Olfactores

Classification
Règne	Animalia
Super-embr.	Deuterostomia
Embranchement	Chordata

Les olfactoriens (Olfactores) forment un clade d'animaux chordés caractérisé par le fait de disposer du sens de l'olfaction, ou odorat. Ce groupe réunit la totalité des tuniciers et des vertébrés.

Ce clade admet pour groupe frère celui des céphalochordés. Il a été créé par Richard P.S. Jefferies (en) d’après la présence de potentiels appareils olfactifs homologues dans des fossiles (Cornutes et Mitrés, toutefois controversés) un temps proposés comme des précurseurs de vertébrés et tuniciers.

Caractéristiques

Le rassemblement de tuniciers et vertébrés dans un même clade ne paraît pas évident morphologiquement, ce qui explique que la classification classique ait plutôt rapproché les tuniciers des mollusques. Or, si on se met à comparer leurs larves (comme Darwin le fit il y a plus de 150 ans), apparaissent alors beaucoup de ressemblances structurelles, comme la queue postanale, la forme des larves ou encore la notochorde définissant les chordés, justifiant ainsi le rapprochement cladistique de ces sous-embranchements.

La théorie de Richard P.S Jefferies dite des « calcichordés », stipulant que les chordés provenaient d’ancêtres qui disposaient un squelette externe riche en calcium, fit peu d’émules jusqu’à ce que les analyses moléculaires confirment la proximité phylogénétique des tuniciers et des vertébrés.

Caractères généraux issus des Chordés

Article détaillé : Chordata.

Les Olfactoriens possèdent les cinq caractéristiques définissant les Chordés, à l'état larvaire pour les Ascidies et les Thaliacées et durant toute la vie chez les Larvacées et les Crâniés :

présence d'une notochorde (structure mésodermique dorsale cylindrique allongée qui joue un rôle de soutien) ;
tube nerveux dorsal, par rapport à l'intestin et à la chorde en forme de tube (Épineuriens (polyphylétiques))^{[Note 1]} ;
fentes pharyngiennes (Pharyngotrèmes – paraphylétiques, les fentes pharyngiennes ayant par la suite été perdues par les échinodermes)^{[Note 1]} ;
endostyle (repli qui recouvre la face ventrale du pharynx et qui achemine les particules alimentaires au tube digestif en sécrétant un mucus) ;
queue postanale.

Caractères propres

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Les Olfactoriens possèdent des caractéristiques non dérivés des Chordés, que ne possèdent donc pas les autres Chordés (Céphalochordés):

Sens de l'olfaction.
Disparition partielle de la notochorde , excepté chez certains poissons (esturgeon et cœlacanthe) et chez la myxine.

Évolution

Ce clade a connu une très importante diversification depuis son apparition au Cambrien (vers - 500 millions d’années) : alors que les tuniciers et les myxines sont restés peu diversifiés et exclusivement marins, les vertébrés ont eu une évolution fulgurante et ont conquis tous les milieux de la planète, avec leurs premiers pas sur terre au Dévonien supérieur, il y a environ 370 millions d’années. Aujourd’hui, avec les baleines, qui mesurent jusqu'à 33 mètres de long (baleine bleue), ils comprennent les animaux les plus lourds et des animaux parmi les plus grands que la Terre ait jamais portés.

Systématique

Place des Olfactoriens parmi les animaux

EXPLOSION RADIATIVE DES ANIMAUX
EUKARYOTES └─o ANIMAUX :															se nourrissent d'organismes dont ils sont dissociés
	├─o Éponges ├─o Eumetazoaires ├───o Radiaires (Cténaires, Cnidaires) └───o BILATÉRIENS :														hydres, méduses symétrie bilatérale
		PROTOSTOMIENS						DEUTÉROSTOMIENS
		LOPHOTROCHOZOAIRES :						Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
			Plathelminthes Annélides MOLLUSQUES :				vers plats vers à anneaux	Échinodermes CHORDÉS :							notochorde
									Céphalochordés Olfactoriens : Tuniciers Vertébrés : Myxines Lamproies Poissons cartilagineux POISSONS typiques Sarcoptérygiens :						crâne squelette mâchoires squel. osseux émail

					Bivalves Gastéropodes Céphalopodes		double coquille reptation crâne, bec corné


		ECDYSOZOAIRES :					mues cuticulaires			TÉTRAPODES : AMPHIBIENS Gymnophiones Urodèles Anoures AMNIOTES :					pattes et doigts sac amniotique
			Nématodes Tardigrades ARTHROPODES :				carapace externe


				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères				SAUROPSIDES :
				Trilobites^† CHÉLICÉRÉS :			chélicères					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions					Tortues Lépidosauriens ARCHOSAURIENS :			lézards, serpents
						Limules ARACHNIDES	araignées, scorpions						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules						Crocodiles Ptérosaures^† DINOSAURES :
				Myriapodes PANCRUSTACÉS :			mandibules							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes							OISEAUX	adaptation au vol
						CRUSTACÉS	crabes, langoustes				SYNAPSIDES :
						INSECTES	6 pattes, larves					MAMMIFÈRES			gl. sudoripares, néocortex

Description des sous-embranchements

Les Olfactoriens sont constitués de deux sous-embranchements :

Articles détaillés : Tuniciers, Vertébrés et Myxines.

Les Urochordés ou Tuniciers, qui ne possèdent les caractéristiques des Chordés qu'à l'état larvaire, à l'exception des Larvacées (ou Appendiculaires). Comme leur nom l'indique, les Tuniciers possèdent de plus une tunique, produite par l’épiderme puis secondairement colonisée par des cellules d’origine sanguine ou conjonctive, constituée d’eau, de protéines et d’un glucide, la tunicine.

Selon l’hypothèse de Garstang^[1], la larve devint au cours de l’évolution le stade dominant dans le cycle vital, et tous les Chordés descendants possèdent les caractéristiques de la larve des Urochordés (néoténie) : une chorde, des fentes pharyngiennes, une queue post-anale, et un tube nerveux dorsal.

Un tunicier appendiculaire. Contrairement aux thaliacées et aux ascidies, il est néoténique. Ce stade aurait pu s'imposer dans l'évolution jusqu'à devenir dominant.

Les Vertébrés, qui possèdent une colonne vertébrale recouvrant la partie troncale du système nerveux central. À 18 jours, la notochorde de l'embryon des vertébrés se métamérise pour former les anneaux de la colonne vertébrale. Les vertébrés possèdent généralement un squelette osseux ou cartilagineux et des yeux. Toutefois, les Myxines qui ne possèdent pas de colonne vertébrale et disposent de photorécepteurs à la place des yeux, sont désormais intégrées au clade des Vertébrés où elles forment le groupe frère des Hyperoartiens au sein des Agnathes^[2] ou Cyclostomes.

Phylogénie

En classification classique, les Olfactoriens sont traditionnellement divisés en trois sous-embranchements :

non-classé Olfactores
- sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
- non-classé Craniata Janvier, 1981
  - sous-embranchement Myxiniformes ou classe Myxini^{[Note 2]}
  - sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
    - infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
    - infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Ou en deux, selon NCBI:

sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
- classe Appendicularia
- classe Ascidiacea
- classe Thaliacea
sous-embranchement Craniata Janvier, 1981
- non-classé Hyperotreti
  - ordre Myxiniformes
- non-classé Vertebrata
  - non-classé Hyperoartia
  - super-classe Gnathostomata

Cavalier-Smith, quant à lui, divisa ce taxon en deux sous-embranchements et en deux infra-embranchements^[2]:

sous-embranchement Tunicata Lamarck, 1816
sous-embranchement Vertebrata Lamarck, 1801
- infra-embranchement Agnatha Cope, 1889
- infra-embranchement Gnathostomata Gegenbaur, 1874

Têtard de grenouille (vertébré)

Larve d'ascidie (tunicier)

Voir aussi

Articles connexes

Chordata
Cephalochordata, le groupe frère des Olfactoriens
Tunicata
Craniata (Chordés)
Vertebrata
Myxini
Chordata (classification phylogénétique)
Olfaction

Références taxonomiques

(en) Référence NCBI : Chordata (taxons inclus) (consulté le 9 juin 2012)
Tree of Life Web Project ne reconnaît pas ce taxon et place les Céphalochordés comme groupe frère des vertébrés.
(en) Référence Paleobiology Database : Olfactores Jefferies 1991 (consulté le 13 décembre 2014)

Notes et références

Notes

↑ ^{a et b} La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires
↑ Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés.

Références

↑ (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n^o 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).
↑ ^{a et b} (en) Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.

[Ambulacraria-1] {a et b} La phylogénétique encourage plutôt le regroupement des Échinodermes et des Hémichordés parmi les Ambulacraires

[Myxines-4] Les myxines sont parfois incluses (moléculaire) ou exclues (traditionnel) des vertébrés.

[2] (en) Walter Garstang, « Memoirs : The Morphology of the Tunicata, and its Bearings on the Phylogeny of the Chordata », Quarterly Journal of Microscopical Science, vol. 72, n^o 285,‎ août 1928, p. 51-187 (ISSN 0021-9533 et 1477-9137, lire en ligne).

[Classif_Cavalier-Smith-3] {a et b} (en) Thomas Cavalier-Smith, 1998. A revised six-kingdom system of life. Biol. Rev. 73: 203-266.

[Note 1]

[1]

[2]

[Note 2]