Vikipeedia

RNA

Ribonukleiinhape ehk RNA (inglise keeles ribonucleic acid; varasem eestikeelne lühend RNH) on bioloogiline makromolekul ehk biopolümeer. RNA osaleb mitmetes eluks vajalikes protsessides, näiteks geenide kodeerimisel ja dekodeerimisel, geenide regulatsioonis ja ekspressioonis. RNA on üheahelaline polünukleotiidide jada, mis on omavahel seotud fosfodiestersidemetega. Rakulised organismid kasutavad geneetilise informatsiooni vahendajana informatsiooni-RNA-d (mRNA ehk messenger-RNA), samas on mõnedel viirustel geneetiline informatsioon kodeeritud RNA kujul.

Mõned RNA molekulidest rakus on katalüütiliselt aktiivsed, mõned vastutavad geeniekspressiooni eest, mõned on rakuliste signaalide vastuvõtjad ning vahendajad. Üks nendest protsessidest on valgusüntees ribosoomis, kus mRNA-d osalevad valgu monomeeride ehk aminohapete kokkuliitmisel polüpeptiidideks. Selleks protsessiks on vajalikud ka transport-RNA-d (tRNA), mis transpordivad aminohappeid ribosoomi, ja ribosoomi-RNA-d (rRNA), mis ühendavad aminohapped omavahel valkudeks.

Võrdlus DNA-ga

muuda

RNA keemiline struktuur on väga sarnane DNA omaga, kuid erineb sellest kolmel moel:

  • Erinevalt kaheahelalisest DNA-st on RNA enamasti üheahelaline molekul ning tunduvalt lühem kui DNA molekulid. Sellegipoolest võib RNA komplementaarsuse alusel paarduda ja moodustada kaksikheelikseid, näiteks tRNA puhul.
  • DNA sisaldab suhkrujäägina desoksüriboosi, kuid RNA sisaldab riboosi. Desoksüriboosis puudub tsüklilises pentoosis 2’ positsioonis hüdroksüülgrupp. See hudroksüülgrupp muudab RNA ebastabiilsemaks, kuna hüdrolüüs saab toimuda suurema tõenäosusega.
  • DNA-s on adeniinile komplementaarne alus tümiin, RNA-s aga uratsiil, mis on tümiini metüleerimata vorm.[1]

Nagu ka DNA-s on enamikus bioloogiliselt aktiivsetes RNA-des, näiteks mRNA, tRNA, rRNA, snRNA ja teised mittekodeerivad RNA-d, komplementaarsed järjestused, mis võimaldavad RNA-l voltuda[2] ja moodustada kaksikheeliks. Selliste RNA-de analüüsimine on näitanud, et nad ei ole primaarstruktuuriga. Erinevalt DNA-st ei sisalda paardunud RNA pikki kaksikheelikseid, vaid pigem lühikeste heeliksite kogumeid, mis moodustavad globulaarsete valkudega sarnaseid struktuure. Heeliksite kogumeid moodustades on RNA võimeline omandama ensüümidele omast katalüütilist aktiivsust.[3] Katalüütilise aktiivsusega RNA-d nimetatakse ribosüümiks. Näiteks peptiidsideme sünteesi eest vastutab ribosoomis 23S rRNA, millel on katalüütiline ehk ribosüümne aktiivsus.[4]

Struktuur

muuda

Iga nukleotiid RNA-s sisaldab suhkrujäägina riboosi, mille süsinikud nummerdatakse 1’ kuni 5’. 1’ positsioonile on seondunud alus, adeniin (A), tsütosiin (C), guaniin (G) või uratsiil (U). Adeniin ja guaniin on puriinid, tsütosiin ja uratsiil on pürimidiinid. Fosfaatgrupp on seondunud ühe riboosi 3’ ja teise riboosi 5’ süsinikuga. Füsioloogilisel pH-l on fosfaatgrupid negatiivse laenguga ja seega on RNA negatiivse laenguga molekul ehk polüanioon. Lämmastikalused võivad vesiniksidemeid moodustada tsütosiini ja guaniini, adeniini ja uratsiili ning guaniini ja uratsiili vahel.[5]

Struktuuriliselt eristab RNA DNA-st riboosi 2’ süsinikule seondunud hüdroksüülgrupp. RNA biheeliks võtab selle funktsionaalse grupi tõttu A-vormi, DNAl on dominantseks konformatsiooniks ehk ruumiliseks struktuuriks B-vorm.[6] A-vorm tingib RNA kaksikheeliksil väga sügava ja kitsa suure vao ning madala ja laia väikse vao.[7] 2’-OH grupi olemasolu tõttu on konformatsiooniliselt paindlikes RNA regioonides võime keemiliselt atakeerida külgnevaid fosfodiestersidemeid ja lõhestada RNA suhkur-fosfaat selgrooga.[8]

RNA transkribeeritakse ainult nelja lämmastikalusega (adeniin, tsütosiin, guaniin ja uratsiil), kuid aluseid ja seondunud suhkrujääke on võimalik erinevatel viisidel modifitseerida. Pseudouridiin (Ψ) ja ribotümidiin (T) on ühed enamlevinud RNA modifikatsioonid. Pseudouridiin moodustub, kui uratsiili ja riboosi vahel muutub C-N side C-C sidemeks.[9] Veel üks tavaline RNA molekulis leiduv modifikatsioon hüpoksantiin on puriini derivaat ning nukleosiidina kutsutakse inosiiniks (I). Inosiinil on võtmeroll geneetilise koodi Wobble hüpoteesis, mille järgi tRNA antikoodoni 5'alus, mis seondub mRNA koodoni 3'alusega ei ole ruumiliselt nii piiratud ning võivad ebastandardselt aluspaarduda.[10]

Süntees

muuda

RNA sünteesi katalüüsib ensüüm, RNA polümeraas, mis kasutab üht DNA-ahelat matriitsina, et sünteesida komplementaarne RNA ahel eehk transkript, seda protsessi nimetatakse transkriptsiooniks.[4] Transkriptsiooni initsiatsioon algab ensüümi seondumisega DNA promootori järjestusele. DNA kaksikheeliksi kerib lahti polümeraasi helikaasse aktiivsusega piirkond. RNA polümeraas liigub seejärel mööda matriitsahelat 3’–5’ suunal ja uue RNA molekuli süntees toimub 5’–3’ suunal. DNA järjestuses on kindlaks määratud, millal RNA süntees lõpetatakse ehk termineeritakse.[11]

RNA molekule modifitseeritakse tihti kohe pärast transkriptsiooni. Näiteks eukarüootsele pre-mRNA-le lisatakse polü-A saba ja 5’-cap struktuur ning splaissosoomi abil lõigatakse pre-mRNAst välja intronid, et saaks moodustuda funktsionaalne mRNA.

On olemas ka rida RNA-sõltuvaid RNA polümeraase, mis kasutavad matriitsina RNA-d, et sünteesida uus RNA ahel. Näiteks mitmed RNA viirused kasutavad seda ensüümi oma genoomi replitseerimiseks.[12] Lisaks on RNA-sõltuv RNA polümeraas oluline RNA interferentsi toimimisel.[13]

RNA tüübid

muuda

Ülevaade

muuda

Informatsiooni-RNA (mRNA) on RNA, mis kannab informatsiooni DNA-lt ribosoomile. mRNA-de kodeerivad järjestused määravad aminohappelise järjestuse sünteesitavas valgus.[14] Paljud RNA-d ei kodeeri valku, umbes 97% transkriptsiooni produktidest eukarüootides.[15][16][17][18]).

Mittekodeerivad RNAd võivad olla kodeeritud enda geenide poolt (RNA geenid), kuid võivad olla ka pre-mRNA-st välja lõigatud intronid.[19] Kõige tavalisemad mittekodeerivad RNA-d on transpordi-RNA (tRNA) ja ribosoomi-RNA (rRNA) ning mõlemad on olulised translatsiooni protsessis.[20] On olemas selliseid mittekodeerivaid RNA-sid, mis osalevad geeniregulatsioonis, RNA töötlemises ja teistes protsessides. Mõned RNA-d on võimelised katalüüsima keemilisi reaktsioone nagu näiteks teiste RNA-de lõikamine ja ligeerimine[21] ning peptiidsideme moodustumine ribosoomis[22] – selliseid RNA-sid kutsutakse ribosüümideks.

Translatsioonis

muuda

mRNA kannab informatsiooni valgujärjestuse kohta ribosoomi, mis on valgusünteesi masinavärgiks rakus. mRNA on kodeeritud niimoodi, et järjestikused kolm nukleotiidi (koodon) vastavad ühele aminohappele. Kui eukarüootsetes rakkudes on DNA-lt transkribeeritud mRNA eellasmolekul (pre-mRNA), siis protsessitakse see mRNA-ks. Protsessimise käigus lõigatakse välja intronid – pre-mRNA mittekodeerivad alad. Seejärel eksporditakse mRNA tuumast tsütoplasmasse, kus ta seondub ribosoomile ja transleeritakse tRNA abiga vastavaks valguks. Prokarüootses rakus, millel puudub tuum ja tsütoplasmavõrgustik, võib mRNA seonduda ribosoomile ka juba mRNA transkribeerimise ajal.[14]

Transpordi-RNA (tRNA) on väike RNA ahel, mis kannab kindlaid aminohappeid ribosoomi valgusünteesi aktiivtsentrisse, kus aminohapped liidetakse kasvavale polüpeptiidahelale. tRNA-l on piirkonnad aminohapete seondumiseks ja antikoodonregioon koodonite äratundmiseks mRNA ahelal.[19]

Ribosoomi-RNA (rRNA) on ribosoomi katalüütiline komponent. Eukarüootsed ribosomid koosnevad neljast erinevast rRNA molekulist: 18S, 5.8S, 28S and 5S rRNA. Kolm rRNA molekuli sünteesitakse tuumakeses ja üks sünteesitakse mujal. Tsütoplasmas moodustavad ribosomaalsed RNA-d ja valgud nukleoproteiini ehk ribosoomi. Ribosoom seob mRNA-d ja teostab valgusünteesi. Ühele mRNA-le võib korraga seonduda mitu ribosoomi.[14]

Regulatoorsed RNA-d

muuda

Mitmed RNA-de tüübid on võimelised geeniekspressiooni maha suruma olles komplementaarsed transleeritavale mRNA-le või geenidele DNA-s. MikroRNA-sid (miRNA; 21-22nt) leidub eukarüootsetes rakkudes. Enam on kirjeldatud neid taimedes ja ussikestes, samuti on inimestel umbes 250 geeni, mis kodeerivad miRNA-sid.[23] miRNAd toimivad läbi RNA interferentsi (RNAi), kus miRNA efektorkompleks ja ensüümid saavad seonduda komplementaarsele RNA-le, blokeerida mRNA transleerimist või kiirendada mRNA degradatsiooni.[24][25]

Väike interfereeriv RNA (siRNA; 20–25 nt) on lühike kaheahelaline RNA. Neid tekib tihti viraalsete RNAde lagundamisel, samas on ka endogeenseid siRNAde allikaid.[26][27] siRNA-d käituvad sarnaselt miRNA-dega läbi RNA interferentsi. Mõned miRNA-d ja siRNA-d võivad põhjustada märklaud-geenide metüleerimist, mis lõpetab või vähendab nende geenide transkriptsiooni.[28][29][30]

Paljudel prokarüootidel on CRISPR RNA-d, mis moodustavad RNA interferentsiga sarnase süsteemi.[31]

Antisenss-RNA-d on laialt levinud, enamus neist surub maha geene, kuid mõned võivad olla transkriptsiooni aktivaatorid.[32] Antisenss-RNA võib seonduda mRNA-le ning seejärel moodustub kaheahelaline RNA, mille lagundavad ensüümid.[33]

Pikad mittekodeerivad RNA-d reguleerivad eukarüootide geene.[34] Üks neist RNA-dest on Xist, mis katab emaste imetajate ühe X kromosoomi ning see kromosoom inaktiveeritakse.[35]

mRNA võib sisaldada regulatoorseid elemente nagu näiteks ribolüliti, 5’ mittetransleeritav regioon või 3’ mittetransleeritav regioon: need cis-regulatoorsed elemendid reguleerivad vastava mRNA aktiivsust.[36] Mittetransleeritavad regioonid võivad sisaldada ka elemente, mis reguleerivad teisi geene.[37]

RNA töötlemisel osalevad RNA-d

muuda

Mitmed RNA-d osalevad teiste RNA-de modifitseerimisel. Pre-mRNA-st lõigatakse splaissosoomidega välja intronid, mis sisaldavad erinevaid väikeseid tuuma RNA-sid (snRNA).[20] Mõned intronid võivad olla ribosüümid.[38] RNA-d saab modifitseerida ka nukleotiidide modifitseerimisega. Eukarüootides modifitseeritakse RNA nukleotiide üldjuhul väikeste tuumakese RNA-de abil (snoRNA; 60–300 nt)[19], mida leidub tuumakeses ja Cajali kehakestes. snoRNA-d assotsieeruvad ensüümidega, mis juhitakse aluspaardumise abil RNA piirkonda, mida modifitseerima hakatakse. Seejärel modifitseerivad need ensüümid RNA nukleotiide.[39][40] RNA võib olla ka metüleeritud.[41][42]

RNA genoomid

muuda

Nagu DNA, kannab ka RNA geneetilist informatsiooni. RNA viiruste genoomid koosnevad RNA-st, mis kodeerib ka erinevaid viiruse valke. Viroidid on grupp patogeene, mis koosnevad ainult RNA-st, ei kodeeri valke ja replitseeritakse peremeestaime raku polümeraasiga.[43]

RNA ümberpööratud transkriptsioonis

muuda

Viirused, mis kasutavad ümberpööratud transkriptsiooni replitseerivad oma DNA genoome kasutades matriitsahelana RNA-d. Seejärel transkribeeritakse DNA koopiatelt uued RNA-d. Retrotransposoonid levivad samuti kopeerides DNA-d ja RNA-d üksteise pealt.[44]

Telomeraas sisaldab RNA-d, mida kasutatakse matriitsina eukarüootsete kromosoomide otste sünteesimiseks.[45]

Kaheahelaline RNA

muuda

Kaheahelaline RNA (dsRNA) on RNA, millel on sarnaselt DNA-ga kaks komplementaarset ahelat. Mõnede viiruste geneetilise materjali moodustab dsRNA (dsRNA viirused). dsRNA-d (viraalne RNA või siRNA) võivad põhjustada eukarüootsetes rakkudes RNA interferentsi.[46][47][48][49]

Vaata ka

muuda

Viited

muuda
  1. ↑ Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry(5th ed.). WH Freeman and Company. pp. 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944 48055706 59502128.
  2. ↑ I. Tinoco and C. Bustamante (1999). "How RNA folds". J. Mol. Biol. 293 (2): 271–281. DOI:10.1006/jmbi.1999.3001. ISSN 0022-2836. PMID 10550208Papercore summary {{cite journal}}: välislink kohas |postscript= (juhend)CS1 hooldus: postscript (link)
  3. ↑ Higgs PG (2000). "RNA secondary structure: physical and computational aspects". Quarterly Reviews of Biophysics. 33 (3): 199–253. DOI:10.1017/S0033583500003620. PMID 11191843.
  4. ↑ 4,0 4,1 Ain Heinaru. Geneetika. Õpik kõrgkoolile, Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus,2012.
  5. ↑ Lee JC, Gutell RR (2004). "Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs". J. Mol. Biol. 344 (5): 1225–49. DOI:10.1016/j.jmb.2004.09.072. PMID 15561141.
  6. ↑ Salazar M, Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR (1992). "The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution". Biochemistry. 32 (16): 4207–15. DOI:10.1021/bi00067a007. PMID 7682844.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  7. ↑ Hermann T, Patel DJ (2000). "RNA bulges as architectural and recognition motifs". Structure. 8 (3): R47–R54. DOI:10.1016/S0969-2126(00)00110-6. PMID 10745015.
  8. ↑ Mikkola S, Nurmi K, Yousefi-Salakdeh E, Strömberg R, Lönnberg H (1999). "The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group". Perkin transactions 2 (8): 1619–26. DOI:10.1039/a903691a.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  9. ↑ Yu Q, Morrow CD (2001). "Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity". J Virol. 75 (10): 4902–6. DOI:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001. PMC 114245. PMID 11312362.
  10. ↑ Elliott MS, Trewyn RW (1983). "Inosine biosynthesis in transfer RNA by an enzymatic insertion of hypoxanthine". J. Biol. Chem. 259 (4): 2407–10. PMID 6365911.
  11. ↑ Nudler E, Gottesman ME (2002). "Transcription termination and anti-termination in E. coli". Genes to Cells. 7 (8): 755–68. DOI:10.1046/j.1365-2443.2002.00563.x. PMID 12167155.
  12. ↑ Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz (1997). "Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus". Structure. 5 (8): 1109–22. DOI:10.1016/S0969-2126(97)00261-X. PMID 9309225.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  13. ↑ Ahlquist P (2002). "RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing". Science. 296 (5571): 1270–73. Bibcode:2002Sci...296.1270A. DOI:10.1126/science.1069132. PMID 12016304.
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Cooper GC, Hausman RE (2004). The Cell: A Molecular Approach (3rd ed.). Sinauer. Lk 261–76, 297, 339–44. ISBN 0-87893-214-3. OCLC 174924833 52121379 52359301 56050609. {{cite book}}: kontrolli parameetri |oclc= väärtust (juhend)
  15. ↑ Mattick JS, Gagen MJ (1. september 2001). "The evolution of controlled multitasked gene networks: the role of introns and other noncoding RNAs in the development of complex organisms". Mol. Biol. Evol. 18 (9): 1611–30. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003951. PMID 11504843.
  16. ↑ Mattick, JS (2001). "Noncoding RNAs: the architects of eukaryotic complexity". EMBO Reports. 2 (11): 986–91. DOI:10.1093/embo-reports/kve230. PMC 1084129. PMID 11713189.
  17. ↑ Mattick JS (oktoober 2003). "Challenging the dogma: the hidden layer of non-protein-coding RNAs in complex organisms" (PDF). BioEssays : News and Reviews in Molecular, Cellular and Developmental Biology. 25 (10): 930–9. DOI:10.1002/bies.10332. PMID 14505360. Originaali (PDF) arhiivikoopia seisuga 6. märts 2009. Vaadatud 21. oktoobril 2013.
  18. ↑ Mattick JS (oktoober 2004). "The hidden genetic program of complex organisms". Scientific American. 291 (4): 60–7. DOI:10.1038/scientificamerican1004-60. PMID 15487671. Originaali arhiivikoopia seisuga 8. veebruar 2015. Vaadatud 21. oktoobril 2013.
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Wirta W (2006). Mining the transcriptome – methods and applications. Stockholm: School of Biotechnology, Royal Institute of Technology. ISBN 91-7178-436-5. OCLC 185406288.
  20. ↑ 20,0 20,1 Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L (2002). Biochemistry (5th ed.). WH Freeman and Company. Lk 118–19, 781–808. ISBN 0-7167-4684-0. OCLC 179705944 48055706 59502128. {{cite book}}: kontrolli parameetri |oclc= väärtust (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  21. ↑ Rossi JJ (2004). "Ribozyme diagnostics comes of age". Chemistry & Biology. 11 (7): 894–95. DOI:10.1016/j.chembiol.2004.07.002. PMID 15271347.
  22. ↑ Nissen P, Hansen J, Ban N, Moore PB, Steitz TA (2000). "The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis". Science. 289 (5481): 920–30. Bibcode:2000Sci...289..920N. DOI:10.1126/science.289.5481.920. PMID 10937990.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  23. ↑ Molecular Bioogy of the Cell. J.D.Watson et al. 2004. p570. Cold Spring Harbor Laboratory Press; 5th edition.
  24. ↑ Wu L, Belasco JG (jaanuar 2008). "Let me count the ways: mechanisms of gene regulation by miRNAs and siRNAs". Mol. Cell. 29 (1): 1–7. DOI:10.1016/j.molcel.2007.12.010. PMID 18206964.
  25. ↑ Matzke MA, Matzke AJM (2004). "Planting the seeds of a new paradigm". PLoS Biology. 2 (5): e133. DOI:10.1371/journal.pbio.0020133. PMC 406394. PMID 15138502.
  26. ↑ Vazquez F, Vaucheret H, Rajagopalan R, Lepers C, Gasciolli V, Mallory AC, Hilbert J, Bartel DP, Crété P (2004). "Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs". Molecular Cell. 16 (1): 69–79. DOI:10.1016/j.molcel.2004.09.028. PMID 15469823.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  27. ↑ Watanabe T, Totoki Y, Toyoda A; et al. (mai 2008). "Endogenous siRNAs from naturally formed dsRNAs regulate transcripts in mouse oocytes". Nature. 453 (7194): 539–43. Bibcode:2008Natur.453..539W. DOI:10.1038/nature06908. PMID 18404146. {{cite journal}}: et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend)CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  28. ↑ Sontheimer EJ, Carthew RW (juuli 2005). "Silence from within: endogenous siRNAs and miRNAs". Cell. 122 (1): 9–12. DOI:10.1016/j.cell.2005.06.030. PMID 16009127.
  29. ↑ Doran G (2007). "RNAi – Is one suffix sufficient?". Journal of RNAi and Gene Silencing. 3 (1): 217–19. Originaali arhiivikoopia seisuga 16. juuli 2007. Vaadatud 21. oktoobril 2013.
  30. ↑ Pushparaj PN, Aarthi JJ, Kumar SD, Manikandan J (2008). "RNAi and RNAa – The Yin and Yang of RNAome". Bioinformation. 2 (6): 235–7. DOI:10.6026/97320630002235. PMC 2258431. PMID 18317570.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  31. ↑ Horvath P, Barrangou R (2010). "CRISPR/Cas, the Immune System of Bacteria and Archaea". Science. 327 (5962): 167–70. Bibcode:2010Sci...327..167H. DOI:10.1126/science.1179555. PMID 20056882.
  32. ↑ Wagner EG, Altuvia S, Romby P (2002). "Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements". Adv Genet. Advances in Genetics. 46: 361–98. DOI:10.1016/S0065-2660(02)46013-0. ISBN 9780120176465. PMID 11931231.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  33. ↑ Gilbert SF (2003). Developmental Biology (7th ed.). Sinauer. Lk 101–3. ISBN 0-87893-258-5. OCLC 154656422 154663147 174530692 177000492 177316159 51544170 54743254 59197768 61404850 66754122. {{cite book}}: kontrolli parameetri |oclc= väärtust (juhend)
  34. ↑ Amaral PP, Mattick JS (oktoober 2008). "Noncoding RNA in development". Mammalian genome : official journal of the International Mammalian Genome Society. 19 (7–8): 454–92. DOI:10.1007/s00335-008-9136-7. PMID 18839252.
  35. ↑ Heard E, Mongelard F, Arnaud D, Chureau C, Vourc'h C, Avner P (1999). "Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 96 (12): 6841–46. Bibcode:1999PNAS...96.6841H. DOI:10.1073/pnas.96.12.6841. PMC 22003. PMID 10359800.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  36. ↑ Batey RT (2006). "Structures of regulatory elements in mRNAs". Curr. Opin. Struct. Biol. 16 (3): 299–306. DOI:10.1016/j.sbi.2006.05.001. PMID 16707260.
  37. ↑ Scotto L, Assoian RK (juuni 1993). "A GC-rich domain with bifunctional effects on mRNA and protein levels; implications for control of transforming growth factor beta 1 expression". Mol. Cell. Biol. 13 (6): 3588–97. PMC 359828. PMID 8497272.
  38. ↑ Steitz TA, Steitz JA (1993). "A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 90 (14): 6498–502. Bibcode:1993PNAS...90.6498S. DOI:10.1073/pnas.90.14.6498. PMC 46959. PMID 8341661.
  39. ↑ Xie J, Zhang M, Zhou T, Hua X, Tang L, Wu W (2007). "Sno/scaRNAbase: a curated database for small nucleolar RNAs and cajal body-specific RNAs". Nucleic Acids Res. 35 (Database issue): D183–7. DOI:10.1093/nar/gkl873. PMC 1669756. PMID 17099227.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  40. ↑ Omer AD, Ziesche S, Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP (2003). "RNA-modifying machines in archaea". Molecular Microbiology. 48 (3): 617–29. DOI:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. PMID 12694609.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  41. ↑ Cavaillé J, Nicoloso M, Bachellerie JP (1996). "_targeted ribose methylation of RNA in vivo directed by tailored antisense RNA guides". Nature. 383 (6602): 732–5. Bibcode:1996Natur.383..732C. DOI:10.1038/383732a0. PMID 8878486.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  42. ↑ Kiss-László Z, Henry Y, Bachellerie JP, Caizergues-Ferrer M, Kiss T (1996). "Site-specific ribose methylation of preribosomal RNA: a novel function for small nucleolar RNAs". Cell. 85 (7): 1077–88. DOI:10.1016/S0092-8674(00)81308-2. PMID 8674114.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  43. ↑ Daròs JA, Elena SF, Flores R (2006). "Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth". EMBO Rep. 7 (6): 593–8. DOI:10.1038/sj.embor.7400706. PMC 1479586. PMID 16741503.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  44. ↑ Kalendar R, Vicient CM, Peleg O, Anamthawat-Jonsson K, Bolshoy A, Schulman AH (2004). "Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes". Genetics. 166 (3): 1437–50. DOI:10.1534/genetics.166.3.1437. PMC 1470764. PMID 15082561.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  45. ↑ Podlevsky JD, Bley CJ, Omana RV, Qi X, Chen JJ (2008). "The telomerase database". Nucleic Acids Res. 36 (Database issue): D339–43. DOI:10.1093/nar/gkm700. PMC 2238860. PMID 18073191.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  46. ↑ Blevins T; Rajeswaran, R.; Shivaprasad, P. V.; Beknazariants, D.; Si-Ammour, A.; Park, H.-S.; Vazquez, F.; Robertson, D.; Meins, F.; et al. (2006). "Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing". Nucleic Acids Res. 34 (21): 6233–46. DOI:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584. {{cite journal}}: |first10= nõuab parameetrit |last10= (juhend); |first11= nõuab parameetrit |last11= (juhend); et al.-i üleliigne kasutus kohas: |author= (juhend)
  47. ↑ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (2004). "RNA interference: potential therapeutic _targets". Appl. Microbiol. Biotechnol. 65 (6): 649–57. DOI:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  48. ↑ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (2004). "The interferon system of non-mammalian vertebrates". Dev. Comp. Immunol. 28 (5): 499–508. DOI:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646.{{cite journal}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  49. ↑ Whitehead, K. A.; Dahlman, J. E.; Langer, R. S.; Anderson, D. G. (2011). "Silencing or Stimulation? SiRNA Delivery and the Immune System". Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering 2: 77–96. doi:10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133. PMID 22432611

Välislingid

muuda
Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=RNA&oldid=6693305"
  NODES
INTERN 1