Hémolymphe
L'hémolymphe est le liquide circulatoire des arthropodes (insectes, arachnides, crustacés…) et des mollusques dont le rôle est analogue au sang et au liquide interstitiel des vertébrés. Sa circulation est assurée par plusieurs dispositifs anatomiques, selon les groupes (vaisseau contractile dorsal, diaphragmes, cœurs...) et contrôlée finement par le système nerveux[1].
Historique
modifierLe premier[2] à avoir étudié ce « sang » est le zoologiste allemand Hermann Landois en 1864[3]. Il a depuis été analysé dans de nombreux articles scientifiques (Tsuji en 1909 observe de hautes teneurs en acide citrique, malique, succinique et en acides lactiques dans l'hémolymphe de ver à soie[4], Muttkowski en 1924[5], Yeager & Tauber en 1932[6], l'usage de la chromatographie dans les années 1950 permet d'isoler de nombreux composés chimiques, … Theopold et al. en 2002[7]).
Fonctions
modifierCe liquide remplit de nombreuses fonctions[1] :
- l'apport de nutriments : ressources métaboliques (glucides, protéines, acides aminés, lipides) assurant nutrition et fonctionnement cellulaire ;
- évacuation de déchets métaboliques : déchets azotés ;
- élimination des pathogènes et des intrus (immunité) ;
- la transmission de messagers chimiques (hormones intervenant dans le développement et la reproduction…) ;
- maintien de la turgescence des organes mous ;
- réparation de l’étanchéité du tégument (cicatrisation) ;
- chez certaines espèces, transport du dioxygène (exception notable : les hexapodes, dont les insectes, où le transport du dioxygène et l'évacuation du dioxyde de carbone sont assurés par un système respiratoire aérien et ramifié de tubes appelés trachées qui relient l'air ambiant depuis un orifice (le spiracle) jusqu'au sein des tissus) ou depuis des branchies chez les arthropodes aquatiques.
Constitution
modifierL'hémolymphe est constituée d'un liquide, le plasma, et des éléments figurés, les hémocytes de plusieurs types (granulocytes, plasmatocytes, lamellocytes …) interviennent dans la coagulation et l'immunité[8]. Chez la majorité des arthropodes terrestres, l'hémolymphe n'a aucune fonction respiratoire car leur système trachéen conduit directement l'oxygène aux tissus. Elle est donc dépourvue de pigments transporteurs d'oxygène. Chez les mollusques et les arthropode en grande majorité aquatiques (crustacés, arachnides, limules, certains insectes), elle contient, sous forme dissoute, un pigment analogue à l'hémoglobine des vertébrés, l'hémocyanine qui assure le transport du dioxygène[9].
De rares groupes d'hexapodes (espèces de la famille des Chironomidae) présentent des larves aquatiques qui utilisent une hémoglobine dans leur hémolymphe pour fixer le dioxygène[10].
Divers
modifierC'est l'hémolymphe qui sert aux insectes à rigidifier leurs ailes après leur sortie du cocon, et aux mouches pour gonfler leur ptiline pour sortir de leur pupe.
Le crache-sang (Timarcha tenebricosa) est un insecte ayant la particularité, en cas de dérangement, de faire le mort puis d'émettre par la bouche mais aussi par les articulations, un liquide rouge qui aurait mauvais goût pour les prédateurs. Ce liquide est de l'hémolymphe. Ce phénomène d'autohémorrhée existe chez d'autres insectes.
On a longtemps cru que la femelle du Varroa destructor, acarien parasite des abeilles et fourmis, se nourrissait par piqûre de l’hémolymphe de son hôte. Une étude de 2019 a démontré qu'en fait c'est leur tissu adipeux qui constitue la source de nourriture privilégiée du varroa, et non l'hémolymphe[11].
Notes et références
modifier- Alain Fraval, « Le système circulatoire », Insectes, no 166, , p. 27 (lire en ligne).
- (en) Janet L. C. Rapp, « Insect Hemolymph: A Review », Journal of the New York Entomological Society, vol. 55, no 4, , p. 295.
- (de) H. Landois, « Beobachtungen über das Blut des Insekten », Z. uvis. Zool., 14, 1864, p.55-70
- (en) C. Tsuji, Studies on the blood of silkworms, Sanji Hokoku, 35, 1909, p. 1-24.
- (en) R.A. Muttkowski, Studies on the blood of insects III. The coagulation and clotting of insect blood, Bull Brooklyn Entomol Soc, 19, 1924, p. 128-144
- J. F. Yeager & O. E. Tauber, « Determination of total blood volume in the cockroach, P. fulginosa, with special reference to method », Ann. Entomol. Soc. Am. 25, 1932, p.315-327.
- (en) U. Theopold, D. Li, M. Fabbri, C. Scherfer, O. Schmidt, « The coagulation of insect hemolymph », Cellular and Molecular Life Sciences, vol. 59, no 2, , p. 363–372.
- Alain Fraval, op. cit., p. 28
- Lauralee Sherwood, Hillar Klandorf, Paul Yancey, Physiologie animale, De Boeck Superieur, , p. 391
- Pierre-Paul Grassé, Traité de zoologie, Masson, , p. 186.
- (en) Samuel D. Ramsey, Ronald Ochoa, Gary Bauchan, Connor Gulbronson, Joseph D. Mowery, Allen Cohen, David Lim, Judith Joklik, Joseph M. Cicero, James D. Ellis, David Hawthorne et ennis vanEngelsdorp, « Varroa destructor feeds primarily on honey bee fat body tissue and not hemolymph », PNAS, vol. 116, no 5, , p. 1792-1801 (lire en ligne, consulté le ).