Utilisateur:Amirani1746/Brouillon9

Classification
Règne	Animalia
Embranchement	Chordata
Classe	Mammalia
Ordre	Carnivora
Sous-ordre	Feliformia
Famille	Felidae
Sous-famille	† Machairodontinae
Tribu	† Smilodontini

Tigre à dents de sabre

Smilodon est un genre éteint de grands félidés incarnant un des mammifères préhistoriques les plus connus. Bien que communément désigné sous le nom de tigre à dents de sabre, l'animal ne partage aucun liens de parenté particulièrement proche avec le tigre ou à d'autres félins actuels. Le genre appartient en fait à la sous-famille des Machairodontinae, une lignée aujourd'hui éteinte ayant divergé de celles des félins actuels il y a environ 20 millions d'années. Smilodon est l'un des derniers machairodontes survivants aux côtés de son contemporain Homotherium, ayant vécu dans les Amériques durant le Pléistocène il y a entre 2,5 millions d’années et 10 000 ans avant notre ère. Le genre est nommé en 1842 par Peter Wilhelm Lund sur la base de fossiles ayant été découvertes au Brésil, le nom générique signifiant « dents de scalpel » ou « dents de couteau à deux tranchants ». Trois espèces sont reconnues : S. gracilis, S. fatalis et S. populator. Les deux dernières espèces descendent probablement de S. gracilis, qui lui-même descend probablement de Megantereon. Les centaines de spécimens obtenus de La Brea Tar Pits à Los Angeles constituent la plus grande collection de fossiles de Smilodon.

Dans l'ensemble, Smilodon est plus robuste que n'importe quel félins existants, présentant des membres antérieurs particulièrement bien développés et des canines supérieures exceptionnellement longues. Sa mâchoire a une plus grande ouverture que celle des félins actuels, et ses canines supérieures sont minces et fragiles, adaptées pour une mise à mort de précision. S. gracilis est la plus petite espèce connu, pesant entre 55 et 100 kg. S. fatalis pèse de 160 à 280 kg et mesure 1 m de haut. Ces deux espèces sont principalement connues d'Amérique du Nord, mais des restes d'Amérique du Sud leur sont également attribués (provenant principalement du nord-ouest du continent). Le sud-américain S. populator est la plus grande espèce documenté, pesant 220 à 436 kg pour 1,2 m de haut, figurant parmi les plus grands félidés connus. Le motif du pelage du Smilodon est inconnu, mais il est reconstitué artistiquement avec des motifs unis ou tachetés.

En Amérique du Nord, Smilodon chassait de grands herbivores tels que des bisons et chameaux ancestraux, faisant de même lorsqu'il croise de nouvelles proies en Amérique du Sud tel que Macrauchenia. Smilodon achevait probablement sa proie en la maintenant immobile via ses membres antérieurs et en la mordant, mais il n'est pas admis de quelle manière la morsure elle-même aurait été délivrée. Les scientifiques se demandent si Smilodon avait un mode de vie social ou solitaire, les analyses du comportement des prédateurs modernes ainsi que des restes fossiles de Smilodon pouvant être interprétée dans les deux point de vues. Smilodon vivait probablement dans des habitats fermés tels que les forêts et les fruticées, ce qui auraient fourni une couverture pour les proies tendues à l'affût. Smilodon s'est éteint dans le cadre de l'extinction du Quaternaire il y a environ 13 000 à 10 000 ans, avec la plupart des autres grands animaux des Amériques. Sa dépendance à l'égard des grands animaux est proposée comme la cause de son extinction. Smilodon peut avoir été affecté par le renouvellement de son habitat et la perte de proies sur lesquelles il s'est spécialisé en raison d'éventuels impacts climatiques, des effets de l'arrivée humaine récente sur les populations de proies et d'autres facteurs.

Historique des recherches

L'image à gauche présente une mandibule de S. populator ayant été collectée par Lund, qui décrivit l'espèce en 1842. L'image à droite montre la canine de la collection de Lund à côté d'un crâne découvert ultérieurement, exposées dans le musée d'histoire naturelle du Danemark.

Au cours des années 1830, le naturaliste danois Peter Wilhelm Lund et ses assistants collectent des fossiles dans les grottes de calcaires situés près de la petite ville de Lagoa Santa, dans le Minas Gerais, au Brésil. Parmi les milliers de fossiles découverts, il reconnait quelques dents postcanines isolées comme appartenant à une espèce de hyène qu'il nomme Hyaena neogaea en 1839. Après avoir trouvé davantage de matériaux (incluants des incisives et des os du pied), Lund conclut que les fossiles appartiennent en fait à un genre distinct de félidés, bien que le considérant comme transitoire vers les hyènes. Il déclare que l'animal aurait égalé en taille les plus grands prédateurs actuels et qu'il serait plus robuste que n'importe quel félins existants. Lund voulait à l'origine désigner le nouveau genre Hyaenodon, mais réalisant que ce nom fut déjà appliqué à un autre grand prédateur préhistorique, il le nomme alors Smilodon populator en 1842. Le nom générique Smilodon vient du grec ancien σμίλη / smilē, « scalpel » ou « couteau à deux tranchants », et οδόντος / odóntos, « dent », le tout pouvant donner « dents de scalpel » ou « dents de couteau à deux tranchants ». L'épithète spécifique populator signifie en latin « destructeur », pouvant être traduit par « celui qui apporte la dévastation ». Lund basa ce nom scientifique sur la base de la forme des incisives, les célèbres grandes canines n'étant documentés qu'à partir de 1846, année ou le naturaliste acquiert presque toutes les parties du squelette provenant de différents individus du même taxon . D'autres spécimens furent trouvés dans les pays voisins par d'autres collectionneurs au cours des années suivantes^[1]^,^[2]^,^[3]. Bien que certains auteurs ultérieurs aient utilisé l'épithète spécifique original proposée par Lund, neogaea, au lieu de populator, il est maintenant considéré comme un nomen nudum invalide, car n'étant pas accompagné d'une description appropriée et d'aucun spécimens types désignés^[4]. Certains spécimens sud-américains ont été référés à d'autres genres, sous-genres, espèces et sous-espèces, tels que Smilodontidion riggii, Smilodon (Prosmilodon) ensenadensis et S. bonaeriensis, mais il est maintenant admis qu'ils représentent des synonymes plus récents de S. populator^[5].

Lithographie de 1869 présentant le maxillaire fragmentaire et la molaire de l’holotype de S. fatalis.

Les fossiles de Smilodon commencent a être découvertes en Amérique du Nord à partir de la seconde moitié du XIX^e siècle^[1]. En 1869, le paléontologue américain Joseph Leidy décrit une fragment d'un maxillaire accompagné d'une molaire qui ont été découvert dans un gisement de pétrole situé dans le comté de Hardin, au Texas. Il attribue les fossiles au genre Felis (qui était alors utilisé à tort pour classer la plupart des félins, existants comme éteints), mais le trouve suffisamment distinct pour représenter son propre sous-genre, sous le nom de F. (Trucifelis) fatalis^[6]. L'épithète spécifique fatalis vient du latin est veut dire « mortel »^[7]. Dans un article sur les félins américains disparus publiée en 1880, le paléontologue américain Edward Drinker Cope souligne que la molaire de F. fatalis est plus proche de celle de Smilodon, proposant la nouvelle combinaison S. fatalis^[8]. La plupart des découvertes nord-américaines furent rares jusqu'au début des fouilles menées dans le site de La Brea Tar Pits à Los Angeles, où des centaines d'individus de S. fatalis sont découverts depuis 1875^[1]. S. fatalis a des synonymes plus récents tels que S. mercerii, S. floridanus et S. californicus^[5]. En 1985, la paléontologue américaine Annalisa Berta considère que l'holotype de S. fatalis serait trop incomplet pour représenter un spécimen type adéquat, et que l'espèce est parfois proposée comme étant un synonyme plus récent de S. populator^[4]. Néanmoins, dans un article publiée en 1990, les paléontologues nordiques Björn Kurtén et Lars Werdelin soutiennent tout de même la distinction des deux espèces^[9]. En 2018, le paléontologue américain John P. Babiarz et ses collègues concluent que S. californicus, représenté par les spécimens de La Brea Tar Pits, représenterait une espèce distincte de S. fatalis et que des recherches supplémentaires sont nécessaires pour clarifier la taxonomie de la lignée^[10].

Toujours dans son article de 1880 sur les félins disparus, Cope nomme également une troisième espèce de Smilodon, S. gracilis, sur la base d'une canine partielle ayant été découverte dans la grotte de Port Kennedy (en), près de la rivière Schuylkill, en Pennsylvanie. Cope identifie la canine comme distincte de celle des autres espèces de Smilodon en raison de sa taille plus petite et de sa base plus comprimée^[8]. Son épithète spécifique fait référence à sa carrure plus légère^[11], et est connue à partir de restes moins nombreux et moins complets que les autres espèces du genre^[12]. S. gracilis fut parfois considéré comme faisant partie d'autres genres tels que Megantereon et Ischyrosmilus (en)^[13]. S. populator, S. fatalis et S. gracilis sont actuellement considérées comme les seules espèces valides de Smilodon, et les caractéristiques utilisées pour définir la plupart de leurs synonymes juniors sont rejetées car étants des variation intraspécifiques^[5]^,^[4]. Étant l’un des mammifères préhistoriques les plus célèbres, Smilodon est souvent représentés dans les médias populaires et est désigné comme fossile d’État (en) de Californie^[1].

Description

Diagramme montrant la taille de diverses espèces de Smilodon par rapport à un homme.

Anatomie squelettique

Smilodon est à peu près de la taille des grands fauves actuels, mais est de construction plus robuste. Il a une région lombaire (en) réduite, une omoplate haute, une queue courte et des membres larges avec des pattes relativement courts^[14]^,^[15]. Smilodon est surtout célèbre pour ses canines relativement longues, qui figurent parmi les plus longues identifiés chez les machairodontes, mesurant environ 28 cm de long chez la plus grande espèce, S. populator^[14]. Les canines sont minces et présentent de fines dentelures à l'avant et à l'arrière^[16]. Le crâne est robuste, le museau étant court mais large. Les os zygomatiques sont profondes et largement arquées, la crête sagittale est proéminente et la région frontale est légèrement convexe. La mandibule a une bride de chaque côté du devant. Les incisives supérieures sont grandes, pointues et inclinées vers l’avant. Il y a aussi un diastème entre les incisives et les molaires de la mandibule. Les incisives inférieures sont larges, recourbées et placées en ligne droite. La dent prémolaire p3 de la mandibule est présente dans la plupart des plus anciens spécimens connus, mais est absent chez les spécimens plus récents, n'étant présent que dans 6 % des fossiles provenant de La Brea Tar Pits^[4]. Il y a un débat quant à savoir si Smilodon serait sexuellement dimorphe. Certaines études sur les fossiles de S. fatalis trouvent peu de différence entre les sexes^[17]^,^[18]. À l'inverse, une étude de 2012 révèle que même si les fossiles de S. fatalis présentent moins de variations de taille entre les individus que les espèces actuelles du genre Panthera, ils semblent montrer la même différence entre les sexes dans certains traits^[19].

S. gracilis est la plus petite espèce connu, estimée à entre 55 et 100 kg, soit une mensuration semblable à celui d'un jaguar. Il est similaire à son prédécesseur Megantereon de même taille, mais sa dentition et son crâne sont plus avancés, se rapprochant de S. fatalis^[20]^,^[5]. S. fatalis est de taille intermédiaire entre S. gracilis et S. populator^[14]. Le poids de l'animal aurait varié de 160 à 280 kg^[20], et a une hauteur d'épaule de 1 m pour une longueur corporelle de 1,75 m^[21]. Il est semblable à un lion en termes de dimensions, mais est plus robuste et plus musclé, et avait donc une masse corporelle plus importante. Son crâne est également similaire à celui de Megantereon, bien que plus massif et avec des canines plus grandes^[5]. S. populator est l'un des plus grands félidés connus, ayant une masse corporelle allant de 220 kg à plus de 400 kg^[20], avec au moins une estimation suggérant qu'il aurait atteint jusqu'à 470 kg^[22]. Un crâne particulièrement grand de S. populator d'Uruguay mesurant 39,2 cm de long indique que cet individu aurait pu peser jusqu'à 436 kg^[23]. L'animal avait une hauteur d'épaule de 1,2 m^[14]. Comparé à S. fatalis, S. populator est plus robuste et a un crâne plus allongé et plus étroit avec un profil supérieur plus droit, des os nasaux plus hauts, un os occipital plus vertical, des métapodes plus massifs et des membres antérieurs légèrement plus longs que les membres postérieurs^[5]^,^[9]. De grandes traces fossiles d'Argentine (pour lesquelles le nom d'ichnotaxon Smilodonichium est proposé) attribuées à S. populator mesurent 17,6 cm sur 19,2 cm^[24]. C'est plus grand que les empreintes du tigre du Bengale, auxquelles les empreintes ont été comparées^[25].

Traits externes

À gauche, une reconstitution datant de 1903 par Charles R. Knight, présentant un S. populator ayant un pelage uni. L'image à droite représente quant à elle un S. fatalis reconstitué avec un pelage tacheté. Ces reconstitutions sont tous deux vues comme des possibilités.

Smilodon et d'autres félins à dents de sabre sont souvent reconstitués avec des pelages de couleurs unies ou ayant des motifs tachetés (ce qui semble être la condition ancestrale des féliformes), deux cas considérés comme possibles^[26]. Des études menées sur les félins modernes montrent que les espèces vivant à l'air libre ont tendance à avoir un pelage uniforme, tandis que celles qui vivent dans des habitats plus végétalisés ont plus de marques, à quelques exceptions près^[27]. Certaines caractéristiques du pelage, comme la crinière des lions mâles ou les rayures du tigre, sont trop inhabituelles pour être prédites à partir de fossiles^[26].

Traditionnellement, les félins à dents de sabre sont restaurés artistiquement avec des caractéristiques externes similaires à celles des félidés existants, par des artistes tels que Charles R. Knight en collaboration avec divers paléontologues au début du XX^e siècle^[26]. En 1969, le paléontologue G. J. Miller propose plutôt que Smilodon aurait été très différent d'un félin typique et semblable à un bouledogue, avec une lèvre inférieure (pour permettre à sa bouche de s'ouvrir largement sans déchirer les tissus du visage), un nez plus rétracté et oreilles placées plus bas^[28]. En 1998, le paléoartiste Mauricio Antón et ses coauteurs contestent cette affirmation, soutenant que les traits du visage de Smilodon ne seraient globalement pas très différents de ceux des autres félins. Antón note que les animaux actuels comme l'hippopotame sont capables d'ouvrir la bouche extrêmement grand sans déchirer les tissus en raison d'un muscle orbiculaire plié, et un tel arrangement musculaire existe chez les grands félidés modernes^[29]. Antón déclare en 2013 que l'utilisation des parents actuels les plus proches d'un taxon fossile est le moyen le plus fiable pour reconstituer l'apparence de la vie des animaux préhistoriques, rendant ainsi des reconstitutions de Smilodon datant du début XX^e siècle tel que ceux faites par Knight comme étants toujours précises^[26]. En 2022, Antón et ses collègues conclut que les canines supérieures de Smilodon seraient toujours visibles lorsque la bouche est fermée, contrairement à celles d’Homotherium, après des examinations menées sur les fossiles et des grands félins existants^[30].

Classification et évolution

Crâne partiel de S. gracilis, la plus ancienne espèce connu du genre, à l’Académie des sciences naturelles.

Squelette de S. fatalis exposée au musée national d'histoire naturelle des États-Unis à Washington.

Statue de S. populator au parc zoologique de Berlin-Friedrichsfelde.

Étant l'un des félins à dents de sabre les plus documentés, Smilodon est l'un des membres les plus connus du groupe, au point que les deux concepts sont souvent confondus. Le terme « dent de sabre » en lui-même fait référence à un écomorphologie composé de divers groupes éteints de synapsides (un clade réunissant les mammifères et leurs proches parents éteints) prédateurs, qui ont évolué de manière convergente via leurs canines des maxillaires extrêmement longues, ainsi que des adaptations du crâne et du squelette liées à leur utilisation. Cela comprend les membres des Gorgonopsia, des Thylacosmilidae, des Machaeroidinae, des Nimravidae, des Barbourofelidae et des Machairodontinae^[1]^,^[31]. Au sein de la famille des Felidae, les membres de la sous-famille des Machairodontinae sont appelés félins à dents de sabre, et ce groupe est lui-même divisé en trois tribus : Metailurini (fausses dents de sabre) ; Homotherini (félins à dents de cimeterre); et Smilodontini (félins à dents de poignard), duquel appartient Smilodon^[5].

Les membres des Smilodontini sont définis par leurs canines longues et minces avec des dentelures fines ou inexistantes, tandis que les Homotherini sont caractérisés par des canines plus courtes, larges et plus aplaties, avec des dentelures plus grossières^[32]. Les membres des Metailurini sont moins spécialisés et ont des canines plus courtes et moins aplaties, et ne sont pas reconnus comme membres des Machairodontinae selons certains chercheurs^[5].

Malgré son nom vernaculaire de « tigre à dents de sabre », Smilodon n'est pas étroitement lié au tigre moderne (qui appartient à la sous-famille des Pantherinae), ni à tout autres félidés existants^[15]. Bien qu'une analyse ADN publiée en 1992 suggère que Smilodon devrait être regroupé avec les félins actuels (sous-familles des Felinae et Pantherinae)^[33], une étude de 2005 révèle au contraire que Smilodon appartient à une lignée distincte^[34]. Une étude publiée en 2006 le confirme également, montrant que les machairodontes se sont éloignés très tôt des ancêtres des félins vivants et n'étant pas étroitement liés à aucunes espèces existantes^[35]. Il est admis que les ancêtres des félins actuels et des machairodontes auraient divergé il y a environ 20 millions d'années^[36]. Le cladogramme suivant montre le placement de Smilodon parmi les félidés éteints et existants sur la base des données fossiles et ADN d'après Rincón et al. (2011)^[37] :

◄ Felidae

†Proailurus

†Pseudaelurus

Pantherinae

Panthera (tigres, lions, jaguars et léopards)

Felinae

Caracal

Leopardus (ocelot et taxons apparentés)

Felis (chats domestiques et taxons apparentés)

Herpailurus (jaguarondi)

	†Miracinonyx

	Puma (puma)

†Machairodontinae

†Dinofelis

†Nimravides

†Machairodus

	†Homotherium

	†Xenosmilus

†Paramachairodus

†Megantereon

†Smilodon

†Smilodon gracilis

	†Smilodon populator

	†Smilodon fatalis

Les plus anciens félidés sont connus de l'Oligocène d'Europe, comme Proailurus, et le plus ancien représentant identifié ayant des canines allongés est le genre Pseudaelurus, datant du Miocène^[5]. La morphologie du crâne et de la mandibule des premiers félins à dents de sabre sont semblables à celle du léopard nébuleux actuel du genre Neofelis. La lignée s'adapte ensuite à l'abattage de précision des grands animaux en développant des canines allongées et des espaces plus larges, sacrifiant ainsi une force de morsure élevée^[38]. À mesure que leurs canines deviennent plus longues, les corps des ces félins deviennent plus robustes pour immobiliser leurs proies^[32]. Chez les Smilodontini et les Homotherini dérivées, la région lombaire de la colonne vertébrale et de la queue se raccourcie, tout comme les membres postérieurs^[5]. Du Miocène au Pliocène, les machairodontes représentent un groupe dominant de félidés répartis en Afrique, en Eurasie et en Amérique du Nord^[39], mais déclinent progressivement au cours du Pléistocène^[40], au point qu'à la fin de cette période, il ne reste plus que deux genres de machairodontes, Smilodon et Homotherium, tous deux largement confinés aux Amériques. Sur la base de séquences d'ADN mitochondrial extraites d'os fossiles, il est suggéré que les lignées d’Homotherium et de Smilodon ont divergé il y a environ 18 millions d'années^[36].

La plus ancienne espèce connu du genre Smilodon est S. gracilis, ayant existé il y a entre 2,5 millions d'années et 500 000 ans, étant le successeur nord-américain de Megantereon, à partir duquel il est probablement le descendant. Megantereon lui-même entra en Amérique du Nord depuis l'Eurasie au cours du Pliocène, avec Homotherium. S. gracilis atteint alors les régions du nord de l'Amérique du Sud au début du Pléistocène dans le cadre du grand échange faunique interaméricain^[37]^,^[32]. S. fatalis exista quant à lui il y a entre 1,6 million d'années à 10 000 ans et remplace S. gracilis dans le territoire nord-américain^[9]. S. populator exista il y a entre 1 million d'années et 10 000 ans, occupant les régions orientales de l'Amérique du Sud^[41].