Saguinus

Tamarins, Sagouins

Saguinus

Trois sous-espèces de Saguinus fuscicollis

Classification MSW

Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Primates
Sous-ordre	Haplorrhini
Infra-ordre	Simiiformes
Micro-ordre	Platyrrhini
Famille	Cebidae
Sous-famille	Callitrichinae

Genre

Saguinus
Hoffmannsegg, 1807

Les sagouins (Saguinus) sont un genre de singes du Nouveau Monde^[Où ?] (Platyrrhini). Leurs noms vernaculaires sont formés à partir des termes « pinchés » et « tamarins », bien que le terme tamarin puisse lui-même être utilisé génériquement pour les désigner à la place du mot « sagouin », aujourd'hui devenu une insulte désignant une personne malpropre. « Sagouin », attesté depuis le début du XVI^e siècle, dérive d'un mot portugais, lui-même formé à partir du mot tupi saguim qui signifie « singe ». Le vocabulaire moderne a retenu cet étymon à travers le mot saï qui se réfère à une espèce de capucin du genre Cebus.

Description

Apparence

On connaît 17 espèces de tamarins (genre Saguinus). Toutes sont allopatriques, à l’exception de la plus petite d’entre elles, le Tamarin à selle (S. fuscicollis), qui vit en sympatrie avec trois autres espèces de tamarins. Les tamarins arborent une gamme de crinières, toupets, crêtes, moustaches et de franges. La prodigieuse variété de leurs coloris, qui contraste avec la forte stabilité chromosomique du genre, met en lumière le principe de métachromisme, modification évolutive de la couleur des poils et de la peau chez les mammifères.

Dentition

Les tamarins sont à peine plus grands que les ouistitis (20 à 30 cm pour 350 à 600 g). Leur principale différence se situe au niveau des dents. Les ouistitis ont des incisives bien développées, aussi grandes que les canines, à l’aide desquelles ils font saigner les arbres à gomme. Ils plantent leurs incisives supérieures dans l’écorce et gougent de bas en haut avec les incisives inférieures en forme de biseau. Chez les tamarins, les canines du bas sont longues et divergentes, les incisives sont courtes et droites, si bien qu’ils ne peuvent pratiquer de telles incisions. De plus, leur mâchoire a la forme d’un U et non d’un V comme chez les ouistitis. Dans les conditions rudes du centre et du Nord-Est brésiliens, la sève est un aliment énergétique de substitution qui a permis aux ouistitis de coloniser ces régions. Ce ne fut pas l’orientation choisie par les tamarins^[évasif] beaucoup plus frugivores.

Régime alimentaire

Des singes gommivores...

Toutefois, les tamarins sont des consommateurs de gomme pourvu que les exsudats soient naturellement disponibles (désagrégation de l’écorce, percements effectués par les insectes). Ils pourraient profiter du travail préliminaire effectué par les ouistitis, mais parce qu’ils sont des concurrents directs avec un régime alimentaire proche, tamarins et ouistitis du genre Mico occupent le plus souvent des aires géographiques distinctes en Amérique du Sud, à l’exception du Tamarin à selle (S. fuscicollis) qui côtoie l'Ouistiti à queue noire (Mico melanurus) et l’Ouistiti du Rondônia (Callithrix emiliae) à l’est de sa distribution et du Tamarin à mains noires (S. niger) qui partage le territoire du Ouistiti argenté (Mico argentatus). En fait, c’est le minuscule Ouistiti pygmée (Cebuella pygmaea), sympatrique de sept espèces de tamarins et en particulier du Tamarin à selle sur toute sa distribution, qui les approvisionne en gomme. Ce type de comportement relève du commensalisme.

...Chasseurs d'insectes

Le primatologue P. A. Garber a identifié trois stratégies de capture des insectes chez les tamarins. La première est propre au tamarin à selle (S. fuscicollis), et peut-être au tamarin à manteau noir et au tamarin bicolore : elle consiste à capturer des invertébrés cryptiques plutôt grands à toutes les strates en utilisant le plus souvent une posture d’accrochage vertical.

La deuxième stratégie, pratiquée par les trois espèces de tamarins moustachus qui vivent en sympatrie avec le tamarin à selle (tamarin à moustaches, tamarin empereur et tamarin labié), consiste à exploiter les insectes sur les feuilles et les branches uniquement dans la canopée basse et moyenne.

Un troisième modèle, celui du pinché à nuque rousse (S. geoffroyi), est la chasse des proies en se dissimulant (pelage cryptique), les insectes étant saisis sur les feuilles dans la basse canopée ou les fourrés.

Écologie et comportement

Habitat

Les tamarins fréquentent la forêt humide tropicale de plaine sauf les pinchés d’Amérique du sud qui sont des hôtes réguliers de la forêt sèche. Ils affectionnent la forêt secondaire riche en insectes et en enchevêtrements de lianes pour se cacher. À leur menu figurent moult fruits mûrs et arthropodes, la part du nectar et des exsudats végétaux augmentant lors de la saison sèche. Ce régime hautement nutritif et calorique s’avère indispensable pour un animal de petit format doté d’un transit intestinal rapide. La gomme constitue une source importante d’eau, de minéraux et de nutriments durant la saison sèche et le début de la saison humide. De plus, elle apporte du calcium aux femelles gestantes et lactantes.

L'expérience du partage

Les tamarins occupent des domaines de 20 à 100 ha et plus, parcourant au moins 1,2 km par jour, soit beaucoup plus que n’importe quel autre callitrichidé. Ils vivent en petits groupes mixtes incluant des individus non apparentés. Une unique femelle reproductrice supprime les cycles ovulatoires de ses rivales et s’accouple avec plusieurs mâles, mais chez deux espèces (S. fuscicollis et S. mystax) de rares cas de double mise bas ont été observés. La femelle met au monde des jumeaux une fois l’an, avec un pic de naissances entre novembre et mars pour les espèces de Haute Amazonie et en avril-juin pour les espèces répandues au nord de l’Amazone. La gestation et surtout l’allaitement ont un coût énergétique très élevé, c’est pourquoi les autres membres, surtout les mâles adultes, participent au transport et à l’élevage de la progéniture. Cette aide parentale est vitale non seulement pour la mère, soulagée d’un fardeau qu’elle ne saurait assumer seule, mais aussi pour les assistants eux-mêmes qui acquièrent ainsi une expérience de la solidarité et du partage.

Des tamarins malins

Tamarin à moustaches.

P.A. Garber et F.L. Dolins (1996) ont réalisé une expérience dans une forêt du Pérou pour mettre en valeur les qualités de cognition du tamarin à moustaches (S. mystax). Ils ont approvisionné des plateformes avec des bananes vraies et fausses selon un horaire alterné de façon que les plateformes ayant de vraies bananes le matin n’en aient plus l’après-midi et vice-versa. Les primates eurent vite fait de comprendre le manège : lorsqu’ils visitaient de bon matin une plateforme proche contenant de vraie bananes, ils n’y revenaient plus durant le reste de la journée et tentaient leur chance ailleurs. Inversement, si cette plateforme proche contenait de faux appâts, ils ne manquaient pas de revenir plus tard dans la journée pour avoir leur récompense. Ces règles de décision étaient prises et vécues au jour le jour par les tamarins mais ne se reportaient pas d’un jour à un autre.

Associations de bienfaiteurs

Le tamarin à selle (S. fuscicollis) vit en sympatrie avec trois espèces de tamarins de plus grand format que lui (tamarin à moustaches, tamarin empereur et tamarin labié) avec lesquels il forme assez souvent des groupes mixtes stables et permanents qui défendent un domaine commun. C’est le cas à l’extrême nord de la Bolivie entre le tamarin à selle de Weddell (S. f. weddelli) et le tamarin labié de Geoffroy (S. labiatus labiatus). Selon le principe d’exclusion compétitive, le tamarin à selle n’entre pas en concurrence avec eux : il se nourrit souvent plus bas dans les arbres, sur des branches différentes, a un mode de déplacement personnel et utilise sa propre stratégie de recherche des insectes. Dans une étude menée au nord-est du Pérou par D.A. Nickle et E.W. Heyman, le tamarin à selle se mouvait souvent près du sol alors que le tamarin à moustaches évoluait entre 4 et 15 m de hauteur. Dans une étude menée en Amazonie brésilienne par C. A. Peres, plus de 40 % des insectes capturés par le tamarin à selle, comme les orthoptères du genre Tettigonia, avaient été dérangés par les tamarins à moustaches au-dessus de leurs têtes.

Ces associations ont pour but de diminuer les effets de la prédation. Ainsi, le tamarin à selle s’inquiète davantage des prédateurs terrestres et le tamarin à moustaches qui évolue plus haut dans les arbres surveille constamment les prédateurs aériens. À eux deux, ils couvrent tous les cas d’attaque potentielle. De même, le tamarin à selle comprend et répond aux cris d’alarme du tamarin empereur (S. imperator) et vice versa. Le tamarin à selle cohabite également avec le callimico (Callimico goeldii) mais n’entre pas en compétition avec ce dernier du fait de sa plus petite taille, le callimico étant davantage végétarien et mangeant des insectes plus gros.

Lorsqu’il ne vit pas en sympatrie avec un autre tamarin (nord-ouest de sa distribution), comme le long du Río Nanay au Pérou, le tamarin à selle forme des supergroupes lors de la recherche alimentaire, un moyen efficace d’accroître la vigilance globale. L’association en groupes mixtes constituerait donc une stratégie anti-prédateur alternative plus avantageuse pour le tamarin à selle, qu’il adopterait dès qu’il en la possibilité.

Le groupe des pinchés

Le groupe oedipus a été particulièrement bien étudié. Un temps, certains auteurs assignèrent un genre différent (Oedipomidas) à ces trois espèces de tamarins nord-colombiens et panaméens caractérisées par une crête et une face nue. En France, on les appelle pinchés plutôt que tamarins.

Les pinchés ne sont pas amazoniens. En Colombie, ils disposent d’une aire très limitée, la Tierra caliente, une zone chaude et humide sur le littoral caraïbe de la Colombie, aire grignotée par les cultures vivrières.

Les pinchés sont les plus carnivores des callitrichidés. Ils mangent grenouilles, souris et perruches. En captivité, l’introduction d’un aliment inconnu (comme du poisson à la place de la viande) entraîne l’adoption rapide d’un nouveau comportement alimentaire, comportement transmis aux nouveau-nés.

Le pinché a des sens aiguisés, notamment l’ouïe, la vue et l’odorat. Il pousse des trilles sonores et retentissants, d’où son surnom de singe-rossignol. Son chant débute par un ‘dididi’ aigu puis se poursuit par de longs sons flûtés entrecoupés de trilles : il va crescendo dans l’aigu, à un rythme de plus en plus rapide. Le chant sert de délimiteur territorial. En cas d’excitation, le pinché produit des roucoulements graves et sonores. Pour défier un rival, le pinché utilise son visage. Il hérisse sa crinière et avance les lèvres. Le front baissé forme un bourrelet recouvrant presque les yeux. La défense territorial passe par une répartition nette des rôles, propre aux pinchés. Les mâles patrouillent le domaine, pourchassent les intrus et les défient visuellement tandis que les femelles délimitent davantage leur territoire par un marquage olfactif.

Hors de la période de reproduction, le pinché ignore largement les conflits et la violence. Le groupe amical s’entraide dans les tâches quotidiennes et les membres montrent leur affection mutuelle. Le père aide la mère pour le transport des enfants, mais aussi les frères et les sœurs, qui acquièrent ainsi un savoir-faire indispensable pour devenir un bon parent. Ce comportement augmente considérablement le potentiel reproductif de l’espèce, la femelle dominante pouvant être enceinte de nouveau seulement deux à quatre semaines après la mise bas. La haute fréquence des transferts entre groupes d’individus des deux sexes, adultes ou jeunes, suggère que les parents n’élèvent pas forcément leurs propres enfants. Un étranger sera le bienvenu (même si parfois il sera vertement chassé). Il pourra, s'il le veut, participer à la reproduction et à l'élevage des petits. « Ces primates ont inventé le kibboutz », affirme l'éthologue Frans de Waal. Les pinchés font partie des rares primates, comme le gibbon et le chimpanzé, qui pratiquent le partage de la nourriture. Chez le pinché aux pieds blancs (Saguinus leucopus), les individus se portent même au secours de leurs congénères blessés.

Histoire évolutive

Il existe très peu de fossiles « convaincants » de la famille des callitrichidés (Micodon kiotensis du Miocène moyen en Colombie, Patasola magdalena et Lagonimico conclucatus), si bien que la reconstruction de l’histoire de leur évolution relève de la spéculation. À la lueur d’analyses d’ADN, les proto-tamarins représenteraient les callitrichidés les plus primitifs à partir desquels auraient évolué les proto-petits singes-lions qui auraient migré vers l’est du continent sud-américain où ils furent isolés dans des forêts-refuges pour aboutir aux formes modernes (genre Leontopithecus), tandis que le stock restant en Amazonie aurait donné naissance aux ouistitis. De leur côté, les ouistitis colonisèrent l’est du Brésil (Callithrix) dans la Mata Atlântica, l’Amazonie centrale (Mico) et la haute Amazonie (Cebuella). Parallèlement, les tamarins (Saguinus) se diversifièrent dans le bassin amazonien en suivant le même processus de nanisation qui a conduit à l’émergence de diverses adaptations comme la modification des ongles en griffes.

On distingue d’une part la radiation des petits tamarins, composée du Tamarin à selle (S. fuscicollis), du Tamarin blanc (S. melanoleucus), du Tamarin à manteau noir (S. nigricollis), du Tamarin du Río Napo (S. graellsi) et du Tamarin à manteau doré (S. tripartitus). Ce sont les tamarins à bouche blanche, caractérisés par un museau blanc.

La radiation des grands tamarins est plus complexe avec d’une part la section des tamarins moustachus, caractérisés par des poils blancs plus ou moins longs de chaque côté de la bouche, Tamarin à moustaches (S. mystax), Tamarin labié (S. labiatus) et Tamarin empereur (S. imperator), et d’autre part deux autres sections davantage apparentées entre elles, celles des tamarins à face nue : la première est représentée par les trois espèces de pinchés colombiens et panaméens, le Pinché à nuque rousse (S. geoffroyi), le Pinché à crête blanche (S. oedipus) et le Pinché aux pieds blancs (S. leucopus), et la seconde par les cinq espèces du nord de l’Amazone : le tamarin à mains dorées (S. midas), le Tamarin noir (S. niger) – au sud de l’embouchure de l’Amazone, le Tamarin bicolore (S. bicolor), le Tamarin à face nue de Martin (S. martinsi) et le Tamarin à face marbrée (S. inustus). Le dernier cité est original par sa face partiellement dépigmentée, d’où son nom latin.

Une distinction géographique permet de mieux saisir leur diversité : Les tamarins les plus septentrionaux sont les pinchés, qui occupent Panamá et le nord de la Colombie. Les autres tamarins à face nue occupent le nord du continent sud-américain (Guyana-Surinam-Guyane-nord du Brésil) presque toujours au nord de l’Amazone. Tous les tamarins à face velue occupent la haute Amazonie (Colombie-Équateur-Pérou-Bolivie-ouest du Brésil), quasiment toujours au sud de l’Amazone.

Des études morphologiques comparatives ont conduit plusieurs auteurs à suggérer que le Tamarin à manteau noir (S. nigricollis) serait le prototype pour toutes les autres espèces, à partir duquel deux lignes phylogénétiques basées sur le Tamarin à moustaches (S. mystax) et le Tamarin à mains dorées (S. midas) auraient divergé.

Systématique interne

La systématique des tamarins a beaucoup évolué depuis le début du XXI^e siècle. Classiquement, on distinguait 2 sous-groupes de tamarins en fonction de leur face (critère arbitraire) mais des analyses génétiques récentes (Tagliaro, Schneider et al.) ont montré que la taille était un meilleur critère pour leur discrimination.

Le primatologue australien Colin Groves a procédé en 2001 à une révision complètes des interrelations entre les espèces, sur la base de caractères externes, de la morphologie crânienne, des vocalisations et de l'ADN. Il a également regroupé les différentes espèces en six sous-groupes et sa classification fait toujours autorité dans la littérature scientifique et par les études génétiques qui valident 5 des 6 groupes.

En 2016, les auteurs d'une révision taxinomique des tamarins proposent de placer le groupe de Saguinus nigricollis dans un genre séparé, Leontocebus. Ils retiennent pour cela les critères de la petite taille des espèces du groupe de Saguinus nigricollis par rapport aux autres groupes, de leur divergence précoce au Miocène supérieur (11−8 Ma) et de leur sympatrie avec les espèces de plus grande taille du groupe de Saguinus mystax.

En 2018, une étude de l'evolution phénotypique des Callitrichidés conclut que le genre Saguinus doit être conservé entier, mais propose une division en sous-genres pour mieux représenter la diversité entre les groupes. Le groupe de Saguinus nigricollis appartiendrait ainsi au sous-genre Saguinus (Leontocebus), celui de Saguinus mystax à Saguinus (Tamarinus), et les autres groupes resteraient dans Saguinus (Saguinus). La place de Saguinus inustus, placé par Groves dans son propre groupe, reste incertaine.

Tableau récapitulatif des groupes, espèces et sous-espèces de tamarins

D'après Groves (2005)			D'après Garbino & Martins-Junior (2018)				Noms en français
Groupe	Espèce	Sous-espèces	Sous-genre	Espèce	Sous-espèces	Autorité
Saguinus midas	Saguinus midas		Saguinus	Saguinus midas		Linnaeus, 1758	Tamarin aux mains rousses
	Saguinus niger			Saguinus niger		É. Geoffroy, 1803	Tamarin aux mains noires
				Saguinus ursula		Hoffmannsegg, 1807	Tamarin nègre
Saguinus oedipus	Saguinus oedipus			Saguinus oedipus		Linnaeus, 1758	Pinché à crête blanche
	Saguinus geoffroyi			Saguinus geoffroyi		Pucheran, 1845	Pinché de Geoffroy
	Saguinus leucopus			Saguinus leucopus		Günther, 1877	Pinché aux pieds blancs
Saguinus bicolor	Saguinus bicolor			Saguinus bicolor		Spix, 1823	Tamarin bicolore
	Saguinus martinsi	Saguinus martinsi martinsi		Saguinus martinsi	Saguinus martinsi martinsi	Thomas, 1912	Tamarin de Martins
		Saguinus martinsi ochraceus			Saguinus martinsi ochraceus	Hershkovitz, 1966
Saguinus nigricollis	Saguinus nigricollis	Saguinus nigricollis nigricollis	Leontocebus	Saguinus nigricollis	Saguinus nigricollis nigricollis	Spix, 1823	Tamarin à manteau noir
		Saguinus nigricollis hernandezi			Saguinus nigricollis hernandezi	Hershkovitz, 1982
	Saguinus graellsi				Saguinus nigricollis graellsi	Jimenez de la Espada, 1870	Tamarin du Rio Napo
	Saguinus fuscicollis	Saguinus fuscicollis fuscicollis		Saguinus fuscicollis	Saguinus fuscicollis fuscicollis	Spix, 1823	Tamarin à tête brune
		Saguinus fuscicollis avilapiresi			Saguinus fuscicollis avilapiresi	Hershkovitz, 1966
		Saguinus fuscicollis primitivus			Saguinus fuscicollis primitivus	Hershkovitz, 1977
					Saguinus fuscicollis mura	Röhe et al., 2009
		Saguinus fuscicollis fuscus		Saguinus fuscus		Lesson, 1840
		Saguinus fuscicollis illigeri		Saguinus illigeri		Pucheran, 1845	Tamarin d'Illiger
		Saguinus fuscicollis nigrifrons		Saguinus nigrifrons		I. Geoffroy, 1850	Tamarin à front noir
		Saguinus fuscicollis leucogenys		Saguinus leucogenys		Gray, 1866	Tamarin des Andes
		Saguinus fuscicollis lagonotus		Saguinus lagonotus		Jimenez de la Espada, 1870	Tamarin à manteau rouge
		Saguinus fuscicollis cruzlimai		Saguinus cruzlimai		Hershkovitz, 1966
		Saguinus fuscicollis weddelli		Saguinus weddelli	Saguinus weddelli weddelli	Deville, 1849	Tamarin de Weddell
	Saguinus melanoleucus				Saguinus weddelli melanoleucos	Miranda-Ribeiro, 1912	Tamarin blanc
					Saguinus weddelli crandalli	Hershkovitz, 1966
	Saguinus tripartitus			Saguinus tripartitus		Milne-Edwards, 1878	Tamarin à manteau doré
Saguinus mystax	Saguinus mystax	Saguinus mystax mystax	Tamarinus	Saguinus mystax	Saguinus mystax mystax	Spix, 1823	Tamarin à moustaches
		Saguinus mystax pluto			Saguinus mystax pluto	Lönnberg, 1926	Tamarin de Lönnberg
	Saguinus pileatus				Saguinus mystax pileatus	I. Geoffroy & Deville, 1848	Tamarin à calotte rousse
	Saguinus labiatus	Saguinus labiatus labiatus		Saguinus labiatus	Saguinus labiatus labiatus	É. Geoffroy, 1812	Tamarin labié
		Saguinus labiatus rufiventer			Saguinus labiatus rufiventer	Gray, 1843
		Saguinus labiatus thomasi			Saguinus labiatus thomasi	Goeldi, 1907
	Saguinus imperator	Saguinus imperator imperator		Saguinus imperator	Saguinus imperator imperator	Goeldi, 1907	Tamarin empereur
		Saguinus imperator subgrisescens			Saguinus imperator subgrisescens	Lönnberg, 1940
Saguinus inustus	Saguinus inustus		incertae sedis	Saguinus inustus		Schwarz, 1951	Tamarin à face noire

En référence à Guillaume d'Allemagne

Le Tamarin empereur (Saguinus imperator) a été ainsi baptisé par le primatologue Goeldi car ses très longues moustaches lui rappelaient celles de l’empereur Guillaume d’Allemagne. Les grandes bacchantes blanches de ce primate, qui lui descendent en arche jusqu’aux épaules, jouent un rôle dans la parade amoureuse. Elles sont déjà assez développées chez les jeunes !

Voir aussi

Références taxonomique

• (en) Référence Mammal Species of the World (3^e  éd., 2005) : Saguinus Hoffmannsegg, 1807
• (en) Référence Catalogue of Life : Saguinus Hoffmannsegg, 1807 (consulté le 11 décembre 2020)
• (en) Référence Paleobiology Database : Saguinus Hoffmannsegg 1807
• (fr + en) Référence ITIS : Saguinus Hoffmannsegg, 1807
• (en) Référence NCBI : Saguinus (taxons inclus)
• (en) Référence UICN : taxon Saguinus (consulté le 7 janvier 2023)
• (fr + en) Référence CITES : genre Saguinus (sur le site de l’UNEP-WCMC)
• (en) Référence Animal Diversity Web : Saguinus