Liken
Likena (grezieratik λειχἠν, "leiken", "ekzema") edo auka onddo baten (mikobiontea, Ascomycota eta Basidiomycota dibisioko) eta alga baten (gonidio edo fikobiontea deitua, Chlorophyta dibisioko) elkarte sinbiotikoaren ondorioz sortutako bizidun konposatua da. Likenak onddoaren eta algaren ezaugarri fisiologiko eta morfologiko desberdinak ditu. Gainera, hirugarren partaide bat ere egon daiteke; Basidiomycota dibisioko legami bat. Hau estratifikatutako liken espezie batzuen kortexean detektatua izan da.
Bionte motak
aldatuMikobionteak
aldatuLikenak eratzen dituzten onddoak; kasu gehienetan, behartutako sinbionteak dira eta ez dira gai ingurunean isolatuta bizitzeko; soilik aurrera egiten dute fotobionte egoki bat aurkitzen badute. Kultibo isolatuan beraien forma inperfektua erakusten dute, espora asexualak ugalduz, baina ia inoiz ez dute ugal egitura antolaturik sortzen.
Gaur egun ez da probarik existitzen sinbiosi likenikoa osatzen duten onddoak, bizitza librea daukatenetatik morfologikoki desberdinak direla baieztatzen duenik.[1] Egia da Ascomycota talde batzuetan izaera proteikoa eta funtzio ezezaguna duten organulu esferiko batzuk aurkitu direla. Organulu horiek ez dira bizitza librea duten onddoetan aurkitu. Autore batzuek sinbiosiarekin erlazionatutako funtzioak ezarri nahi izan dituzte onddo hauengan, baina azkenengo ikerketek erakusten dute Ascomycota espeziearen organulu propioak izan daitezkeela. [2]
Gorputz zentrokide hauek, gerora, ondoren aipatutako egituren zitoplasman aurkituak izan dira: mizelioetan, zelula askogenoetan, parafisietan eta landare eta saprobioen onddo patogenoen mota guztietako zeluletan. Aipatutako saprobioak batez ere, giro lehorretakoak dira; hori dela eta, posible da gorputz hauek sustantzien metaketa edota lehortearekiko erresistentzia funtzioa izatea. Aipatutako funtzio hauek beharrezkoak dira, likenizatutako onddoetan.
Likenizatuak diren eta likenizatuak ez diren onddoen arteko desberdintasun nagusia egiten duten nutrizio mota da. Onddo asko naturan bakarrik likenen parte gisa agertzen dira; nahiz eta, kultiboan algarengandik isolatu ahal izan diren eta bizirauteko gai izan diren.
Modu isolatuan likenak osatzen dituzten onddo hauen kultiboek ia kasu guztietan, sinbiosia eratzen dutenean azaltzen duten fenotipo oso desberdina erakutsi dute. Onddo hauen proportzio handi batek talo berezi bat erakutsi du; harizpi itxurako hazkuntza duen eta periferian bakarrik kokatzen den elkartutako masa zelularra. Aldiz, talde interesgarrienetariko baten bat; Perigerales ordena adibidez, soilik liken baten parte denean hazteko gai da. Modu honetan, talde honetako espezie desberdinen esporen kultiboak, algengandik isolatuta kultibatuak izan dira; eta beraien mizelioa hozitu duten arren, ez dira garatzeko gai izan. Soilik bateragarria den fotobionte baten gehikuntzaren ondorioz, likena hazten da; eta berarekin batera, onddoa.[3]
Gaur egun sinbiosi likenikoetan fotobionte bezala jarduten duten 40 alga berde eta zianobakterio genero inguru ezagutzen dira. Guztietatik, 3 genero dira ohikoenak; Trebouxia, Trentepohlia eta Nostoc; lehenengo biak alga berdeak dira eta hirugarrena zianobakterioa.[4]
Fotobionte eukariotikoak fikobionte bezala ezagutzen dira eta fotobionte zianobakterioak zianobionte bezala. Fikobionte gehienak a eta b klorofila daukaten alga berdeak dira (Chlorophyta filuma) eta soilik bi generok (Heterokonta filumekoak) a eta c klorofila dauzkate. Fotobionte eta mikobionteen arteko transferentzia metabolikoa neurri handi batean, fotobionte motaren araberakoa da. Hori horrela, alga berde bati dagokionean, elkarbanatutako karbohidratoak alkohol taldeak (ribitol) dauzka; aldiz, zianobakterioekin eratutako likenetan glukosa.
Fotobionte zianobakterioen identifikazioa talo likenikoetan batzuetan ezinezkoa da, taloaren morfologia mikobiontearen presentziaren arabera aldatzen baita. Hori dela eta, harizpi formak oso deformatuak egon ohi dira; soilik Stigonema generoan bezalako harizpi adarkatuak identifikatu daitezke talo likenikoetan.[4]
Zianobakterioak liken baten parte direnean, ez dituzte beraien bizi-zikloko fase guztiak erakusten; honek, beraien identifikazioa zailtzen du; Chloroccidiopsis eta Myxosarcina generoetan gertatzen den bezala. Gainera, zelulen tamaina ere handiagoa izan ohi da sinbiosian dauden espezieetan. Hau bi arrazoirengatik gerta daiteke; adibidez, onddoaren haustorio kantitate handia alga zelularen barnean eta hauen lotura estua begetalarekin.
Alga berdeetan fotobionteekin jarduten dutenean taloaren antolaketa beti sinplea da; soilik dira ezagun, kokoa, sartzina eta harizpi forma estrukturalak. Harizpi estrukturak tamainari dagokionez oso murriztuak izaten diren.
Likena osatzen duen alga berdearen identifikazioa, zianobakterioekin lan egiten denean baino errazagoa izan ohi da. Sarritan, ez da beharrezkoa alga isolatzea eta kultibatzea identifikatu ahal izateko; behintzat genero mailara arte. Zehatzagoak izateko, espezie mailara arte kultiboak ezinbestekoak dira, kloroplastoen morfologia eta bizi-zikloaren zenbait etapa aldatzen direlako edo onddorekin sinbiosian ez direlako agertzen.
Likenen biotopoak
aldatuLikenaren gorputz begetatiboak (taloak) forma desberdinetakoak izan daitezke. Gehienetan likenaren osagai nagusia onddoa denez gero, honek taloaren forma mugatzen du. Talo mota batzuen garapena garrantzitsua da sinbiontean ezarriko dituzten harremanak ezagutzeko. Hori dela eta, taloaren morfologiaren araberako likenen sailkapenak egin dira:
Talo krustazeoa
aldatuSubstratuari oso estuki lotuta hazten direnak dira; hain estuki lotzen dira, substratua beragandik banatzea ezinezkoa dela apurtu gabe. Liken mota hauen taloaren ezaugarriek muturreko baldintzetako ingurunetan eta arrokan ikusgai dauden gainazalean bizirautera posible egiten dute.
Liken endolitikoen (arroken mikropitzaduren baitan bizi direnak) edo endofloeodikoen (landareen enborraren azal azpian) estruktura askoz ere konplexuagoa da. Kasu askotan, goiko kortexaren eta gainontzeko taloaren arteko desberdintasuna existitzen da.
Arroken gainazalera estuki lotuta bizi diren liken krustazeoek, morfologia oso desberdinak aurkezten dituzte. Modu honetan ertz ez mugatuak dituzten espezieak aurkitzen ditugu. Ondo mugatutako ertzak dituzten likenak, gainontzeko indibiduoek baino kolore argiagoa edo ilunagoa daukate eta ingurunetik ondo desberdintzatuta daude. Talo figuratuak, erradialki lobulatuak eta ertzak substratuari laxoki lotuak, beragandik banandu ahal izan duelarik ere. Azkenik, talo areolatuak bere goiko aurpegian banaketa daukate, ildo askorekin areolak edo zatiak mugaturik. Ildoek kolore iluneko indibiduoaren barnealdeko zona ikusten uzten dute.[3]
Liken krustazeoen barnean liken epilitikoak dira gehiengoak. Beraien taloa ertzean perfektuki mugatuta edo muga zehaztugabeekin aurkitu ohi da. Talo areolatu bat sinbiontea forma poligonaldun areola askotan antolatzen dena da. Urtaro lehorrean, organismo honen areola bakoitza erabat desberdintzagarriak da; urtaro hezean aldiz, ez. Areolak talo primario batetik garatzen dira. Talo primario hau, bere zirkunferentzia osoan hedatzen da. Krustazeoen artean talorik konplexuena ezkataduna da. Talo ezkatadunean areolak hazten dira, substratutik partzialki banatu arte.
Talo hostokara
aldatuLiken hostokaretan taloa substratuari partzialki askatuta agertzen da. Taloak homomeroak edo heteromeroak izan daitezke. Ohikoena antolaketa dortsibentrala edukitzea da; gune dortsal eta bentralen artean desberdintzatzea. Liken mota honen barruan forma, antolaketa eta tamainaren arteko dibertsitate handia existitzen da. Liken bati unbilikatu deitzen zaio, erdigunean substratura atxikitzeko lotura-gune bakarra duen talo zirkular bat daukanean; Umbilicaria generoan gertatzen den bezala. Liken hostokaren mota berezi bat basamortuetan bizi da eta mugimendu higroskopiko interesgarri bat dauka. Lehorte garaian bere buruaren gain biribilkatzeko gai da, ahalik eta azalera gutxien agerian egoteko; eta modu horretan, lehortea ekiditeko, barneko azalera onddoaren hifez osatuta edukiz. Gainera, biribilkatuta dauden egoeran likenak haizearengandik garraiatuak izan daitezke; normalean, itzalpeko inguruneetara (arroken oinarrietara edo sastrakadietara), hezetasunaren zain egotera. Azaldutakoa, Xanthomaculina convoluta edo Chondropsis semivirdis bezalako espezieetan gertatzen da.[5]
Talo frutikulosoa
aldatuLiken frutikulosoen taloa luzanga, zilindrikoa edo oso estua da. Orokorrean substratuarekiko lotura-gune bakarra daukate, organismoaren gainontzekoa lotura-gune horretatik urrun geratuz. Taloak adarkatu daitezke, eta batzuetan, hazkuntza apikala edo interkalarra daukate. Homomeroen kasuan, taloak trinkoak edo hutsak izan daitezke; heteromeroen kasuan, zapalak. Aldiz, morfologia orokor honekiko salbuespenak existitzen dira. Horrela, Sphaerophorus melanocarpus-ek simetria dortsibentrala dauka, nahiz eta lobuluen zabalera oso murriztua izan. Liken hauen tamaina espeziearen arabera oso aldakorra da; adibidez, Usnea generoa zenbait metro hazten da; beste genero batzuk aldiz, milimetro gutxi batzuk baino ez dira hazten. Substratuarekiko lotura finkapen egitura berezien bidez egiten da. Finkapen egitura hauek espezie batzuetan heldutasunean endekatzen dira, indibiduoa substratuarekiko libre utziz. Liken mota honen adibideak, Stereocaulon eta Roccella generokoak dira.[6]
Talo konposatua
aldatuGenero batzuek bi morfologia mota garatzen dituzte. Adibide moduan, Cladonia generoan apotezioak garatzen direneko taloa, podecio deitua, frutikulosoa da; substratuarekiko lotura gunea aldiz, ezkatatsua edo krustazeoa.[7] Talo dimorfiko deitzen direnak dira, horietan talo horizontal edo substratuari lotutako talo primarioa eta gorputz fruktiferoen eramailea den talo bertikal edo sekundarioa desberdintzen dira. Posible da Cladonia-n gertatzen den bezala, talo primarioa heldutasunean galtzea.[6] Espezie batzuetan, talo sekundarioa ehun karpogenikoz osatuta dago; honek esan nahi du, gorputz fruktiferoaren parte dela. Beste espezie batzuetan gorputz fruktiferoaren garapena, talo sekundarioaren muturrean gertatzen da.
Sinbiosia
aldatuSinbiosiaren oinarria onddoak algatik nutrienteak hartzea da; horretarako, ikertutako liken guztietan onddoak algen zeluletan sartzeko duen modurenbat detektatu da; haustorioen bidez egiten dena. Bi haustorio edo onddoaren sartze-organo desberdintzen dira: intrazelularrak eta intramintzakarak.[5] Liken krustazeoetan eta estrukturalago dauden forma batzuetan, barneraketak orokorrean intrazelularrak dira. Hauetan, haustorioek alga dagoen geruza gonodialeko protoplastoa zulatzen dute. Haustorio hauen pareta, gainontzeko hifena baino meheagoa da; hori dela eta, errazagoa da beraientzat landare zelularen barnean sartzea. Morfologikoki eboluzionatuagoak diren likenetan haustorioak intramintzakarak dira; kasu hauetan, geruza gonodialeko pareta zulatzen dute, baina ez zitoplasma, horrela algaren paretan inbaginazio bat eratzen da. Fotobiontea zianobakterio bat denean, sintetizatutako karbohidratoa glukosa da; hau ere, onddoak manitolean bihurtzen du.[8] [9] Onddoak algaren bidez elikagaiak lortzen ditu, baina algak onddotik ere onurak jasotzen ditu; besteak beste, lehortearekiko babesa. Horrela, algak onddoaren hifen ezaugarriei esker, ura xurgatzeko gaitasuna emendatzea lortzen du, lehorteari aurre eginez. Azken finean, sinbiosiak alga edo zianobakterioari ekosistemak kolonizatzea baimentzen dio; izatez, bertako muturreko klima dela eta, algak edo zianobakterioak ezingo luke bere kabuz garatu.
Likenen metabolitoak, algak bere funtzionamendu propiorako sintetizatutakoen eta onddoak ekoiztutakoen arteko nahasketa dira. Gutxi dira egoerak, non likenarentzako sustantzia propioak ekoizten diren. Izan ere, bionte batek ere ez ezingo lukeen ekoiztu bera bakarrik. Sustantzia hauen artean sustantzia likenikoak daude, onddoak sintetizatutako produktu espezifikoen multzo heterogeneoa, horietako asko azido likeniko deituak. 200 sustantzia likeniko mota ezagutzen dira; hala ere, ikerketek etengabe mota berriak gehitzen dituzte. Hori dela eta, uste da liken mota asko, espezie bakarrarekiko espezifikoak direla. Honek esan nahi du, sinbiosiak berak ekoizten dituela. Hala ere, argitu beharra dago sustantzia hauek ez direla azpiko kortexean ezta geruza gonidialean agertzen; eta kasu gehienetan, hifen azaleran kristal txikiak eta granulazioak agertzen direla. Bestalde, sustantzia likenikoen funtzioa ez dago guztiz argi zein den, uste da belarjaleen disuazio-metodo gisa funtzionatu dezaketela edo bakterio eta patogenoen aurreko babes gisa. Gainera, izan liteke uraren xurgapenean edo algen mintzeko iragazkortasunaren emendapenean ere laguntzea; horrela, zelula barnera metabolitoen sarrera baimenduz. Bestalde, jakina da kontaminante desberdinen, izpi ultramoreen eta erradioaktibitatearen aurreko babesean jarduten dutela.[10] Hori horrela, metabolito likeniko hauek, organismo hauen taxonomiari buruzko ikerketa askoren oinarria dira.[11]
Erreferentziak
aldatu- ↑ Nash, T. H.. «Lichen sensitivity to air pollution» Lichen Biology (Cambridge University Press): 299–314. ISBN 9780511790478. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Griffiths, H. B.; Greenwood, A. D.. (1972). «The concentric bodies of lichenized fungi» Archiv f�r Mikrobiologie 87 (4): 285–302. doi:. ISSN 0302-8933. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ a b Büdel, B.; Scheidegger, C.. «Thallus morphology and anatomy» Lichen Biology (Cambridge University Press): 40–68. ISBN 9780511790478. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ a b Vernon., Ahmadjian,. (1993). The lichen symbiosis. John Wiley ISBN 0471578851. PMC 27172295. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ a b Nash, Thomas H.. «Preface» Lichen Biology (Cambridge University Press): ix–x. ISBN 9780511790478. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ a b Martha., Chaparro de Valencia,. (2002). Hongos liquenizados. Universidad Nacional de Colombia, Sede Bogotá, Facultad de Ciencias, Departamento de Biología ISBN 9587012410. PMC 53334557. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Vicent, Calatayud Lorente,. (2011). Guía de los líquenes del Parque Nacional de Monfragüe. (1ª ed. argitaraldia) Universidad de Extremadura, Servicio de Publicaciones ISBN 9788477239512. PMC 828333284. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Vernon., Ahmadjian,. (1993). The lichen symbiosis. John Wiley ISBN 0471578851. PMC 27172295. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Honda, Neli Kika; Vilegas, Wagner. (1999-02). «A química dos liquens» Química Nova 22 (1): 110–125. doi:. ISSN 0100-4042. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Javier., Toledo Marante, Francisco. (2004). Ecologia quimica en hongos y liquenes.. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales PMC 820308154. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
- ↑ Esteban, Manrique Reol,. (1989). Aplicación de técnicas analíticas e interpretación de las variaciones químicas en líquenes. Consejo Superior de Investigaciones Científicas, CSIC: Real Jardín Botánico PMC 695305889. (Noiz kontsultatua: 2019-02-19).
