus podría haber mordido fácilmente ramas verdes más pequeñas, pero habría tenido dificultad con ramas de algo más de 12 mm de diámetro. Por lo tanto, probablemente el Stegosaurus hojeaba principalmente entre las ramas más pequeñas y el follaje, y habría sido incapaz de manejar trozos de plantas más grandes a menos que el animal fuera capaz de morder mucho más eficiente de lo previsto en este estudio.[94]​ Sin embargo, un estudio de 2016 indica que la fuerza de mordida de Stegosaurus era más fuerte de lo que se creía anteriormente. Se hicieron comparaciones entre este, representado por un espécimen conocido como " Sophie " del Museo de Historia Natural del Reino Unido y otros dos dinosaurios herbívoros como Erlikosaurus y Plateosaurio para determinar si los tres tenían fuerzas de mordida similares y nichos similares. Según los resultados del estudio, se reveló que el espécimen Stegosaurus subadulto tenía una fuerza de mordida similar a la de los mamíferos herbívoros modernos, en particular, las vacas y las ovejas. Según estos datos, es probable que Stegosaurus también comiera plantas más duras y leñosas, como las cícadas, tal vez incluso actuando como un medio para propagar semillas de cícadas.[95]​

Paleoecología

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Huella fósil de la Formación Morrison.

La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con ocasionales estaciones húmedas y secas distintas, y las llanuras aluviales planas. La vegetación varía desde río-bosques revestidos de coníferas, helechos arborescentes y helechos (bosques de galería), a las sabanas de helechos con árboles, tales como coníferas Brachyphyllum similares a araucarias. La flora de la época ha sido revelada por los fósiles de verdes algas, hongos, musgos, colas de caballo, helechos, cícadas, ginkgos, y varias familias de coníferas. Los fósiles de animales descubiertos incluyen bivalvos, caracoles, peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontes, lagartos, crocodilomorfos terrestres y acuáticos, varias especies de pterosaurios, numerosas especies de dinosaurios y los primeros mamíferos como docodontes, multituberculados, simetrodontes y triconodontes.[96]​

Los dinosaurios que vivieron junto a Stegosaurus incluyen a los terópodos Allosaurus, Saurophaganax, Torvosaurus, Ceratosaurus, Marshosaurus, Coelurus, Stokesosaurus y Ornitholestes. Los saurópodos dominaban la región, e incluyeron Brachiosaurus, Apatosaurus, Diplodocus, Brontosaurus, Camarasaurus, y Barosaurus. Otros ornitisquios incluyen a Camptosaurus, Gargoyleosaurus, Dryosaurus y Othnielosaurus.[97]​ Por lo general, Stegosaurus se encuentra en los mismos sitios como Allosaurus, Apatosaurus, Camarasaurus y el Diplodocus.[98]​

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Artículo principal: Stegosaurus en la cultura popular

Uno de los más reconocibles de todos,[18]​ Stegosaurus ha sido representado en películas, juguetes infantiles, dibujos animados e historietas, e incluso fue declarado el Dinosaurio Estatal de Colorado en 1982.[99]​ Debido a la naturaleza fragmentaria de la mayoría de los primeros hallazgos de fósiles de Stegosaurus, pasaron muchos años antes de que se pudieran producir restauraciones razonablemente precisas de este dinosaurio. La primera imagen popular de Stegosaurus fue un grabado producido por A. Tobin para la edición de noviembre de 1884 de Scientific American, que incluía al dinosaurio en medio de un paisaje especulativo de la era Morrison. Tobin restauró a Stegosaurus como bípedo y de cuello largo, con las placas dispuestas a lo largo de la cola y el dorso cubierto de púas. Esta cubierta de púas podría haberse basado en una mala interpretación de los dientes, que Marsh había notado que tenían una forma extraña, cilíndrica y que se encontraban dispersos, de modo que pensó que podrían resultar ser pequeñas espinas dérmicas.[100]​

Marsh publicó su reconstrucción esquelética más precisa de Stegosaurus en 1891, y en una década Stegosaurus se había convertido en uno de los tipos de dinosaurios más ilustrados.[100]​ El artista Charles R. Knight publicó su primera ilustración de S. ungulatus basada en la reconstrucción esquelética de Marsh en una edición de noviembre de 1897 de The Century Magazine. Esta ilustración luego pasaría a formar la base de la marioneta de stop-motion utilizada en la película King Kong de 1933. Al igual que la reconstrucción de Marsh, la primera restauración de Knight tenía una sola fila de láminas grandes, aunque luego usó una fila doble para su pintura más conocida de 1901, producida bajo la dirección de Frederic Lucas. Nuevamente bajo la dirección de Lucas, Knight revisó su versión de Stegosaurus nuevamente dos años después, produciendo un modelo con una doble fila de placas escalonadas. Knight continuaría pintando un Stegosaurus con una fila de placas dobles escalonadas en 1927 para el Museo Field de Historia Natural y fue seguido por Rudolph F. Zallinger, quien pintó Stegosaurus de esta manera en su mural "La era de los reptiles" en el Museo Peabody en 1947.[101]​

Stegosaurus hizo su gran debut público como un modelo de papel maché encargado por el Museo Nacional de Historia Natural de EE. UU. para la Exposición de Compra de Luisiana de 1904. El modelo se basó en la última miniatura de Knight con la doble fila de placas escalonadas,[40]​ y se exhibió en el Edificio del Gobierno de los Estados Unidos en la exposición de St. Louis antes de trasladarse a Portland, Oregón, para la Exposición del Centenario de Lewis y Clark en 1905. El modelo se trasladó al Museo Nacional Smithsonian de Historia Natural, ahora el Edificio de Artes e Industrias, en Washington D. C. junto con otras exhibiciones de la prehistoria y al edificio actual del Museo Nacional de Historia Natural en 1911. Luego de las renovaciones del museo en la década de 2010, el modelo se trasladó una vez más para exhibirlo en el Museo de la Tierra en Ithaca, Nueva York.[102]​

La popularidad de Stegosaurus se debe en parte a su destacada exhibición en los museos de historia natural. Aunque se considera uno de los tipos de dinosaurios más distintivos, las exhibiciones de Stegosaurus faltaban en la mayoría de los museos durante la primera mitad del siglo XX, debido en gran parte a la naturaleza desarticulada de la mayoría de los especímenes fósiles. Hasta 1918, el único esqueleto montado de Stegosaurus en el mundo era el espécimen tipo de S. ungulatus de O. C. Marsh en el Museo Peabody de Historia Natural , que se exhibió en 1910. Sin embargo, este montaje fue desmantelado en 1917 cuando el antiguo Museo Peabody edificio fue demolido.[40]​ Este espécimen de importancia histórica se volvió a montar antes de la inauguración del nuevo edificio del Museo Peabody en 1925.[22]​ 1918 vio la finalización de la segunda montura de Stegosaurus y la primera que representaba a S. stenops. Esta montura fue creada bajo la dirección de Charles Gilmore en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos. Era un compuesto de varios esqueletos, principalmente USNM 6531, con proporciones diseñadas para seguir de cerca el espécimen tipo S. stenops, que había estado en exhibición en relieve cerca desde 1918..[40]​ El montaje envejecido se desmanteló en 2003 y se reemplazó con un fundido en una pose actualizada en 2004.[103]​ Un tercer esqueleto montado de Stegosaurus, referido a S. stenops, se exhibió en el Museo Americano de Historia Natural en 1932. Montado bajo la dirección de Charles J. Long, el montaje del Museo Americano era un compuesto que constaba de restos parciales rellenos. con réplicas basadas en otros ejemplares. En su artículo sobre la nueva montura para la revista del museo, Barnum Brown describió y cuestionó la idea errónea popular de que el Stegosaurus tenía un "segundo cerebro" en sus caderas.[104]​ Otro montaje compuesto, utilizando especímenes referidos a S. ungulatus recolectados del Monumento Nacional de los Dinosaurios entre 1920 y 1922, se exhibió en el Museo Carnegie de Historia Natural en 1940.[105]​

Referencias

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