Eos

See artikkel räägib bioloogiamõistest; vanakreeka jumalanna kohta vaata artiklit Eos (jumalanna). Muude tähenduste kohta vaata EOS.

Eos ehk spoor on organismide eriline paljunemisrakk, mis on spetsialiseerunud mingi organismirühma levimiseks ja ebasoodsate keskkonnatingimuste üleelamiseks mingi aja jooksul. Eosed moodustavad tähtsa etapi paljude bakterite, taimede, vetikate, seente ja mõnede algloomade elutsüklist^[1]. Eose ja seemne kui põhimõtteliselt sama funktsionaalsusega struktuuride peamine erinevus on selles, et võrreldes seemnega on eoses toitainete varu uuele sellest kujunevale organismile tühine. Eosed on tavaliselt haploidsed ja ainuraksed ning neid toodetakse meioosi käigus sporofüütides asuvates spetsiaalsetes organites e eoslates e eospesades e sporangiumites. Kui tingimused on sobivad, areneb eos mitootilise paljunemisega uueks organismiks, moodustades hulkrakse gametofüüdi. Viimane omakorda toodab gametangiumites sugurakke e gameete. Kahe gameedi liitumisel hakkab arenema järjekordne sporofüüt ja sellega saab täis üks elutsükkel.^[2] Sellise elutsükli puhul toimub organismi haploidse ja diploidse faasi vaheldumine. Mitmed seened toodavad eoseid mitootilise rakujagunemise käigus (selliseid eoseid nimetatakse mitospoorideks) ja nende abil toimub mitteseksuaalne paljunemine. Mitmed sõnajalaliigid, eriti need, kes on kohastunud kuivadele tingimustele, toodavad diploidseid eoseid. Sellist mitteseksuaalse paljunemise vormi nimetatakse apogaamiaks ja see on apomiksise üks vorme. Eosed on mitteseksuaalse paljunemise vahendid, sest iga eos areneb uueks organismiks. Gameedid, erinevalt eostest, on sugulise paljunemise vahendid, sest uueks organismiks arenemiseks peavad enne kaks gameeti ühinema.

Definitsioon

Sõna "spoor" tuleneb kreekakeelsest sõnast σπορά (translitereering: spora), mis tähendab seemet või külvi. Üldiselt öelduna seisneb eose ja gameedi vahe (mõlemat koos nimetatakse koniidideks) selles, et eos idaneb ning areneb gametofüüdiks, kuid gameet peab enne edasist arengut liituma teise gameediga. Põhiline erinevus eose ja seemne kui leviste vahel seisneb selles, et võrreldes seemnega sisaldab eos väga väikest kogust toiduvaru ja seega vajab idanemiseks paremini sobivaid tingimusi. (Esineb ka erandeid – paljude käpaliste seemned, mis on küll hulkraksed, on väga väikesed ja neis puudub toitekude ehk endosperm. Samuti on mõnede krohmseente (Glomeromycota) hõimkonda kuuluvate seente spoorid läbimõõduga kuni 800 µm^[3]). Seega on seemned vastupidavamad kehvadele keskkonnatingimustele ja vajavad arenema hakkamiseks väljastpoolt vähem energiat. Eoseid toodetakse üldjuhul suurtes kogustes, et suureneks kasvamaläinud eoste hulk (kompenseerib kehva idanevuse).

Klassifikatsioon

Eoseid saab liigitada mitmeti.

Kotteoseid sisaldav askus. Liik: Morchella elata

Sammaltaime gametofüüdid (rohelised) ja sporofüüdid (koosneb harjasest ja eoskuprast)

Eoseid tootva struktuuri järgi

Seente ja seenetaoliste organismide puhul klassifitseeritakse eoseid struktuuri järgi, milles meioos ja spooride tootmine aset leiab. Tihti klassifitseeritakse ka seeni nende spoore tootvate struktuuride järgi ja seega on need spoorid taksonite eristamise tunnusteks.

sporangiospoorid: eosed, mis arenevad sporangiumis, nt hõimkonnas Zygomycota (ikkesseened)^[4];
sügospoorid e seigeosed: sugulise paljunemise käigus sügoodist moodustunud eosed, mis arenevad tüüpiliselt sporangiumikandjal asuvaks sporangiumiks, tunnus hõimkonnas Zygomycota^[5];
kotteosed e askospoorid: eoskottides e askutes arenevad eosed, iseloomulikud hõimkonnale Ascomycota (kottseened)^[6];
kandeosed e basidiospoorid: erinevalt eoskotis endogeenselt tekkivatest kotteostest arenevad eoskannal eksogeenselt, iseloomulikud hõimkonnale Basidiomycota (kandseened)^[7];
kevadeosed e etsiospoorid: kevises e kevadeoslas e etsiumis tekkivad kaksiktuumalised eosed seltsis Uredinales (roosteliselaadsed);
suvieosed e uredospoorid: suvieoslates tekkivad kaksiktuumalised eosed seltsis Uredinales (roosteliselaadsed);
talieosed e teliospoorid: talieoslas tekkivad paksukestalised eosed, iseloomulik seltsile Uredinales (roosteliselaadsed);
oospoorid: arenevad oogoonis, iseloomulikud hõimkonnale Oomycota (munasseened) ja seltsile Monoblepharidales (munasviburseenelaadsed);
karpospoorid: arenevad karposporofüüdis, iseloomulik taksonile Rhodophyta (punavetiktaimed);
tetraspoorid: arenevad tetrasporofüüdis, iseloomulik taksonile Rhodophyta (punavetiktaimed).

Funktsiooni järgi

klamüdospoor: seene talluseosadest tekkiv paksukestaline püsifunktsiooniga eos, mille ülesanne on üle elada ebasobivad tingimused, näiteks kuuma või kuiva perioodi;
parasiitsed seeneeosed võib jaotada kaheks: seesmised eosed, mis idanevad peremeesorganismi sees, ja välised eosed, mis on keskkonda vabastatud juba nakatunud peremeesorganismi poolt eesmärgiga nakatada uusi organisme^[8]. Parasiitne seen on näiteks ka Eestis levinud harilik kedristõlvik.

Päritolu järgi elutsüklis

Mikrospoori moodustumine läbi meioosi taimedel. Iga tolmutera emarakk annab neli haploidset mikrospoori

Makrospoori moodustumine taimedel. Vaid üks meioosiprodukt areneb edasi, teised kolm degenereeruvad

meiospoorid: sugulise paljunemise eosed, mis on tekkinud läbi meiootilise rakujagunemise ja on seega haploidse kromosoomistikuga. Neist arenevad edasi kas haploidsed tütarrakud või haploidne isend. Näiteks on meiospoorid eellasrakkudeks seemnetaimede gametofüütidele õites katteseemnetaimede puhul ja käbideks paljasseemnetaimede puhul. Meiospoorid jagunevad kaheks (heterospooria):
- mikrospoorid: meiospoorid, millest areneb isane gametofüüt (seemnetaimede puhul õietolm);
- megaspoorid e makrospoorid: meiospoorid, millest areneb emane gametofüüt (seemnetaimede puhul seemnealge).
mitospoorid e koniidid e konidiospoorid : eosed, mis on tekkinud läbi mitootilise rakujagunemise ja on iseloomulikud hõimkonnale Ascomycota (kottseened). Seeni, mis moodustavad vaid mitospoore, nimetatakse mitospoorseteks seenteks või anamorfseteks seenteks. Teisisõnu: nende elutsüklist pole leitud sugulise paljunemise (teleomorf) staadiumi. Hiljuti rühmitati sellised seened süsteemivälisesse taksonisse Deuteromycetes (teisseened).

Liikuvuse järgi

Eoseid saab rühmitada nende iseseisva liikumisvõime järgi.

zoospoorid: liikuvad eosed, mis liiguvad ühe või mitme viburi abil ja esinevad teatud vetikatel ja seentel;
aplanospoorid: liikumatud eosed, mis on võimelised endale viburi kasvatama;
autospoorid: liikumatud eosed, mis ei ole võimelised viburit tekitama;
ballistospoorid: aktiivselt seene viljakehade küljest vabanevad eosed. Enamik kandeostest on samuti ballistospoorid, ka eosed seene perekonnas Pilobolus;
statismospoorid: eosed, mida ei vabastata aktiivselt seene viljakehalt. Näiteks eosed seentel taksonis Gasteromycetes (puguseened).

Levimine

Eoste vabanemine viljakehast välise mehaanilise jõu abil

Eoste vabanemise protsessi nimetatakse sporulatsiooniks. Mitmete seeneliikide nii mitteseksuaalse paljunemise kui ka seksuaalse paljunemise eosed või sporangiospoorid vabastatakse aktiivselt. Sel juhul toimub eoste sunniviisiline väljapaiskamine neid moodustavast struktuurist. Väljapaiskamine kindlustab eoste väljumise reproduktiivorganitest ja levimise õhus (ka pika vahemaa taha). Mitmed seeneliigid omavad seega eoste väljapaiskamiseks vajalikke spetsiaalseid mehaanilisi ja füsioloogilisi mehhanisme. Selliste mehhanismide hulka kuulub näiteks kotteoste sunniviisiline väljapaiskamine eoskottidest. See toimub tänu eoskoti erilisele struktuurile ja osmolüütide akumuleerimisele eoskoti rakkudesse, mille tulemusena toimub eoste plahvatuslik väljapaiskamine õhku^[9]. Eoste aktiivne e sunniviisiline vabastamine võib toimuda ka ühe eose kaupa: väikese veetilga (Buller'i tilgake) moodustumisel ja eosega kokkupuutel vabaneb viimane mürsutaoliselt algkiirendusega üle 10 000 g^[10]. Sellist eost nimetatakse ka ballistospooriks.

Osa seeni vabastab eoseid muul viisil. Näiteks välise mehaanilise jõu kasutamine murumuna (takson Gasteromycetes) puhul, kus eosed vabanevad näiteks seenele pealeastumisel. Putukate kohalemeelitamine oma elavate värvide ja roiskuva lõhnaga on samuti üks võimalus seeneeoste levimiseks, seda teevad kõige esinduslikumalt seened sugukonnast Phallaceae (tanuseenelised). Sel juhul kleepuvad eosed putuka keha külge ja kanduvad koos putukaga edasi. Eostega paljunevate soontaimede, näiteks sõnajalgade väga kerged eosed kanduvad laiali tuulega, mis on suurepärane levitaja. Kasuks tuleb ka see, et tühise toiteväärtuse tõttu ei paku eosed loomadele erilist huvi. Seemnetest enam ohustavad eoseid aga seened ja bakterid. Eoste suurim eelis teiste paljunemismeetodite ees on see, et nende tootmine vajab kõige vähem energiat ja ainet. Perekonna selaginell esindaja, sõnajalgtaim Selaginella lepidophylla levimine toimub ebatavalise diaspoori abil, mida nimetatakse veerpõõsaks^[11].

Vaata ka

Viited

↑ "Spore FAQ – Aerobiology Research Laboratory". Originaali arhiivikoopia seisuga 22. märts 2017. Vaadatud 17. aprillil 2015.
↑ Mükoloogia konspekt Kõljalg, U. (lisatud 9.11.2011)
↑ Glomeromycota – Tree of Life web project
↑ Seente süstemaatika konspekt, Tartu ülikooli botaanika ja ökoloogia instituut, toimetaja: Kalamees, K.
↑ Zygomycota – Tree of Life web project
↑ Ascomycota – Tree of Life web project
↑ Basidiomycota – Tree of Life web project
↑ A Handbook of Biology and Research Techniques.
↑ Trail F. (2007). "Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota". FEMS Microbiology Letterrs. 276 (1): 12–8. DOI:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x. ISSN 0378-1097. PMID 17784861.
↑ Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP. (2005). "The captured launch of a ballistospore". Mycologia. 97 (4): 866–71. DOI:10.3852/mycologia.97.4.866. PMID 16457355.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
↑ "False Rose of Jericho – Selaginella lepidophyllaFalse Rose of Jericho – Selaginella lepidophylla". [www.plant-and-flower-guide.com Plant- and Flowerguide. Veebruar 2009. Vaadatud 1. veebruaril 2010.

[dpRKm-1] "Spore FAQ – Aerobiology Research Laboratory". Originaali arhiivikoopia seisuga 22. märts 2017. Vaadatud 17. aprillil 2015.

[KrWUz-2] Mükoloogia konspekt Kõljalg, U. (lisatud 9.11.2011)

[yMrXI-3] Glomeromycota – Tree of Life web project

[JzumW-4] Seente süstemaatika konspekt, Tartu ülikooli botaanika ja ökoloogia instituut, toimetaja: Kalamees, K.

[nmheT-5] Zygomycota – Tree of Life web project

[Dd37G-6] Ascomycota – Tree of Life web project

[wbk19-7] Basidiomycota – Tree of Life web project

[LJpDD-8] A Handbook of Biology and Research Techniques.

[Trail-9] Trail F. (2007). "Fungal cannons: explosive spore discharge in the Ascomycota". FEMS Microbiology Letterrs. 276 (1): 12–8. DOI:10.1111/j.1574-6968.2007.00900.x. ISSN 0378-1097. PMID 17784861.

[Pringle_et_al.-10] Pringle A, Patek SN, Fischer M, Stolze J, Money NP. (2005). "The captured launch of a ballistospore". Mycologia. 97 (4): 866–71. DOI:10.3852/mycologia.97.4.866. PMID 16457355.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)

[jzRHp-11] "False Rose of Jericho – Selaginella lepidophyllaFalse Rose of Jericho – Selaginella lepidophylla". [www.plant-and-flower-guide.com Plant- and Flowerguide. Veebruar 2009. Vaadatud 1. veebruaril 2010.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]