Tyrannosaurus (antzinako grezierazko τυράννος tyrannos, «tirano» eta σαύρος' sauros, «musker» hitzak elkartuta sorturiko izena, «musker tiranoa» esan nahi duena) dinosauroen generoa izan zen. Generoko espezie bakarra Tyrannosaurus rex famatua da, Kretazeoan bizi izandako espezie haragijalea. Dinosauroen arteko ikono da, zalantzarik gabe.

Tyrannosaurus
Maastrichtiar

Sailkapen zientifikoa
FilumaChordata
KlaseaReptilia
OrdenaSaurischia
FamiliaTyrannosauridae
SubfamiliaTyrannosaurinae (en) Itzuli
Generoa Tyrannosaurus
Osborn, 1905
Banaketa mapa
Datu orokorrak
Elikadura iturri nagusiaharagijalea
Luzera12 m
Altuera3,6 m

Kretazeo Berantiarrean bizi izan zen Ipar Amerikan, garai hartan Laramidia izeneko uharte-kontinentea zena[1]. Inoiz izan diren haragijaleetan handiena zen. Aurkitu diren aztarnen arabera, 12 m inguru luze eta 4 m inguru garai zen, gaur egun onartzen den posturan, eta 6 eta 10 tona bitarteko pisua bide zuen. Burua, lepoa, gorputza, atzeko hankak eta isatsa oso sendoak zituen, baina aurreko hankak, berriz, laburrak eta argalak.

Aurkikuntzen historia

aldatu

Aurreneko aurkikuntzak

aldatu

Tyrannosauroaren aurreneko aztarnak 1874an Arthur Lakes geologoak Golden (Colorado) aurkituriko hortz batzuk izan ziren. 1890. hamarkadan John Bell Hatcherrek garezurraren atzeko elementu batzuk aurkitu zituen Wyomingen. Hasiera batean Ornithomimus grandis espeziearen aztarnak zirela pentsatu zen baina gaur egun Tyrannosauroarenak direla ondorioztatu da[2].

1892an Edward Drinker Cope paleontologoak bi orno puxketa aurkitu zituen eta Manospondylus gigas izena eman zion ("orno porotsu erraldoia"), odol hodientzako zulo ugari aurkitu baitzituen bertan. Hasiera batean Ceratopsidae familiakoa zela uste izan bazen ere 1907an theropodo batena zela ikusi zen[3]. 1917an Manospondylus gigas hori ondoren aurkituriko Tyrannosaurus rex-en aztarnen berdina zela ondorioztatu zuen Henry Fairfield Osborn paleontologoak.

Hezurdura guztia eta izendapena

aldatu
 
Natur Historiaren Amerikar Museoko aldizkariko argazkia, 1900-1918 inguruan.

Natur Historiaren Amerikar Museoko laguntzaile eta zaintzaile Barnum Brown paleontologoak 1900ean Tyrannosaurus rexaren hezurduraren zati handi bat aurkitu zuen Wyomingen eta 1902an beste hezurdura baten zatia Montanako Hell Creek Formazioan. Azkenak 34 hezur fosilizatu zituen eta Museoaren presidente Henry Fairfield Osbornek Tyrannosaurus rex ("Musker tirano erregea") izena eman zion 1905ean, garaiko animalien artean handiena ez ezik, beldurgarriena ere irudikatzeko.

Urte haietan beste hezurdura batzuk ere aukritu ziren eta izen beldurgarriak eman zitzaizkien, Dynamosaurus imperiosus[4] edota Dynamoterror dynastes[5], baina denak Tyrannosaurusaren hezurdurak zirela ondorioztatu zen[6].

Hurrengo hamarkadetan, paleontologoon jarduera baztertu zen: ez zen beste aurkikuntzarik izan 1960ko hamarkadara arte.

Aurkikuntza berriak

aldatu

1960ko hamarkadan, Tyrannosausur rex-aren 42 hezurdura aurkitu ziren Ipar Amerikaren mendebaldean, batzuk hezurren % 5 baino ez zuten, baina bazeuden hezurren % 80 zutenak ere[7]. 1990eko hamarkadan bi hezurdura oso aurkitu ziren: Sue eta Stan izenak eman zitzaizkien, hezurdurak aurkitu zituzten zientzialarien izenak hain zuzen ere, Sue Hendrickson (1990ean) eta Stan Sacrison (1992an)[7].

2005ean hautsitako hezur batetik ehun biguna errekuperatzea lortu zen. Odol hodi flexible eta bifurkatuak aurkitu ziren eta hezurraren matrize zuntzkara eta elastikoaren ehuna aztertu ahal izan zen. Matrize horretan odol zelulak izan litezkeen mikroegiturak aurkitu ziren eta gaur egungo ostrukaren antzeko egitura zela ikusi zen[8].

Deskribapena

aldatu
 
Aurkitu diren Tyrannosaurus aleak, gizakiarekin alderatuta.

Tamaina

aldatu

Tyrannosaurus rex inoiz izan den animalia haragijale handienetakoa da. Sue (FMNH PR2081) izeneko alea 12,3 - 12,8 metro luze da[9] eta pelbisean 3,66 metroko garaiera du. Hainbat teknika bidez saiatu dira pisua neurtzen eta 8,4 - 14 tona artean bide zuela estimatu da[10]. Azken ikerketek 9,5[11], 8,4[12] eta 7,4 tonakoa[13] zela adierazi dute. Ez da alerik handiena, Scotty (RSM P2523.8) izeneko Tyrannosaurus rex bat 13 metro luze baitzen.

Garezurra

aldatu
 
Garezurra.

Aurkitu den garezur handiena 1,52 metro luze da[14] eta 460 kilogramoko pisua[1]. Fenestra (zulo) handiak dauzka, garezurrari pisua kentzeaz gain, muskuluak txertatzeko erabiliak: teropodo haragijaleetan ohikoak dira. Gainerako teropodoekin alderatuta, buruaren atzealdea muturra baino askoz zabalagoa da eta horregatik ikusmen binokular bikaina zeukala ikusi da[15]. Hezurrak trinkoak ziren baina toki batzuetan erlauntza itxura dute, hezurrak arintzeaz gain mugimendua lortzeko egokiak direnak. Tyrannosaurus rexaren barailezurrak U itxura du (gainerako teropodoena V itxurakoa da) eta horzkada indartsuagoa zuela ondorioztatu da[16].

Hortzeriaren ezaugarri nagusia heterodontzia da, hau da, itxura desberdineko hortzak ditu bakoitzak duen funtzioaren arabera moldatuak[17]. Ebakortzak elkarrengandik gertu zeuden, D itxuran kokaturik zeuden, oso zorrotzak ziren eta atzerantz kurbaturik zeuden. Gailurra indartua zuten gainera. Gainerako hortzek "platano zorrotzen" itxura zuten eta elkarrengandik sakabanatuago zeuden[18]. Aurkitu den T.rex hortz handienak 30'5 cm neurtzen zituen, sutrai eta guzti[19].

Bizkarrezurra

aldatu
 
Sueren hezurdura.

Tyrannosaurus rexaren bizkarrezurrak lepoko 10 orno, bizkarreko 13 orno eta sakroko 5 orno zituen. Buztaneko ornoen kopurua ez da zehaztu baina 40 orno inguru izan zitezkeela proposatu da[17].

Lepoak S itxura zuen[20] eta gainerako dinosauroekin alderatuta, motza baina oso gihartsua zen, buru handiaren pisuari eutsi ahal izateko. Bigarren ornoa da bereziki txikia. Orno horiek aire poltsak zituzten alboetan.

 
Sueren hezurdura.

Bizkarraldean orno sendoak zituen, baina gerrialdean estutu egiten zen. Sakro aldeko ornoak bat eginda zeuden eta pelbisari lotuta zeuden. Buztana pisutsua zen eta nahiko luzea, gorputzaren aurrealdea orekatzeko.

Gorputz adarrak

aldatu
 
Besoen egitura.

Besoak oso motzak ziren. Bi erpe soilik zituzten[20] baina hirugarren baten aztarna ere aurkitzen da[21]. Baraila indartsuek harrapakina erasotzen zuten bitartean animaliari gogor eusteko balio zioten. Kopula garaian lagungarriak zirela ere pentsatzen da[1]. Argalak eta sinpleak diruditen arren, humeroari loturiko bizepsak ia 200 kilogramoko pisua altxa zezakeela ikusi da.

Pelbis handiari loturik, hanka indartsuak zituen. Hainbat hezurrek hutsuneak zituzten, animaliari pisua arintzeko, baina indarrik galdu gabe. Oinean, hirugarren metatarsoa gainerakoak baino luzeagoa eta kurbatuagoa zen[17].

Dimorfismo sexuala

aldatu

Ale berriak aurkitu ahala, zientzilariek bi motatako tiranosauroak identifikatu zituzten: batzuei robust (mardula) esan zitzaien eta besteei, gracile (arina). Dimorfismo sexualaren ondorio zirela jo izan zen. Robust taldekoak emeak zirela esan zen, arrautzak pasa ahal izateko pelbis zabalagoa eta buztaneko aurreneko orno txikiagoa baitzuten[22], krokodilo emeetan identifikatu zen bezala[23]. 2005eko ikerketa batek, ordea, krokodiloen ornoaren tamaina eztabaidan jarri zen eta bide batez tiranosauroen dimorfismo sexuala ere bai. Tyrannosaurus rex ale bakarrean aurkitu da ehun biguna eta hori da sexualki sailkatu ahal izan den bakarra. Kaltzio kopuru handia zuen ehunak, arrautza sortzeko beharrezkoa, eta horregatik emea zela ondorioztatu da[24].

Fisiologia

aldatu

Garuna eta zentzumenak

aldatu

Ohioko Unibertsitateko Lawrence Witmer eta Ryan Ridgely ikerlariek begien eta buruaren mugimenduen koordinazio bikaina zutela frogatu dute. Frekuentzia baxuko soinuak entzuteko gai zirenez distantzia luzera egon arren gai ziren harrapakina lokalizatu eta harrapatzeko[25].

55º-ko ikusmen esparrua zuten, esate baterako gaur egungo belatzek baino handiagoa, eta gizakiek baino 13 aldiz ikusmen zehaztasun handiagoa. Horri esker, 6 kilometroko distantziara iristen zen Tyrannosauroen ikusmen muga[15].

Garezurretan usaimen bulbo eta nerbioentzako espazio handiak ikusten dira eta horrek usaimen bikaina zutela iradokitzen du. Egunotako sai arreen usaimenarekin alderatu izan da[25]. Thomas Carr-ek eta bere taldeak 2017an Tyrannosauroen muturraren sentikortasun handia azaldu zuten eta beren habiaren tenperatura neurtzeko erabiliko zuten, egungo krokodiloek egiten dutearen antzera[26].

Belarrietako koklea ere oso luzea zuten: horregatik, frekuentzia oso baxuko soinuak entzuteko gaitasuna zuten.

Garunari dagokionez, hegazti ez diren dinosauroen artean handienetakoa zutela ikusi zuten Grant R. Hurlburt, Ryan C. Ridgely eta Lawrence Witmerrek.

Termoerregulazioa

aldatu
 
Lumadun Tyrannosaurus rex baten irudia.

Ez dago argi tiranosauroak ektotermikoak (odol hotzekoak) edo endotermikoak (odol berokoak) ziren. Azken urteetan ikusi da Tyrannosaurus rex gazteen hazkuntzak ugaztunen hazkuntzarekin antzekotasun handiak badituela[27].

Bestalde, gaur egun (2019an) oraindik zehaztu ezin bada ere, Tyrannosaurus rexak lumak ote zituelako hipotesia ere zabaldu da, haren gertuko ahaideek lumak zituztela ikusi baita[28]. Gorputzeko atal batzuetan soilik agertu zirela uste da; dena den, tiranosaurido erraldoiak klima beroetan bizi zirela ikusita, eboluzioan zehar galdu zituztela pentsatzen da[29].

Hazkuntza

aldatu

Hainbat adinetako aleak aurkitu direnez, Tyrannosaurusaren hazkuntza erritmoa zehaztu ahal izan dute zientzilariek. 15 eta 20 urte arteko adinean hazkuntza ikaragarria izaten zuten eta helduarora iritsi ondoren sei urte inguruko bizi esperantza izaten zuten. Haurretan hilkortasun tasa handia zuten eta horregatik kumeen zainketak garrantzi handia zuen, 14 urterekin independizatzen ziren arte. Tiranosauro gazte gutxiren fosilak aurkitu dira, eta hortik ondorioztatzen da gazteen hilkortasun tasa nahiko baxua zela[1].

Ibilera

aldatu
 
Tyrannosaurus rexaren postura egokia, azken ikerketen arabera.

Historian zehar, Tyrannosauroaren postura tripodea izan da, hau da, gorputzak 45º-ko inklinazioa eta hanka biak eta buztana lurrean finkatuta. Joseph Leidyk 1865ean Hadrosaurus-ari emandako posturaren antzera[30]. 1915ean Henry Fairfield Osbornek tente marraztu zuen eta 1992 arte horrela irudikatu zen. 1990eko hamarkadan, Jurassic Park filmak ibilera zuzenagoa erabili zuen eta ordutik ez da askorik aldatu, gorputza lurrari buruz paralelo eta buztana luzatuta, buruaren pisua orekatzeko[31].

Tyrannosauroak hanka luzeak zituen, baina zientzialariak ez dira ados jartzen haren abiaduraz. Proposatu diren hipotesiek gehienez 5 km/h eta 19 km/h artean finkatzen dute. Ez da korrika ari zeneko lorratzik aurkitu, baina 4 metro inguruko pauso luzeak egiten zituela pentsatzen da.

Ostrukaren mugimenduarekin konparatu izan da; hala ere, hainbat ikerlariren arabera, sei tonako animalia bat 19 km/h-ko abiaduran joanda, estropuz egin eta eroriz gero, kolpeak animalia hilko zuela ondorioztatu dute. Gaur egun afrikar elefanteen antzeko ibilerarekin konparatzen da.

Edozein kasutan ere, harrapatzen zituen ceratopsido eta hadrosauridoak baino azkarragoa izan beharko zuela argi dago[32].

Elikadura

aldatu

Tyrannosaurusaren horzkada inoiz izan den lehorreko animalien artean indartsuena da. 3,6 eta 5,4 tona arteko indarra egiteko gai ziren.

Mugitzeko era oraindu zehaztu ez izanak harraparia edo sarraskijalea den eztabaida piztu izan du historikoki[33]. Jack Horner paleontologoak sarraskijalea izan zelako hainbat argudio eman zituen[34]:

  • Tiranosauroaren aurreko besoak oso txikiak dira gainerako harraparienekin alderatuta. Harrapakina eusteko ez lukete balioko[35].
  • Usaimen bulboak oso garatuak zituen, gaur egungo saien antzera, eta urrutitik sarraskia lokalizatzeko gaitasuna izango luke[25].
  • Tiranosauroen hortzek hezurrak apur zitzaketen eta barneko muina jango luke horrela.
  • Harrapakinak azkarrak ziren eta tiranosauroaren hankak ibiltzeko diseinatuak zeuden[36].
 
Tyrannosaurus bat Parasaurolophusa ehizatzen, Azerbaijango zigilu batean.

Kontrako argudioak ere plazaratu izan dira. Karen Chin eta bere taldeak hezur zatiak aurkitu dituzte tiranosauroen koprolitoetan, baina hortzak hezurrak murtxikatzeko zailtasunak zituztela frogatu dute[37]. Bestetik, tiranosaurioa nahikoa azkarra bazela erakusten duten ikerketak azaldu dira[38]. Azkenik ikusmen binokular bikaina zuen eta sarraskijalea balitz eboluzioak ez zukeen ezaugarri hori garatu araziko[39]. Argudio hauek aintzat hartuta harraparia zela pentsatzen da gaur egun. Horrek ez du esan nahi hil animalia berri bat jango ez zuenik edo beste batek ehizatutakoa lapurtuko ez zuenik.

2010ean, kanibalismo zantzuak aurkeztu ziren[40]. Hainbat tiranosauro ale aurkitu dira beste tiranosauro batek eragindako horzkadak hezurretan dituztela. Humeroan eta hanketako hezurretan agertu dira marka horiek eta sarraskijale oportunista jokaeraren froga gisa aurkeztu dira, ez baita sinesgarria tiranosauroen arteko borrokan etsaiaren hanketaraino makurtuko zirenik oreka galdu gabe. Ziurrenik lurrean erdi janda zegoen tiranosauro baten azken haragi zatiak hartu bide zituen haren espeziekideak[40].

William Ablerrek proposatu du Tyrannosaurus rexaren listua pozointsua zela. Harrapakinei zauria egin ondoren listuko bakterioek usteltze prozesua abiatuko zutela dio, gaur egungo Komodoko dragoien antzera[41].

Sailkapena

aldatu

Tyrannosaurus dinosauroen arteko Theropoda subordeneko eta Coelurosauria kladoan kokaturik dago eta Tyrannosauroidea superfamiliako genero tipoa da. Tyrannosaurinae azpifamilian Tyrannosaurus rexez gain Daspletosaurus (Ipar Amerika) eta Tarbosaurus (Mongolia) ere badaude[42].

1955ean, Evgeny Maleev paleontologo sobietarrak Tyrannosaurus bataar espeziea aurkitu zuen Mongolian[43], Tyrannosaurus generoko bigarren espezie bat balitz bezala, baina bien artean dauden desberdintasunak haintzat hartuta 1965ean zuzendu eta Tarbosaurus bataar izena eman zitzaion[44].

Hurrengo urteetan Tyrannosauridoen familiako hezurdura berriak aurkitu ziren eta 2013an honako sailkapen filogenetikoa aurkeztu zuen Loewen et al. taldeak[45]:

Tyrannosauridae
Albertosaurinae

Gorgosaurus libratus 

Albertosaurus sarcophagus 

Tyrannosaurinae

Dinosaur Park Formazioko tiranosauridoa

Daspletosaurus torosus 

Dos Medicinas Formazioko tiranosauridoa

Teratophoneus curriei

Bistahieversor sealeyi

Lythronax argestes

Tyrannosaurus rex 

Tarbosaurus bataar 

Zhuchengtyrannus magnus

Paleoekologia

aldatu
 
Hell Creek Formazioko dinosauro esanguratsuenak.

Kretazeo Berantiarraren amaierako Maastrichtiar garaian bizi izan zen, duela 68-66 milioi urte, Ipar Amerikako mendebaldea hartzen zuen Laramidia kontinentean[46]. Eremu azpitropikala zen, klima epel eta hezekoa. Florari dagokionez, angiospermak nagusi ziren eta tarteka metasekuoiak eta araukariak ere zeuden.

Triceratopsa inguru hartako dinosauro belarjale handiena zen, beste batzuk Leptoceratopsa, Torosaurusa, Edmontosaurusa, Thescelosaurusa, Ankylosaurusa, Denversaurusa, Pachycephalosaurusa eta Sphaerotholusa ziren. Tyrannosaurusa ez zen terapodo bakarra, baziren Ornithomimusa, truthiomimusa, Acheroraptora, Dakotaraptora, Pectinodona eta Anzua ere[47].

Hipotesi baten arabera, Tyrannosaurus-ek jatorri asiarra izan zezaketen, iparralderantz jo eta gaur egungo Ipar Amerikara iritsi arte[48].

Tyranosaurus-a egungo kulturan

aldatu
 
King Kong (1933) filmeko irudi bat, King Kong-en eta Tyrannosaurus-aren arteko borroka.

Gaur egungo kulturan dinosauro ezagunena bihurtu da Tyranosaurusa.

1905eko abenduaren 30ean The New York Times egunkariak horrela deskribatu zuen Tyrannosaurus rex: "inoiz izan den animalia borrokalari ikaragarriena", "errege guztien errege animalien erreinuan", "Lurreko Gerra-Jaun nagusia" eta "oihaneko gizonjalea"[49]. 1906an "antzinateko boxealaria" izendatu zuten[50].

1942an Charles R. Knight artista amerikarrak Natur Historiako Field Museoan hormirudi famatu bat margotu zuen Tyrannosaurus eta Triceratops bana borrokan ikusten direna[51].

Zinemari dagokionez, Tyrannosaurusaren aurreneko agerpena 1918koa da, The Ghost of Slumber Mountain filmean agertzen da Triceratopsaren aurka borrokan[52]. 1925ean Arthur Conan Doyle-ren Mundu galdua eleberriaren moldaketan agertu zen berriz. 1933an King Kong filmean agertu zen King Kong harekin borrokan[53]. 1993an Jurassic Park filmeko protagonista izan zen, bai eta saileko hurrengo hainbat filmetan ere[54]. 2005eko King Kongen filmean ere berriz agertu zen[55].

Erreferentziak

aldatu
  1. a b c d (Gaztelaniaz) «Tyrannosaurus» Wiki Prehistórico (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  2. «IN CELEBRATION OF 100 YEARS OF TYRANNOSAURUS REX: MANOSPOND…» archive.vn 2012-05-30 (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  3. (Ingelesez) Hatcher, John Bell. (1907). The Ceratopsia. The Dinosaur Digital Library Project (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  4. (Ingelesez) Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum; Lull, Richard Swann. (1905). Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs. Bulletin of the AMNH ; v. 21, article 14.. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  5. (Ingelesez) McDonald, Andrew T.; Wolfe, Douglas G.; Jr, Alton C. Dooley. (2018-10-09). «A new tyrannosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous Menefee Formation of New Mexico» PeerJ 6: e5749.  doi:10.7717/peerj.5749. ISSN 2167-8359. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  6. (Ingelesez) Osborn, Henry Fairfield; Brown, Barnum. (1906). Tyrannosaurus, Upper Cretaceous carnivorous dinosaur : (second communication). Bulletin of the AMNH ; v. 22, article 16.. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  7. a b Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth. (2008). Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington : Indiana University Press ISBN 978-0-253-35087-9. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  8. (Ingelesez) T. rex fossil has 'soft tissues'. 2005-03-24 (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  9. Hutchinson, John R.; Bates, Karl T.; Molnar, Julia; Allen, Vivian; Makovicky, Peter J.. (2011-10-12). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth» PLoS ONE 6 (10)  doi:10.1371/journal.pone.0026037. ISSN 1932-6203. PMID 22022500. PMC 3192160. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  10. Therrien, François; Henderson, Donald M.. (2007-03-12). [108:MTIBTY2.0.CO;2 «My theropod is bigger than yours … or not: estimating body size from skull length in theropods»] Journal of Vertebrate Paleontology 27 (1): 108–115.  doi:10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  11. (Ingelesez) Hutchinson, John R.; Bates, Karl T.; Molnar, Julia; Allen, Vivian; Makovicky, Peter J.. (2011-10-12). «A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in Tyrannosaurus rex with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth» PLOS ONE 6 (10): e26037.  doi:10.1371/journal.pone.0026037. ISSN 1932-6203. PMID 22022500. PMC PMC3192160. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  12. (Ingelesez) «Mass estimates: North vs South reduxDr. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com» Dr. Scott Hartman's Skeletal Drawing.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  13. (Ingelesez) Campione, Nicolás E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T.. (2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions» Methods in Ecology and Evolution 5 (9): 913–923.  doi:10.1111/2041-210X.12226. ISSN 2041-210X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  14. (Ingelesez) «Museum unveils world's largest T-rex skull» phys.org (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  15. a b Stevens, Kent A.. (2006-06-12). [321:BVITD2.0.CO;2 «Binocular vision in theropod dinosaurs»] Journal of Vertebrate Paleontology 26 (2): 321–330.  doi:10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  16. (Ingelesez) Erickson, Gregory M.; Kirk, Samuel D. Van; Su, Jinntung; Levenston, Marc E.; Caler, William E.; Carter, Dennis R.. (1996-08). «Bite-force estimation for Tyrannosaurus rex from tooth-marked bones» Nature 382 (6593): 706–708.  doi:10.1038/382706a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  17. a b c Brochu, Christopher A.. (2003). «Osteology of Tyrannosaurus rex: Insights from a Nearly Complete Skeleton and High-Resolution Computed Tomographic Analysis of the Skull» Memoir (Society of Vertebrate Paleontology) 7: 1–138.  doi:10.2307/3889334. ISSN 1062-161X. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  18. (Ingelesez) Young, Kate Douglas and Stephen. «The dinosaur detectives» New Scientist (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  19. «Sue at The Field Museum» web.archive.org 2009-03-17 (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  20. a b (Ingelesez) Brochu, Christopher A; Ketcham, Richard A. (2003). Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull. Society of Vertebrate Paleontology PMC 51651461. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  21. Lipkin, Christine; Carpenter, Kenneth. (2008). Looking again at the forelimb of Tyrannosaurus rex. Carpenter, Kenneth y Larson, Peter E. (editors), ed. Tyrannosaurus rex, the Tyrant King (Life of the Past). Bloomington: Indiana University Press., 167-190 or. ISBN 0-253-35087-5..
  22. Carpenter, K.. (1992). "Variation in Tyrannosaurus rex". In Carpenter, K.; Currie, P. J. (eds.). Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives.. Cambridge: Cambridge University Press, 141–145 or. ISBN 978-0-521-43810-0..
  23. Larson, P. L.. (1994). Tyrannosaurus sex. In Rosenberg, G. D.; Wolberg, D. L. (eds.). Dino Fest. 7. The Paleontological Society Special Publications., 139–155 or..
  24. (Ingelesez) Schweitzer, Mary H.; Wittmeyer, Jennifer L.; Horner, John R.. (2005-06-03). «Gender-Specific Reproductive Tissue in Ratites and Tyrannosaurus rex» Science 308 (5727): 1456–1460.  doi:10.1126/science.1112158. ISSN 0036-8075. PMID 15933198. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  25. a b c Witmer, L. M.; Ridgely, R. C.. (2009). New Insights into the Brain, Braincase, and Ear Region of Tyrannosaurs (Dinosauria, Theropoda), with Implications for Sensory Organization and Behavior".. The Anatomical Record. 292 (9):, 1266–1296 or..
  26. (Ingelesez) Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R.. (2017-03-30). «A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system» Scientific Reports 7 (1): 44942.  doi:10.1038/srep44942. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  27. (Ingelesez) Bakker, Robert T.. (1972-07). «Anatomical and Ecological Evidence of Endothermy in Dinosaurs» Nature 238 (5359): 81–85.  doi:10.1038/238081a0. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  28. (Ingelesez) «Did Tyrannosaurus rex have feathers? | Dr Dave Hone» the Guardian 2012-10-17 (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  29. (Ingelesez) Xu, Xing; Norell, Mark A.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai. (2004-10). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids» Nature 431 (7009): 680–684.  doi:10.1038/nature02855. ISSN 1476-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  30. Leidy, J.. (1865). Memoir on the extinct reptiles of the Cretaceous formations of the United States. Smithsonian Contributions to Knowledge 14:, 1-135 or..
  31. Paul, Gregory S.. (1988). Predatory dinosaurs of the world : a complete illustrated guide. New York : Simon and Schuster ISBN 978-0-671-61946-6. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  32. Sampson, S.. (2005). «Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: biogeographic and paleoecologic implications» Journal of Vertebrate Paleontology 25 (2): 469–472.  doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. ISSN 0272-4634. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  33. «Time to Slay the T. rex Scavenger “Debate”» web.archive.org 2018-07-12 (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  34. John R. Horner. (1993). The complete T. rex. Simon & Schuster ISBN 978-0-671-74185-3. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  35. (Ingelesez) T. rex goes on trial. 2003-07-31 (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  36. (Ingelesez) Horner, John R.. (1994/ed). «Steak Knives, Beady Eyes, and Tiny Little Arms (A Portrait of T. rex as a Scavenger)» The Paleontological Society Special Publications 7: 157–164.  doi:10.1017/S2475262200009497. ISSN 2475-2622. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  37. (Ingelesez) Monastersky, Richard. (1998). «Getting the scoop from the poop of T. rex» Science News 153 (25): 391–391.  doi:10.2307/4010364. ISSN 1943-0930. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  38. (Ingelesez) Hutchinson, John R.. (2004). «Biomechanical modeling and sensitivity analysis of bipedal running ability. II. Extinct taxa» Journal of Morphology 262 (1): 441–461.  doi:10.1002/jmor.10240. ISSN 1097-4687. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  39. (Ingelesez) Jaffe, Eric. (2006). «Sight for 'saur eyes: T. rex vision was among nature's best» Science News 170 (1): 3–4.  doi:10.2307/4017288. ISSN 1943-0930. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  40. a b (Ingelesez) Longrich, Nicholas R.; Horner, John R.; Erickson, Gregory M.; Currie, Philip J.. (2010-10-15). «Cannibalism in Tyrannosaurus rex» PLOS ONE 5 (10): e13419.  doi:10.1371/journal.pone.0013419. ISSN 1932-6203. PMID 20976177. PMC PMC2955550. (Noiz kontsultatua: 2020-12-28).
  41. (Ingelesez) Abler, William L.. (1992/03). «The Serrated Teeth of Tyrannosaurid Dinosaurs, and Biting Structures in Other Animals» Paleobiology 18 (2): 161–183.  doi:10.1017/S0094837300013956. ISSN 0094-8373. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  42. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka. (2004). The dinosauria. Berkeley : University of California Press ISBN 978-0-520-24209-8. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  43. Maleev, E. A.. (1955). Gigantic carnivorous dinosaurs of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR 104 (4):, 634-637 or..
  44. Rozhdestvensky, AK. (1965). Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. Paleontological Journal 3:, 95-109 or..
  45. (Ingelesez) Loewen, Mark A.; Irmis, Randall B.; Sertich, Joseph J. W.; Currie, Philip J.; Sampson, Scott D.. (2013-11-06). «Tyrant Dinosaur Evolution Tracks the Rise and Fall of Late Cretaceous Oceans» PLOS ONE 8 (11): e79420.  doi:10.1371/journal.pone.0079420. ISSN 1932-6203. PMID 24223179. PMC PMC3819173. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  46. Larson, Peter L.; Carpenter, Kenneth. (2008). Tyrannosaurus rex, the tyrant king. Bloomington : Indiana University Press ISBN 978-0-253-35087-9. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  47. Estes, R.; Berberian, P.. (1970). Paleoecology of a late Cretaceous vertebrate community from Montana. Breviora. 343:, 1–35 or..
  48. (Ingelesez) Brusatte, Stephen L.; Carr, Thomas D.. (2016-02-02). «The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs» Scientific Reports 6 (1): 20252.  doi:10.1038/srep20252. ISSN 2045-2322. (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  49. Mining for Mammoths in the Badlands: How Tyrannosaurus Rex Was Dug Out of His 8,000,000 Year old Tomb. The New York Times, SM1 or..
  50. The Prize Fighter of Antiquity Discovered and Restored. The New York Times, 21 or..
  51. «Charles R. Knight: 'Beloved Muralist' by Alexander Sherman» www.charlesrknight.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  52. «T. REX - A Dinosaur in Hollywood (2005) - YouTube» www.youtube.com (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  53. (Ingelesez) «Tyrannosaurus» King Kong Wiki (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  54. (Ingelesez) «Tyrannosaurus rex/Film» Jurassic Park wiki (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).
  55. (Ingelesez) «Vastatosaurus rex» King Kong Wiki (Noiz kontsultatua: 2020-12-27).

Kanpo estekak

aldatu
  NODES
Done 1
eth 6
News 2
Story 1