Puffadderit
Puffadderit[2] (Bitis) on kyykäärmeiden (Viperidae) heimoon kuuluva käärmesuku. Siihen kuuluu 18 lajia, joita tavataan Afrikassa ja Arabian niemimaalla. Puffadderit ovat vankkarakenteisia, maassa eläviä, pääasiassa yöaktiivisia käärmeitä. Suku on erittäin monimuotoinen sekä morfologisesti että ekologisesti. Puffadderit voidaan erotella kokonsa puolesta suuriin ja pieniin lajeihin, minkä lisäksi ne muodostavat väritykseltään ja ekologialtaan kaksi ryhmää. Toinen ryhmä sisältää värikkäitä metsissä eläviä lajeja ja toinen harmaita ja ruskeita savannien ja autiomaiden asukkeja. Puffadderit ovat myrkyllisiä, ja jotkin suurikokoisista lajeista kuuluvat Afrikan vaarallisimpiin käärmeisiin.
| Puffadderit | |
|---|---|
 Gaboninkyy (Bitis gabonica) |
|
| Tieteellinen luokittelu | |
| Domeeni: | Aitotumaiset Eucarya |
| Kunta: | Eläinkunta Animalia |
| Pääjakso: | Selkäjänteiset Chordata |
| Alajakso: | Selkärankaiset Vertebrata |
| Luokka: | Matelijat Reptilia |
| Lahko: | Suomumatelijat Squamata |
| Alalahko: | Käärmeet Serpentes |
| Heimo: | Kyykäärmeet Viperidae |
| Alaheimo: | Varsinaiset kyykäärmeet Viperinae |
| Suku: |
Puffadderit Bitis Gray, 1842 |
 Puffaddereiden levinneisyys |
|
| Alasuvut | |
| Katso myös | |
Ulkonäkö ja koko
muokkaaPuffaddereita pidetään kyykäärmeiden morfologisesti monimuotoisimpana sukuna.[1] Kokonsa puolesta ne jakautuvat selvästi kahteen ryhmään, joista toinen sisältää jättimäisiä ja toinen pieniä lajeja.[3] 18 lajista kuusi on suurikokoisia ja raskarakenteisia, yli metrin pituisiksi kasvavia käärmeitä, kun taas loput 12 ovat pieniä ja kasvavat harvoin yli 60-senttisiksi.[4] Suku sisältää sekä maailman suurimman että pienimmän kyykäärmelajin. Suurin, sarvigaboninkyy (Bitis rhinoceros), voi kasvaa yli kaksimetriseksi ja 8,5 kilon painoiseksi, kun taas pikkudyynikyy (Bitis schneideri) jää alle 30-senttiseksi.[1]
Puffaddereilla on leveä, kolmiomainen pää, joka erottuu selvästi niskasta. Vankkarakenteinen ruumis on leveä ja litteä, ja häntä on lyhyt.[4][6] Silmät ovat pienet ja pupilli on pystysuora.[6] Useilla lajeilla on muuntuneista suomuista koostuvat ”sarvet” silmien yläpuolella tai kuonon kärjessä.[1][6]
Puffaddereiden väritys toimii naamiointina, ja se vaihtelee lajien elinympäristön mukaan. Sademetsissä elävillä lajeilla, kuten gaboninkyyllä (Bitis gabonica) ja sarvikuonokyyllä (Bitis nasicornis), on räikeän värisiä kuvioita, jotka vaikeuttavat käärmeen hahmottamista ja sulauttavat sen metsän pohjakerrokseen. Savanneilla ja autiomailla elävät puffadderit, kuten varsinainen puffadderi (Bitis arietans), ovat sen sijaan synkän ruskeita ja harmaita, jolloin niitä on vaikea havaita pölynharmaasta maasta.[5][7]
Levinneisyys ja elinympäristö
muokkaaPuffadderit on ekologisesti monimuotoisin kyykäärmesuku[1] ja laajimmalle levinnyt kyykäärmesuku Afrikassa.[8] Suvun pääasiallinen levinneisyys on Saharan eteläpuoleisessa Afrikassa, mutta varsinaisella puffadderilla on jäännöspopulaatioita myös Pohjois-Afrikassa ja Arabian niemimaalla.[1][9][10] Puffadderit ovat valloittaneet erilaisia elinympäristöjä päiväntasaajametsistä kuiviin aavikoihin. Suku on monimuotoisimmillaan eteläisessä Afrikassa.[10]
Varsinaista puffadderia lukuun ottamatta suurikokoiset lajit ovat pääasiassa sademetsien ja niiden läheisten viljelysalueiden asukkeja, joita tavataan Länsi- ja Keski-Afrikassa sekä hajanaisilla alueilla mantereen kaakkoisosissa.[9][11] Nämä viisi lajia muodostavat alasuvun Macrocerastes, johon kuuluu lisäksi Angolan harvakasvustoisilla, kivisillä ylängöillä elävä pienikokoinen Bitis heraldica.[11][12][13] Varsinainen puffadderi elää ruohomailla, savanneilla ja pensasaroilla, mutta se puuttuu metsistä ja aavikoilta. Se eroaa siis muista suurikokoisista lajeista paitsi geneettisesti myös levinneisyytensä ja elinympäristönsä puolesta. Se muodostaakin oman alasukunsa Bitis, joka on läheisintä sukua toiselle yksilajiselle alasuvulle, Keniabitikiselle, jossa puolestaan on vain pienikokoinen laji Bitis worthingtoni.[8] Bitis worthingtoni elää ainoastaan Keniassa, missä sen elinympäristöä ovat ylänköjen ruohomaat ja pensasarot Itä-Afrikan hautavajoaman alueella.[8][12]
Kymmenen eteläisessä Afrikassa endeemistä lajia muodostavat alasuvun Calechidna.[11] Näistä osalla on laaja levinneisyys, kun taas toisia tavataan hyvin rajatulta alueelta, kuten yksittäisestä vuoriryhmästä.[12] Calechidna-lajit elävät lajista riippuen joko kivisissä tai hiekkaisissa elinympäristöissä.[8][11] Hiekkaisten seutujen lajeja tavataan esimerkiksi hiekkaisilta savanneilta, pensasaroilta, aavikoilta ja rannikoiden hiekkadyyneiltä, kun taas kivisiä elinympäristöjä ovat kivikkoiset ja soraiset ruohomaat ja pensasarot sekä alankoalueilla että vuoristoissa.[8]
Elintavat
muokkaa
Puffadderit ovat hidasliikkeisiä, pääasiassa yöaktiivisia käärmeitä, jotka elävät maan kamaralla mutta ovat myös hyviä uimareita.[6][4][14] Suvun muista lajeista poiketen sarvikuonokyy ei elä yhtä yksiselitteisesti maassa, vaan se voi kiivetä myös suuriin puihin 2–3 metrin korkeuteen.[9] Pienillä lajeilla on aavikkomaiseen elinympäristöön liittyviä sopeumia, kuten sivuttain liikkuminen ja hiekkaan kaivautuminen päiväsajaksi.[15]
Puffaddereiden suurimmat lajit ovat laiskanoloisia käärmeitä, jotka eivät liiku paljoa, ja liikkuessaan ne ovat melko hitaita ja kömpelöitä.[15][9] Jos niitä lähestytään, ne luottavat kuviointinsa tuomaan naamiointiin ja lähtevät harvoin pakoon.[15] Gaboninkyy, sarvigaboninkyy ja sarvikuonokyy purevat vain kunnolla häirittynä, mutta puffadderi ja pienemmät lajit ovat ärhäkämpiä ja hyökkäävät useammin.[15]
Puffadderit (engl. puff adders, ’puhinakyyt’) ovat saaneet nimensä puolustusmenetelmästään, kovaäänisestä sihinästä, joka kuulostaa puuskuttelulta.[7][15][9] Ääni muodostuu, kun ilma puristuu ulos keuhkoista ja henkitorvesta ääniraon kautta. Puffadderit puuskuttelevat yleensä ennen kuin hyökkäävät.[5]
Lisääntyminen
muokkaaPuffadderit synnyttävät eläviä poikasia. Paritteluaika on lokakuusta joulukuuhun, ja poikaset syntyvät maalis-toukokuussa. Metrin pituinen emo synnyttää noin 20-senttisiä poikasia.[5] Pienet lajit synnyttävät yleensä 3–15 poikasta ja suuret 16–43.[16] Varsinaisen puffadderin poikueet voivat olla valtavia, ja laji pitää hallussaan käärmeiden suurimman poikueen ennätystä, 156 poikasta, vaikkakin 30–50 poikasta on lajille tavanomaisempi määrä.[6][9]
Ravinto
muokkaa
Suurimmat puffadderilajit saalistavat lähinnä pieniä nisäkkäitä, pääasiassa jyrsijöitä, mutta myös lintuja, sammakkoeläimiä ja liskoja.[6] Pienten lajien ravinto on huonommin tunnettua, ja useimpien niistä ravintomieltykset ovat melko tutkimattomia. Niiden oletetaan olevan opportunisteja, joille kelpaavat erilaiset pikkunisäkkäät ja matelijat, ja joidenkin aavikkolajien tiedetään suosivan ravinnokseen liskoja.[3] Suuren kitansa ja paksun ruumiinsa ansiosta puffadderit voivat syödä kokoonsa nähden hyvin suuria saaliita.[16]
Puffadderit iskevät saaliinsa nopeasti väijyksistä, ja tanakka ruumis tuo iskuun vakautta.[4] Pienen saaliin, kuten sammakon, käärme voi niellä heti ilman myrkkyä, mutta kookkaamman saaliin se myrkyttää ja antaa juosta vapaana kunnes se kuolee, ja käärme saapuu sitten aterioimaan.[5] Tämä ei välttämättä kuitenkaan päde lajeihin, joiden silmien päällä on sarvet. Eräs hypoteesi sarvien tarkoitukselle on nimittäin se, että ne suojaavat käärmeen silmiä saaliseläimen raapaisuilta niin, että käärme voi vangita suuhunsa myös jyrsijöitä, liskoja ja lintuja, jotka muuten voisivat vahingoittaa sitä jaloillaan.[9]
Uhat
muokkaaPuffaddereilla on vain vähän vihollisia. Merkittävimpiä ovat petolinnut, mungot, pahkasiat ja ihminen.[5] Suurikokoisia lajeja vainotaan ja niitä käytetään osassa Afrikkaa ihmisravinnoksi.[16] Marokossa varsinainen puffadderi on toinen käärmeenlumoojien kahdesta yleisimmin käyttämästä lajista, ja se on siellä paikallisesti uhanalainen.[17] Pienet lajit ovat suosittuja lemmikkimatelijoita, ja laiton kerääminen kansainväliseen kauppaan uhkaa joitakin lajeja.[16][18] Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto (IUCN) on arvioinut yhdeksän puffadderilajia elinvoimaisiksi, viisi vaarantuneiksi, kaksi erittäin uhanalaisiksi ja yhden puutteellisesti tunnetuksi.[19]
Evoluutio ja luokittelu
muokkaaVarhaisimmat puffaddereiden fossiilit ovat peräisin varhaiselta mioseenilta Namibiasta, ja ne kuuluvat kuvaamattomalle lajille.[1] Molekyyliajoitusten perusteella suku kuitenkin erosi muista kyykäärmeistä jo varhaisella oligoseenilla.[1][8] Puffaddereiden lähimpiä sukulaisia ovat puukyyt (Atheris).[10] Suvun suurin lajiutumisvaihe sijoittuu ajoitusten mukaan myöhäiselle mioseenille sekä plioseenille, mutta kivisten seutujen Calechidna-lajien keskuudessa tapahtui lajiutumisaalto vielä myöhemmin, viimeisimpien noin 1,2 miljoonan vuoden aikana.[8] Suuri koko puffaddereiden suvussa on joko kehittynyt itsenäisesti kahtena eri aikana, tai sitten suku oli alun perin suurikokoinen, ja pieni koko on kehittynyt useita kertoja itsenäisesti.[1][11]
Alasuvut ja lajit
muokkaaNykyään eläviä puffadderilajeja on 18,[20] jotka voidaan jakaa neljän alasuvun kesken. Alasuvuista kaksi on yksilajisia.[11][8] Lisäksi sukuun luetaan yksi sukupuuttoon kuollut laji Tansaniasta, Bitis olduvaiensis, jonka fossiilit ovat peräisin pleistoseenilta. Muita fossiilijäänteitä on löydetty ainakin Tansaniasta plioseenilta ja Namibiasta mioseenilta, mutta näitä ei ole määritelty varmuudella mihinkään lajiin kuuluvaksi.[1][21] Ne voivat kuulua vielä kuvaamattomille lajeille, tai ainakin Tansaniasta löydetyt jäänteet voivat myös kuulua jo kuvatulle Bitis ulduvaiensikselle.[21]
| Bitis | ||
|---|---|---|
| Suurikokoinen, laajalle levinnyt laji. Levinneisyys Afrikassa ja Arabiassa.[11] | 
| |
| Puffadderi (Bitis arietans) |  Elinvoimainen
| |
| Calechidna | ||
| Pienikokoisia, harvoin yli 60-senttisiksi kasvavia, hiekassa ja kivien seassa eläviä lajeja, joita tavataan vain eteläisessä Afrikassa.[11] | 
| |
| Bitis albanica |  Erittäin uhanalainen
| |
| Bitis armata |  Vaarantunut
| |
| Bitis atropos | Elinvoimainen
| |
| Töyhtöpääkyy (Bitis caudalis) | Elinvoimainen
| |
| Monisarvikyy[22] (Bitis cornuta) | Elinvoimainen
| |
| Kapinvuorikyy[22] eli kapinkyy[5] (Bitis inornata) |  Puutteellisesti tunnettu
| |
| Namibiandyynikyy[22] eli peringueynkyy[5][7] (Bitis peringueyi) | Elinvoimainen
| |
| Bitis rubida | Elinvoimainen
| |
| Pikkudyynikyy[22] (Bitis schneideri) | Elinvoimainen
| |
| Bitis xeropaga | Elinvoimainen
| |
| Keniabitis | ||
| Pienikokoinen laji, jota tavataan vain Itä-Afrikan hautavajoaman alueella Keniassa. Elinympäristöä ovat vuoristoiset ruohomaat.[8] | 
| |
| Bitis worthingtoni | Vaarantunut
| |
| Macrocerastes | ||
| Metsässä eläviä, suurikokoisia lajeja (lukuun ottamatta lajia Bitis heraldica, joka on pieni ja elää vuoristoseuduilla). Levinneisyys on Länsi- ja Keski-Afrikassa sekä hajanaisilla alueilla mantereen kaakkoisosissa.[11] |  | |
| Gaboninkyy (Bitis gabonica) | Vaarantunut
| |
| Bitis harenna | ||
| Bitis heraldica | Vaarantunut
| |
| Sarvikuonokyy[22] (Bitis nasicornis) | Vaarantunut
| |
| Bitis parviocula | Erittäin uhanalainen
| |
| Sarvigaboninkyy (Bitis rhinoceros) | Elinvoimainen
| |
Fylogenia
muokkaaFylogeneettisiin analyyseihin pohjautuva kladogrammi puffaddereiden suvusta (Ceríaco et al., 2020). Siinä on kaikki lajit paitsi huonosti tunnettu Bitis harenna. Analyysien mukaan pikkudyynikyy (Bitis schneideri) ja Bitis rubida eivät ole monofyleettisiä lajeja. Calechidna-alasuku on selvästi jakautunut kahteen pienempään kladiin, jotka poikkeavat toisistaan paitsi geneettisesti myös elinympäristön perusteella: toista tavataan kivisistä, soraisista ja vuoristoisista paikoista, kun taas toinen viihtyy kuivien seutujen hiekkaisessa alustassa.[11][8]
| Puffadderit (Bitis) |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Merkitys ihmiselle
muokkaa
Suurin osa puffaddereista, varsinkin pienet lajit, ovat rajatulla alueella eläviä karujen seutujen asukkeja. Pienet puffadderilajit eivät ole lääketieteellisesti kovin merkittäviä, eikä varmoja tapauksia ihmisen kuolemaan johtaneista kohtaamisista niiden kanssa ole.[4] Vaarattomia nekään eivät kuitenkaan ole, etenkään Bitis atropos, jolla tiedetään olevan voimakkaita neurotoksisia vaikutuksia.[15][3] Suurikokoiset lajit Bitis parviocula ja Bitis harenna elävät pienellä alueella Etiopian ylängöllä, eikä niiden myrkkyä tunneta hyvin.[4][11]
Suurin vaara liittyy neljään suurikokoiseen lajiin, jotka ovat puffadderi, gaboninkyy, sarvikuonokyy ja sarvigaboninkyy. Ne ovat levinneet laajalle alueelle, ja ne lukeutuvat Afrikan vaarallisimpiin käärmelajeihin. Ne ovat hidasliikkeisiä, yöaktiivisia ja hyvin naamioituneita käärmeitä, joiden päälle astuu helposti vahingossa. Käärmeen purema sisältää suuren määrän solumyrkkyä, ja se vaatii kiireellistä hoitoa hyvin varustellussa sairaalassa. Myrkkyyn on olemassa vastamyrkky. Varsinkin varsinainen puffadderi elää yleisenä ihmisasutuksen lähellä savanneilla, ja ärhäkkänä käärmeenä se puree usein ihmisiä ja kotieläimiä.[4] Se aiheuttaa luultavasti enemmän puremia kuin muut puffadderilajit yhteensä,[15] ja sitä voidaan pitää Afrikan vaarallisimpana käärmeenä.[4]
Lähteet
muokkaa- ↑ a b c d e f g h i j k Wittenberg, Rod D. et al.: Recovering the evolutionary history of Africa’s most diverse viper genus: morphological and molecular phylogeny of Bitis (Reptilia: Squamata: Viperidae). Organisms Diversity & Evolution, maaliskuu 2015, 15. vsk, nro 1, s. 115–125. doi:10.1007/s13127-014-0185-3 ISSN 1439-6092 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 17.8.2020. (englanniksi)
- ↑ Pynnönen-Oudman, Kirsi: Kyyt, kuoppakuonot ja hännänkalistelijat. Teoksessa Lehtonen, Hannu (päätoim.): Maailman luonto. Eläimet. Kalat, sammakkoeläimet ja matelijat, s. 270. Espoo: Weilin+Göös, 2000. ISBN 951-35-6505-X
- ↑ a b c Youngman, Nicholas J. et al.: Venomous Landmines: Clinical Implications of Extreme Coagulotoxic Diversification and Differential Neutralization by Antivenom of Venoms within the Viperid Snake Genus Bitis. Toxins, 19.7.2019, 11. vsk, nro 7, s. 422. PubMed:31331004 doi:10.3390/toxins11070422 ISSN 2072-6651 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 18.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h Spawls, Steve & Branch, Bill: The Dangerous Snakes of Africa, s. 55. London: Bloomsbury Publishing, 2020. ISBN 978-1-4729-6027-6 Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 11.8.2020). (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h Koivisto, Ilkka (päätoim.): Kodin suuri eläinkirja. 7. Pari–Rap, s. 218–220. Espoo: Weilin+Göös, 1980. ISBN 951-35-1710-1
- ↑ a b c d e f Chippaux, Jean-Philippe & Jackson, Kate: Snakes of Central and Western Africa, s. 81. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2019. ISBN 1421427206 Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 11.8.2020). (englanniksi)
- ↑ a b c Palmén, Ernst & Nurminen, Matti (toim.): Eläinten maailma, Otavan iso eläintietosanakirja. 2. Iilimato–Leopardit, s. 816–817. Helsinki: Otava, 1974. ISBN 951-1-01422-6
- ↑ a b c d e f g h i j Barlow, Axel et al.: Ancient habitat shifts and organismal diversification are decoupled in the African viper genus Bitis (Serpentes: Viperidae). Journal of Biogeography, 11.5.2019, 46. vsk, nro 6, s. 1234–1248. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1111/jbi.13578 ISSN 0305-0270 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 11.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h Martínez del Mármol, Gabriel: The phenotypic variability of the Genus Bitis Gray 1842, with remarks in its resemblance to other vipers moroccoherps.com 2.0. 5.4.2020. Viitattu 18.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b c Geniez, Philippe: Snakes of Europe, North Africa and the Middle East: A Photographic Guide, s. 358. Princeton: Princeton University Press, 2018. ISBN 978-0-691-17239-2 Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 21.8.2020). (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g h i j k Ceríaco, Luis Miguel Pires et al.: A dwarf among giants: phylogenetic position of the elusive Angolan Adder (Bitis heraldica) and biogeographic affinities of Angolan Afromontane regions. African Journal of Herpetology, 8.7.2020, s. 1–11. Taylor & Francis. doi:10.1080/21564574.2020.1782484 ISSN 2156-4574 Artikkelin verkkoversio. Viitattu 12.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b c Dwarf Adders of Southern Africa African Snakebite Institute. Viitattu 21.8.2020. (englanniksi)
- ↑ Bitis heraldica WCH Clinical Toxinology Resources. Viitattu 21.8.2020. (englanniksi)
- ↑ Poisonous Snakes of the World: A Manual for Use by U.S. Amphibious Forces, s. 84. Washington: U.S. Government Printing Office, 1963. Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 21.8.2020). (englanniksi)
- ↑ a b c d e f g Bitis spp. VAPAGuide. Viitattu 13.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b c d Turner, Andrew A. & Branch, William R.: Family Viperidae. Teoksessa Bates, Michael F. et al. (toim.): Atlas and Red List of the Reptiles of South Africa, Lesotho and Swaziland, s. 329–330. (Suricata 1) South African National Biodiversity Institute: Pretoria, 2014. ISBN 978-1-919976-84-6 Teoksen verkkoversio (pdf) (viitattu 24.8.2020). (englanniksi)
- ↑ Pleguezuelos, Juan M. et al.: Snake charming and the exploitation of snakes in Morocco. Oryx, 22.12.2016, 52. vsk, nro 2, s. 374–381. Cambridge University Press. doi:10.1017/S0030605316000910 ISSN 0030-6053 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 23.5.2021. (englanniksi)
- ↑ Branch, William R.: A new adder (Bitis; Viperidae) from the Western Cape Province, South Africa. South African Journal of Zoology, 1997, 32. vsk, nro 2, s. 37–42. Taylor & Francis. doi:10.1080/02541858.1997.11448426 ISSN 0254-1858 Artikkelin verkkoversio. (pdf) Viitattu 18.8.2020. (englanniksi)
- ↑ Search for "Bitis" IUCN Red List of Threatened Species. Version 2021-3. International Union for Conservation of Nature, IUCN, Iucnredlist.org. Viitattu 7.1.2022. (englanniksi)
- ↑ Uetz, Peter & Freed, Paul & Hošek, Jiří (toim.): Bitis The Reptile Database. Reptarium. Viitattu 11.8.2020. (englanniksi)
- ↑ a b Wallach, Van & Williams, Kenneth L. & Boundy, Jeff: Snakes of the World: A Catalogue of Living and Extinct Species, s. 90–94. Boca Raton: CRC Press, 2014. ISBN 978-1-4822-0847-4 Kirja Googlen teoshaussa (viitattu 12.8.2020). (englanniksi)
- ↑ a b c d e O’Shea, Mark & Halliday, Tim: Matelijat ja sammakkoeläimet, s. 177–179. Suomentanut Sari Welling-Hirvonen. Helsinki: Readme.fi, 2009. ISBN 978-952-220-174-4