Wikipedia

Áfidos

Afidoideos
Aphidoidea
Rango fósil: Pérmico - Actualidade

Ninfas de Acyrthosiphon pisum canda á nai,
sobre o caule do chícharo do que extraen o zume
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orde: Hemiptera
Suborde: Sternorrhyncha
Superfamilia: Aphidoidea
Geoffroy, 1762
Familia: Aphididae
Latreille, 1802
Subfamilias [1]

Os áfidos[2] son un amplo grupo de insectos que constitúen a superfamilia Aphidoidea (afidoideos), cuxa única familia viva nas clasificacións modernas é Aphididae (afídidos), os máis comúns dos cales se denominan comunmente pulgóns[3]. Son pequenos insectos que zugan os zumes internos das plantas, que poden ser importantes pragas e están entre os insectos máis destrutivos para a agricultura nas rexións temperadas, polo que son grandes inimigos de granxeiros e xardineiros.[4] Moitas especies son de cor verde pero outras especies comúns poden ser brancas e de aspecto lanoso, marróns ou negras.[4] Teñen unha extraordinaria capacidade de incrementar rapidamente o seu número mediante reprodución asexual. Desde un punto de vista zoolóxico son un grupo con grande éxito[5] do que se coñecen entre 4.400 e 5.000 especies, todas elas incluídas na familia Aphididae.[6][7] Delas unhas 250 especies son graves pragas agrícolas e forestais e un constante problema para os xardineiros. A súa lonxitude varía entre 1 e 10 mm.

Os seus inimigos naturais son predadores como as maruxiñas ou xoaniñas, larvas de sírfidos, avespas parasitas, as larvas dos dípteros Aphidoletes aphidimyza, arañas Thomisidae, neurópteros, e fungos entomopatóxenos como Lecanicillium lecanii e os Entomophthorales.

Distribución

editar

Os áfidos están distribuídos por todo o mundo, pero son máis comúns nas zonas temperadas. A diferenza de moitos taxons, a diversidade de especies de áfidos é moito menor nos trópicos que nas zonas temperadas. Os áfidos poden migrar a grandes distancias, principalmente por dispersión pasiva levados polo vento. Por exemplo, o áfido Nasonovia ribisnigri, crese que se espallou desde Nova Zelandia a Tasmania deste modo.[8] Os áfidos tamén se espallan polo transporte humano de plantas infestadas.

Taxonomía

editar

Os áfidos están situados na superfamilia Aphidoidea na división Sternorrhyncha da orde Hemiptera. A reclasificación dentro dos Hemípteros que tivo lugar a finais do século XX reduciu o vello taxon "Homoptera" a dúas subordes: Sternorrhyncha (por exemplo, áfidos, coccoideos, psílidos etc.) e Auchenorrhyncha (por exemplo, cicadas, cicadélidos, membrácidos, fulgoromorfos etc.). As reclasificacións de principios do século XXI fixeron rearranxos significativos nas familias incluídas en Aphidoidea: algunhas vellas familias foron reducidas á categoría de subfamilias (por exemplo, Eriosomatidae), e moitas vellas subfamilias foron elevadas a familias. As clasificacións autorizadas máis recentes sitúan todos os taxons existentes nunha soa familia grande, a Aphididae,[6] que comprende as case 5000[7] especies existentes.[6] Outros insectos, malia o seu parecido cos áfidos, taxonomicamente non o son, como os adélxidos das coníferas, que en realidade pertencen á familia dos adélxidos, e carecen dos cornículos característicos dos verdadeiros áfidos. As clasificacións máis recentes distinguen tres superfamilias: Adelgoidea, Phylloxeroidea e Aphidoidea.

Evolución

editar

Historia fósil

editar
 
Áfido en ámbar do Báltico.
 
Un áfido fosilizado en ámbar do mar Báltico (Eoceno).
 
Á anterior do áfido de inicios do Triásico medio (Anisiano temperán) Vosegus triassicus[9]

Os áfidos, e os estreitamente relacionados adélxidos e filoxeras, probablemente evolucionaron a partir dun antepasado común hai uns 280 millóns de anos, durante o Permiano temperán.[10] Probablemente se alimentaban de plantas como as Cordaitales ou Cycadophyta. Ao teren corpos moles, os áfidos non fosilizan ben, e o fósil máis antigo coñecido é da especie Triassoaphis cubitus do Triásico.[11] Porén, ás veces quedaron pegados a exsudados de plantas que se solidificaron orixinando ámbar. En 1967, cando o profesor Ole Heie escribiu a súa monografía Studies on Fossil Aphids, estaban descritas unhas 60 especies desde o Triásico, Xurásico, Cretáceo e principalmente no Cenozoico, e o ámbar do Báltico contribuíu con outras 40 especies máis.[12]

O número total de especies era pequeno daquela, pero incrementouse notablemente coa aparición das anxiospermas hai uns 160 millóns de anos, xa que isto permitiu que os áfidos se especializasen, e a especiación dos áfidos foi da man da diversificación das plantas con flores. Os áfidos máis antigos eran probablemente polífagos, xa que a monofaxia se desenvolvería posteriormente.[13]

Hipotetiszouse que os antepasados dos Adelgidae vivían en coníferas, mentres que os dos Aphididae se alimentaban do zume das Podocarpaceae ou Araucariaceae que sobreviviran ás extincións do Cretáceo tardío. Órganos como os cornículos non apareceron ata o Cretáceo.[10][14] Un estudo suxire alternativamente que os áfidos ancestrais puideron ter vivido na codia de anxiospermas e que a alimentación das follas podería ser un carácter derivado. Os Lachninae teñen pezas bucais longas que son axeitadas para vivir na codia e sinalouse que o antepasado do Cretáceo medio se alimentaba da codia de árbores anxiospermas, e cambiarían ás follas de hóspedes coníferas no Cretáceo tardío.[15] Os Phylloxeridae poderían ser a familia máis vella aínda existente, mais o seu rexistro fósil está limitado aos Palaeophylloxera do Mioceno inferior.[16]

Filoxenia

editar

Externa

editar

Os áfidos, adélxidos e filoxéridos están estreitamente relacionados, e pertencen todos á suborde Sternorrhyncha, os insectos que zugan zumes de plantas, clasificados na superfamilia Aphidoidea[17] ou na superfamilia Phylloxeroidea, que contén as familias Adelgidae e Phylloxeridae.[13] Igual que os áfidos, as filoxeras aliméntanse de raíces, follas e taliños de vides, pero a diferenza dos áfidos, non producen melada ou secrecións dos cornículos.[18] A filoxera Daktulosphaira vitifoliae é un insecto que causa enfermidades nas viñas que devastaron a viticultura europea no século XIX. De xeito similar, os adélxidos ou os áfidos lanosos das coníferas tamén se alimentan do zume do floema das plantas e son ás veces descritos como áfidos, aínda que propiamente non o son, xa que carecen de cauda e cornículos.[4].

O tratamento dos grupos, especialmente con respecto a grupos fósiles, varía moito debido ás dificultades para resolver as súas relacións. A maioría dos tratamentos modernos inclúen as tres superfamilias: Adelogidea, Aphidoidea e Phylloxeroidea, situadas dentro da infraorde Aphidomorpha xunto con varios grupos fósiles[19] pero outros tratamentos consideran que Aphidomorpha contén os Aphidoidea coas familias Aphididae, Phylloxeridae e Adelgidae; ou que os Aphidomorpha teñen dúas superfamilias, Aphidoidea e Phylloxeroidea, e esta última contería os Phylloxeridae e os Adelgidae.

A árbore filoxenética dos Sternorrhyncha inferiuse de análises de ARNr 18S da subunidade menor ribosómica.[20]

Sternorrhyncha
 

Psylloidea  

 
 
 

Aleyrodoidea  

 
 
 

Coccoidea  

 
Aphidomorpha
 
Phylloxeroidea
 

Phylloxeridae  

 
 

Adelgidae  

 
 
Aphidoidea

Aphididae (áfidos)  

 
 
 
 
 
 

Interna

editar

A árbore filoxenética, baseada en Papasotiropoulos 2013 e Kim 2011, con engádegas de Ortiz-Rivas e Martínez-Torres 2009, mostra a filoxenia interna dos Aphididae.[21][22][23]

Suxeriuse que a filoxenia dos grupos de áfidos podería obterse examinando a filoxenia dos seus endosimbiontes bacterianos, especialmente o endosimbionte obrigado Buchnera. O resultado depende da asunción de que os simbiontes son transmitidos verticalmente de forma estrita dunha xeración a outra. Esta asunción está ben apoiada polas probas e suxeríronse varias relacións filoxenéticas baseándose en estudos de endosimbiontes.[24][25][26]

Aphididae
 

Lachninae  

 
 
 

Hormaphidinae  

 
 
 

Calaphidinae  

 
 
 

Chaitophorinae  

 
 
 

Eriosomatinae (áfidos lanosos)  

 
 

Anoeciinae  

 
 
 
 

Capitophorus, Pterocomma

 
Aphidinae
 

Macrosiphini  

 
Aphidini
 

Rhopalosiphina  

 
 

Aphidina (Aphis spp, por exemplo os áfidos dos feixóns)  

 
 
 
 
 
 
 
 

Anatomía

editar

A maioría dos áfidos teñen corpos brandos, e poden ser verdes, negros, marróns, rosas ou case incoloros. Miden de 1 a 10mm, normalmente menos de 5 mm. Teñen antenas con seis segmentos.[4] Aliméntanse usando unhas pezas bucais chamadas estiletes, encerrados nunha vaíña chamada rostro, o cal se formou a partir de modificacións da mandíbulas e maxilas dos insectos.[27] Teñen patas longas e finas e tarsos con dúas articulacións e dúas garras.

A maioría dos áfidos teñen un par de cornículos (ou "sifúnculos"), que son tubos abdominais polos que exsudan pingas dun fluído defensivo que endurece rapidamente[27] que contén triacilglicerois, chamado cera de cornículo. Algúns tipos de áfidos producen outros compostos defensivos.[4] Nos cornículos non se produce a melada, como nalgún tempo se pensaba.

Os áfidos teñen unha protrusión parecida a unha cola chamada cauda sobre as súas aberturas rectais. Teñen dous ollos compostos, e un tubérculo ocular detrás e enriba dos ollos, feito de tres lentes (chamado triomatidio).[13][28]

Cando a calidade da planta hóspede empeora ou está ateigada de insectos, algunhas especies de áfidos producen crías aladas, que poden dispersarse a outras fontes de alimento. As pezas bucais ou ollos son menores ou desaparecen nalgunhas especies e formas.[4]

Dieta

editar

Moitas especies de áfidos son monófagas (é dicir, aliméntanse dunha soa especie de planta). Outras, como o áfido Myzus persicae, aliméntanse de centos de plantas de moitas familias distintas.

Os áfidos aliméntanse pasivamente (non succionan bombeando) do zume elaborado que circula polos vasos do floema das plantas, como fan moitos outros hemípteros como os Coccoidea e Cicadoidea. Unha vez que perforan un vaso do floema, que está a alta presión, o líquido é forzado a saír por dita presión e entra no tubo alimenticio do áfido. Ocasionalmente, os áfidos tamén inxiren zume bruto do xilema, que é unha dieta máis diluída que a do zume elaborado a medida que a concentración de azucres e aminoácidos é o 1% da do líquido do floema.[29][30] O zume bruto xilemático está baixo presión hidrostática negativa e require unha succión activa por bombeo, o que indica que exerce un papel importante na fisioloxía dos áfidos.[31] Como se observou que inxiren zume bruto do xilema despois dun período de deshidratación, crese que os áfidos consómeno para recompoñer o seu equilibrio hídrico; o consumo do líquido xilemático diluído permite que os áfidos se rehidraten.[32] Porén, datos recentes mostran que os áfidos consomen máis zume xilemático do esperado e fano así cando non están deshidratados e cando a súa fecundidade diminúe.[33] Isto suxire que os áfidos, e potencialmente todas as especies que se alimentan de zume floemático da orde Hemiptera, consomen zume xilemático por razóns distintas de manter o seu equilibrio hídrico.

O consumo do zume xilemático debe estar relacionado coa osmorregulación.[33] A alta presión osmótica no estómago, causada pola alta concentración de sacarosa, pode orixinar unha transferencia de auga desde a hemolinfa ao estómago, isto ten como resultado un estrés hiperosmótico e finalmente a morte do insecto. Os áfidos evitan isto osmorregulándose por medio de varios procesos. A concentración de sacarosa é directamente reducida ao asimilar a sacarosa no metabolismo e sintetizar oligosacáridos usando varias moléculas de sacarosa, o que reduce a concentración de solutos e consecuentemente a presión osmótica.[34][35] Os oligasacáridos son despois excretados na melada que exsudan polo abdome, o que explica a alta concentración en azucre desta, a cal pode ser utilizada como alimento por outros animais como as formigas. Ademais, a auga transfírese desde o intestino posterior, onde a presión osmótica foi xa reducida, ao estómago para diluír o contido do estómago.[36] O resultado final é que os áfidos consomen zume xilemático para diluír a presión osmótica do estómago.[33] Todos estes procesos funcionan sinerxicamente, e permítenlles aos áfidos alimentarse de zumes da planta con altas concentracións de sacarosa, e para adaptarse a varias concentracións de sacarosa.

O zume que circula polos vasos condutores das plantas é unha dieta desequilibrada para os áfidos, xa que carece de aminoácidos esenciais, os cales os áfidos, e en xeral os animais, non poden sintetizar, e xera unha alta presión osmótica debido á súa alta concentración de sacarosa.[30][37] Os áfidos obteñen os aminoácidos esenciais de bacterias endosimbióticas, que albergan en células especiais chamadas bacteriocitos.[38] Estes simbiontes reciclan o glutamato, que é un residuo metabólico para os seus hóspedes, formando aminoácidos esenciais.[39][40]

Ao alimentárense das plantas, os áfidos ás veces transmiten virus ás plantas, causando doenzas a especies como as patacas, cereais, remolacha azucreira e cítricos.[27] Estes virus poden acabar matando a planta.

Simbioses

editar

Mutualismo coas formigas

editar
 
Áfidos coidados por formigas.
 
Formigas extraendo melada dun áfido.

Algunhas especies de formigas pode dicirse que crían áfidos, protexéndoos doutros animais nas plantas das que se alimentan, e comendo a cambio a melada que liberan os áfidos polo extremo do seu tracto dixestivo. Esta é unha relación mutualista. Esta especie de "muxido"[41] dos áfidos que fan as formigas fano fretando suavemente os áfidos coas súas antenas para que estes solten a melada.[Note 1][42]

Algunhas especies de formigas granxeiras recadan e almacenan ovos de áfidos nos seus niños durante o inverno. En primavera, as formigas transportan os áfidos que eclosionaron ás plantas hóspede. Algunhas especies de formigas muxidoras (como a especie europea Lasius flavus)[43] coidan de grandes rabaños de áfidos que se alimentan dos zumes das raíces das plantas na propia colonia das formigas. As raíñas que abandonan a colonia para formar un novo formigueiro levan con elas un ovo de áfido para fundar con el un novo rabaño de áfidos de vida subterránea na súa nova colonia. Estas formigas granxeiras protexen os áfidos loitando e escorrentando os depredadores de áfidos que se acheguen.[42]

Unha variación interesante na relación formigas-áfidos é a que establecen as bolboretas licénidas e as formigas Myrmica. Por exemplo, as bolboretas Niphanda fusca poñen ovos en plantas onde as formigas están a coidar rabaños de áfidos. Dos ovos nacen eirugas que se alimentan de áfidos. As formigas non defenden os áfidos das eirugas (isto débese a que as eirugas producen unha feromona que as formigas detectan, que lles fai a estas pensar que as eirugas son un deles), senón que transportan as eirugas ao seu niño. No niño, as formigas alimentan as eirugas, que en correspondencia producen melada para as formigas. Cando as eirugas chegan ao seu maior tamaño, arrástranse ata a entrada da colonia e forman casulos de seda. Pasadas dúas semanas saen con forma de bolboreta e marchan voando. Neste momento as formigas atacan á bolboreta (o engano da feromona só funciona na fase de eiruga), pero a bolboreta ten nas ás unha substancia parecida a unha la pegañosa que impide que as mandíbulas das formigas lle fagan dano e pode saír voando indemne.[44]:78–79

Algunhas abellas en bosques de coníferas tamén colleitan melada de áfidos para facer mel de bosque.[27]

Endosimbiose con bacterias

editar

A endosimbiose con microorganismos é común en insectos, xa que máis do 10% das especies de insectos dependen de bacterias intracelulares para o seu desenvolvemento e supervivencia [45] Os áfidos albergan unha proteobacteria enterobacteriácea da especie Buchnera aphidicola que se transmite verticalmente (de pais a fillos) coa que establecen unha simbiose obrigada, e que se denomina simbionte primario, que está localizada dentro de células especializadas chamadas bacteriocitos.[46] A contaminación inicial ocorreu nun antepasado común hai entre 280 e 160 millóns de anos, e permitiulles aos áfidos aproveitar un novo nicho ecolóxico, a alimentación do fluído floemático das plantas. B. aphidicola proporciona ao seu hóspede aminoácidos esenciais, que están presentes en baixas concentracións nos fluídos circulantes das plantas. As condicións intracelulares estables, e efecto de pescozo de botella experimentado durante a transmisión dunhas poucas bacterias da nai a cada unha das ninfas, incrementa a probabilidade de transmisión de mutacións e delecións xenéticas.[47][48] Como resultado, o tamaño do xenoma de B. aphidicola foi reducido en gran medida en comparación co do seu suposto antepasado.[49] Malia a aparente perda de factores de transcrición no xenoma reducido, a expresión xénica está altamente regulada, como indica a variación nun factor de 10 dos niveis de expresión entre diferentes xenes en condicións normais.[50] A transcrición xenética en Buchnera aphidicola, aínda que non se coñece ben, crese que está regulada por un pequeno número de reguladores transcricionais globais e pola subministración de nutrientes desde o hóspede áfido.

Algunhas colonias de áfidos tamén albergan outros simbiontes bacterianos, denominados simbiontes secundarios porque son simbiontes facultativos. Transmítense verticalmente, aínda que algúns estudos demostraron a posibilidade da transmisión horizontal (desde unha liñaxe a outra e posiblemente dunha especie a outra).[51][52] Ata agora, só se describiu o papel dalgúns destes simbiontes secundarios. A bacteria simbionte Regiella insecticola exerce un papel na definición do rango de plantas hóspede,[53][54] Hamiltonella defensa proporciona resistencia aos parasitoides,[55] e Serratia symbiotica impide os efectos deletéreos da calor.[56]

Síntese de carotenoides

editar

Algunhas especies de áfidos adquiriron a capacidade de sintetizar carotenoides vermellos por transferencia horizontal de xenes desde especies de fungos.[57] Isto permite que os áfidos que normalmente son verdes teñan cor vermella. Á parte do ácaro Tetranychus urticae,[58] os áfidos son os únicos animais con capacidade de sintetizar carotenoides.

Os carotenoides poden absorber enerxía solar e axudan a convertela en ATP, o que é o primeiro exemplo coñecido de fotoheterotrofia en animais. Os pigmentos carotenos nos áfidos forman unha capa situada preto da superficie da cutícula, onde poden absorber facilmente luz solar. Os carotenoides excitados pola luz parecen reducir o NAD+ a NADH, o cal pode despois ser oxidado na mitocondria para obter enerxía. Non está claro por que os áfidos tiveron a necesidade de desenvolver a captación desta forma de enerxía cando nas súas dietas obteñen un exceso de azucres.[59]

Reprodución

editar
 
Áfido dando a luz ás crías.
 
Áfidos adultos e xuvenís, ovos de áfidos e individuos mudando sobre a planta Helleborus niger.
 
Estadios vitais do áfido verde da mazá (Aphis pomi).
 
Ciclo vital do áfido da soia (Aphis glycines).

Algunhas especies de áfidos teñen adaptacións reprodutivas complexas e pouco comúns, mentres que outras teñen unha reprodución bastante simple. Entre as adaptacións están ter tanto reprodución sexual coma asexual, produción de ovos ou ninfa vivas e cambios entre tipos de plantas hóspede leñosas e herbáceas en diferentes momentos do ano.[Note 2]

Cando se usa unha estratexia reprodutiva sofisticada, a poboación só ten femias ao principio do ciclo estacional (aínda que se atoparon poucas especies de áfidos que teñan tanto machos coma femias). Os ovos que invernan eclosionan en primavera e orixinan femias, chamadas fundadoras (fundatrix). A reprodución é tipicamente partenoxenética e vivípara. Os ovos prodúcense partenoxeneticamente sen meiose[60][61] e as crías son clons da súa nai. Os embrións desenvólvense dentro das ovaríolas da nai, a cal despois dá a luz viviparamente ninfas femias do primeiro ínstar. A proxenie é similar aos seus pais en todo excepto no tamaño e denomínase virxinópara.

Este proceso repítese ao longo do verán, producindo múltiples xeracións que normalmente viven de 20 ao 40 días. Así, unha femia que eclosiona en primavera pode producir miles de descendentes. Por exemplo, algunhas especies de áfidos do repolo (como Brevicoryne brassicae) poden producir ata 41 xeracións de femias.

En outono, os áfidos reprodúcense de forma sexual e ovípara. Un cambio no fotoperíodo e na temperatura, ou talvez unha peor calidade ou menor cantidade de alimentos, causa que as femias produzan partenoxenticamente femias e machos sexuais. Os machos son xeneticamente idénticos ás súas nais excepto en que teñen un cromosoma sexual menos.[60] Estes áfidos sexuais poden carecer de ás ou incluso de pezas bucais.[4] As femias e machos sexuais aparéanse, e as femias poñen ovos que se desenvolven fóra da nai. Os ovos resisten o inverno e deles emerxen femias aladas ou non aladas na seguinte primavera. Este é, por exemplo, o ciclo do áfido da roseira (Macrosiphum rosae, ou menos comunmente Aphis rosae), que pode ser considerado típico na familia. Porén, en ambientes cálidos, como nos trópicos ou nos invernadoiros, os áfidos poden seguir reproducíndose asexualmente durante moitos anos.[27]

Algunhas especies producen femias aladas no verán, ás veces en resposta a unha baixa calidade ou cantidade de alimentos. As femias aladas migran para fundar novas colonias en novas plantas, a miúdo en plantas de tipo diferente. Por exemplo, o Aphis pomi, despois de producir moitas xeracións de femias sen ás na planta onde normalmente se alimenta, dá lugar a formas aladas, que marchan voando e establécense en herbáceas ou en talos de millo.

Algúns áfidos teñen xeracións telescópicas, é dicir, a femia partenoxenética, vivípara ten unha filla dentro dela, que á súa vez xa está producindo partenoxeneticamente a súa propia filla. Así, a dieta dunha femia pode afectar ao tamaño corporal e á taxa de nacementos de máis de dúas xeracións (fillas e netas).[62][63]

Terminoloxía da reprodución dos áfidos:

Heteroecios – alternancia de hóspedes

  • Ovo
  • Fundatrix (fundadora desde o primeiro ovo)
  • Fundatrixenias (clons de fillas)
  • Emigrantes (femias aladas; en primavera os áfidos alados migran desde os hóspedes primarios e infestan as poáceas)
  • Exule áptera (femia sen ás)
  • Exule alada (femia alada)
  • Xinóparas (producen femias sexuais)
  • Machos
  • Ovíparas (femias sexuais que se aparean cos machos)

Autoecios – un só hóspede

  • Ovo
  • Fundatrix
  • Exule áptera
  • Exule alada
  • Sexúparas (femias partenoxenéticas vivíparas de áfidos dan lugar a varias xeracións e xeralmente se desenvolven no hóspede secundario, as formas aladas migran ao hóspede primario ao final do verán (áfidos holocíclicos e heteroecios).)
  • Ovíparas
  • Machos
 
Dous áfidos adultos na súa forma sen ás en Bélxica.

Nestes ciclos vitais de dous hóspedes hai outras formas: holocíclicas (intervén o sexo, orixina a produción de ovos que facilitan o paso do inverno), anholocíclico (non están implicados o sexo nin os ovos, reprodúcense partenoxeneticamente), e androcíclico (reprodución ao final da estación por partenoxénese para producir machos que contribúan á fase holocíclica).

O áfido da Psychotria capensis e a avea é un exemplo de especie con hóspede alternativo, que empeza o seu ciclo vital cunha grande e moi fecunda fundatrix. A súa proxenie crece e produce emigrantes que se desenvolven na Psychotria capensis antes de voar á avea, onde continúa alimentándose. As posteriores exules ápteras aliméntanse só da avea e finalmente orixinan xinóparas que retornan á Psychotria capensis, onde producen machos e ovíparas, que á súa vez se reproducen, formando ovos para o seguinte ano.

Nas especies heteroecias, os áfidos pasan o inverno en hóspedes primarios arbóreos ou arbustivos; en verán, migran ao seu hóspede secundario nunha planta herbácea, despois as xinóparas volven ás árbores en outono. O áfido do chícharo ten un hóspede primario, unha Vicia perenne, e outro secundario, que é o chícharo anual. Isto débese probablemente debido ao declive da calidade do alimento nas árbores durante o verán, e a unha superpoboación de áfidos que estes detectan cando chocan uns con outros con demasiada frecuencia. O ciclo de vida heteroecio (que está ligado principalmente á alimentación de anxiospermas e representa o 10% de todos ciclos dos áfidos) crese que evolucionou dun antepasado autoecio (que vivía das coníferas); produciuse ademais unha reversión á forma ancestral nalgunhas especies que foron antes heteroecias.

Existen catro tipos de morfos de áfidos alados, coñecidos como polimorfismos:

  • Os emigrantes (só heteroecios) prodúcense en hóspedes primarios e migran aos hóspedes secundarios; istodébese de novo ao decrecemento da calidade da comida e en menor medida á superpoboación. Estes áfidos poden comer de ambos os hóspedes.
  • Exules aladas, que se producen no hóspede secundario se son heteroecios; se son autoecios prodúcense no seu hóspede. Para as exules aladas inflúen os mesmos factores que para as formas emigrantes excepto que a superpoboaciñón é máis importante.
  • Xinóparas (só heteroecios e producidos no hóspede secundario en resposta a noites máis longas e á baixada das temperaturas). As ninfas só se poden alimentar do hóspede secundario, e son incapaces de alimentarse do primario.
  • Os machos prodúcense en hóspedes secundarios en heteroecios e en autoecios nos hóspedes normais. Estes tamén se producen en resposta a noites máis longas e un decrecemento da temperatura. Destes, só o 0,6% dos emigrantes de outono alados encontran plantas hóspede, é dicir, xinóparas.

Razóns polas que os áfidos alternan hóspedes:

  • Optimización nuitricional
  • Tolerancia á temperatura
  • Oviposición e sitios de encontro
  • Defensas inducidas da planta hóspede. As plantas desprenden os tecidos nos que se formaron bugallas; as probas mostran que algunhas plantas deixan caer as follas con bugallas antes que as que non as teñen.
  • Incremento da posibilidade de que se produzan novos clons.
    • Autoecios (incrementan a probabilidade de encontrarse co mesmo individuo).
    • Heteroecios (diminúe a posibilidade de encontrarse e, por tanto, de aparearse cun clon diferente). Mellores sitios de ovoposición nas árbores que nas plantas herbáceas, xa que estas últimas son anuais e morren en inverno. Problema: a taxa de supervivencia de autoecios comparados con heteroecios é similar.
  • Escape dos inimigos – usando a mesma planta hóspede durante todo o ano incrementa o risco de que os predadores descobran os áfidos. Porén, se as aladas se moven a outros hóspedes, eles e a súa descendencia poden evitalos durante un tempo. Un dos problemas disto é que as plantas que hospedan aos áfidos sen ás que quedaron na planta terán un gran número de predadores que os descubrirán e se alimentarán deles.
  • Especializadción das fundadoras. A alternancia de hóspedes é unha restrición imposta polos requirimentos de alimentación especializada do morfo fundatrix, xa que o ciclo vital heteroecio non é o óptimo.
  • Moitas especies con alternancia de hóspedes son as maiores pragas de áfidos para a agricultura, como:
Aphis fabae
Metopolophium dirhodum
Myzus persicae
Rhopalosiphum padi.

Ameazas

editar

Os áfidos teñen corpo brando e son vulnerables ante diversos insectos depredadores. Os áfidos tamén son con frecuencia infectados por bacterias, virus e fungos. Aféctaos a climatoloxía, como as precipitacións,[64] temperatura[65] e vento.[66]

Entre os insectos que atacan os áfidos están predadores como os Coccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas), larvas de sírfidos, avespas parasitas, larvas de Aphidoletes, larvas e adultos de crisópidos e arácnidos como os Thomisidae.

Predadores de áfidos
 
Larva de maruxiña comendo un áfido.
 
Larva de sírfido comendo un áfido.
 
A maruxiña Propylea quatuordecimpunctata comendo un áfido.

Entre os fungos que atacan a áfidos están Neozygites fresenii, Entomophthora, Beauveria bassiana, Metarhizium anisopliae, e fungos entomopatóxenos como Lecanicillium lecanii. As microscópicas esporas do fungo que chegan á superficie do áfido xerminan e penetran na súa pel. O fungo crece na hemolinfa do fungo (equivalente ao sangue do animal). Despois de 3 días, o áfido morre e o fungo libera máis esporas no aire. Os áfidos infectados están cubertos por unha masa lanosa que progresivamente crece facéndose máis grosa ata que o áfido queda oculto. A miúdo, o fungo visible non é o tipo de fungo que matou o áfido, senón un fungo secundario.[64]

Os áfidos poden morrer facilmente por causa do tempo climatolóxico desfavorable, como as xeadas de final da primavera.[67] Unha calor excesiva mata as bacterias simbióticas das que algúns áfidos dependen, o que fai que os áfidos sexan infértiles.[68] A chuvia impide que os áfidos alados se dispersen, e tira os áfidos das plantas e dese modo morren polo impacto ou de fame.[64][69][70] Porén, non pode confiarse na chuvia para o control dos áfidos.[71]

Defensas

editar
 
Os áfidos excretan fluídos defensivos nos seus cornículos.

Os áfidos teñen poucas proteccións ante as doenzas e os predadores. Algunhas especies interaccionan cos tecidos das plantas formando unha bugalla, un inchamento anormal no tecido da planta. Os áfidos poden vivir dentro da bugalla, a cal lle dá protección ante os predadores e os elementos. Varias especies de áfidos que orixinan bugallas son coñecidas por producir formas especializadas de "soldados", que son ninfas estériles con características defensivas, que defenden a bugalla dunha invasión.[27][72][73] Por exemplo, os chamados áfidos cornudos son un tipo de áfido soldado que ten un duro exoesqueleto e pezas bucais con forma de pinzas.[44]:144 Os soldados dos áfidos formadores de bugallas tamén levan a cabo o traballo de limpar a bugalla. A melada segregada polos áfidos está cuberta dunha cera en po e forma "bólas líquidas"[74] que os soldados fan rodar pola bugalla sacándoas fóra por pequenos orificios.[73] Os áfidos que forman bugallas pechadas usan o sistema vascular das plantas como a súa fontanería: as superficies internas das bugallas son moi absorbentes e absorben os residuos xerados polos animais e transpórtanos pola planta.[73]

A infestación de diversas árbores chinesas polos áfidos Melaphis chinensis poden xerar "bugallas chinesas", que son valoradas como produto comercial. Co nome "Galla Chinensis", as bugallas chinesas utilízanse na medicina chinesa para tratar a tose, diarrea, suores nocturnas, disentería e para deter as hemorraxias intestinais e uterinas. As bugallas chinesas son tamén unha importante fonte de taninos.[27]

Aínda que os áfidos non poden voar durante a maior parte do seu ciclo vital, poden escapar dos predadores e da inxestión accidental por herbívoros deixándose caer da planta na que se encontran.[75]

Algunhas especies de áfidos, chamadas "áfidos lanosos" (Eriosomatinae), excretan unha "cuberta de cera esponxosa" para a súa protección.[27]

O áfido do repolo, Brevicoryne brassicae, almacena e libera compostos químicos que producen unha violenta reacción química e un forte cheiro a aceite de mostaza para repeler os predadores.

Anteriormente era común en moitas fontes suxerir que os cornículos eran a fonte da melada, o que aínda repiten algunhas enciclopedias e dicionarios máis modernos,[76][77] pero hoxe sábese que, en realidade, as secrecións de melada excrétanse polo ano do áfido,[78] mentres que os cornículos producen fundamentalmente compostos químicos defensivos como ceras. Hai tamén probas de que, sorprendentemente, nalgúns casos a cera dos cornículos atrae a predadores de áfidos.[79] Os áfidos deféndense dos ataques das avespas parasitoides dando patadas.

Efectos sobre as plantas

editar
 
Áfidos sobre unha planta hóspede.

As plantas nas que se observan danos por áfidos poden ter diversos síntomas, como unha diminución das taxas de crecemento, follas con manchas, amarelamento da planta, atrofia do crecemento, follas enroscadas, póñense marróns, múrchanse, teñen baixa produción e morte. A extracción dos zumes circulantes da planta que fan os áfidos causa unha falta de vigor na planta, e a saliva dos áfidos é tóxica para as plantas. Os áfidos con frecuencia transmiten aos seus hóspedes microorganismos, como virus de plantas, que causan doenzas. O áfido Myzus persicae é o vector de máis de 110 virus de plantas. O áfido Aphis gossypii a miúdo infecta con virus á cana de azucre, papaia e cacahuete.[4] Os áfidos contribuíron ao espallamento nas patacas do oomiceto parasito Phytophthora infestans durante a Gran fame de Irlanda causada pola mala colleita de patacas debida a esta razón en 1840s.[80]

O áfido Myzus cerasi é responsable de certos enrolamentos das follas das cereixeiras, que se poden distinguir doadamente dos enrolamentos producidos polo fungo Taphrina fungus debido á presenza debaixo das follas de áfidos.

En plantas que producen o fitoestróxeno coumestrol, como a alfalfa, os danos por áfidos están ligados a altas concentracións de coumestrol.[81]

 
Áfido con melada excretada polo ano (non polos cornículos).

O recubrimento das plantas con melada de áfidos pode contribuír ao espallamento de fungos que poden danar as plantas.[82][83] A melada producida polos áfidos reduce tamén a efecitvidade dos funxicidas.[84]

A mediados da década de 1970 Owen e Wiegert propuxeron a hipótese de que a alimentación destes insectos podía mellorar a fitness da planta. Pensaban que un exceso de melada nutriría os microorganismos do chan, incluíndo os fixadores de nitróxeno. Nun ambiente pobre en nitróxeno, isto podía proporcionar unha vantaxe a unha planta infestada sobre unha planta non infestada. Porén, isto non estivo apoiado polas probas observacionais.[85]

Os danos causados polos áfidos ás plantas, especialmente ás colleitas agrícolas, tiveron como resultado que se dedicase unha gran cantidade de recursos e esforzos a intentar controlar as actividades dos áfidos.[4]

Algunhas especies de áfidos do xénero Cinara aliméntanse de píceas e abetos en Norteamérica, pero non causan danos significativos.[86] Os seus longos tubos de alimentación perforan a codia para chuchar os zumes circulantes de brotes, talos, ramiñas e raíces. Os áfidos da maioría das especies aliméntanse en grupos e son xeralmente coidados por formigas, que se alimentan das pingas dos líquidos azucrados que excretan.

Control

editar

Hai varios insecticidas que poden usarse para controlar os áfidos, incluíndo tanto insecticidas sintéticos coma extractos e produtos de plantas que se cre que son máis ecolóxicos. Por exemplo, Shreth et al. suxeriron o uso de produtos de Azadirachta indica e Lantana para protexer as plantas dos áfidos.[87]

Para pequenas infestacións de xardín, pode ser dabondo simplemente mollar as plantas cun forte xorro de auga cada poucos días para protexer as roseiras e outras plantas. Unha solución de xabón insecticida pode ser un remedio caseiro efectivo para controlar os áfidos e outros artrópodos de corpo brando.[88][89][90] Só mata os áfidos por contacto e non ten unha acción residual contra os áfidos que cheguen despois da aplicación do produto. Este xabón pode tamén danar as plantas dalgunhas especies, especialmente a altas concentracións ou a temperaturas por riba de 32 °C.

Pode conseguirse unha xestión integrada das pragas de varias especies de áfidos usando insecticidas biolóxicos baseados en fungos como Lecanicillium lecanii, Beauveria bassiana ou Paecilomyces fumosoroseus.

Os áfidos poden tamén ser controlados pola liberación de inimigos naturais, en especial as maruxiñas ou xoaniñas e as avespas parasitas. Porén, como as maruxiña adultas tenden a marchar voando unhas 48 horas despois da súa liberación, sen poñeren ovos, cómpre realizar unha repetida aplicación de grandes cantidades de maruxiña para que isto sexa efectivo. Por exemplo, unha roseira grande moi infestada pode requirir a aplicación de 1.500 maruxiñas.[88][91] Por tanto, en realidade, a única situación efectiva en canto a custo/resultados na que ten sentido unha liberación en masa de inimigos naturais é en ambientes semipechados como invernadoiros ou politúneles.

Notas

editar
Notas
  1. ↑ As formigas muxidoras tamén muxen insectos Pseudococcidae e outros.
  2. ↑ Un 10% das especies de áfidos producen xeracións que alternan entre plantas hóspede herbáceas e leñosas.[4]
Referencias
  1. ↑ Family Aphididae Latreille, 1802 en Aphid Species File,
  2. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para áfidos.
  3. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para pulgón.
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 George C. McGavin (1993). Bugs of the World. Infobase Publishing. ISBN 0-8160-2737-4. 
  5. ↑ Ross Piper (2007). Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals. Greenwood Press. pp. 6–9. ISBN 978-0-313-33922-6. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 http://aphid.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1159459
  7. ↑ 7,0 7,1 Żyła, Dagmara; Homan, Agnieszka; Wegierek, Piotr (2017). "Polyphyly of the extinct family Oviparosiphidae and its implications for inferring aphid evolution (Hemiptera, Sternorrhyncha)". PLOS One 12 (4): e0174791. Bibcode:2017PLoSO..1274791Z. PMC 5405925. PMID 28445493. doi:10.1371/journal.pone.0174791. 
  8. ↑ Pip Courtney (October 30, 2005). "Scientist battles lettuce aphid". Landline (Australian Broadcasting Corporation). Arquivado dende o orixinal o 04 de marzo de 2016. Consultado o January 1, 2007. 
  9. ↑ Szwedo, J.; Nel, A. (2011). "The oldest aphid insect from the Middle Triassic of the Vosges, France". Acta Palaeontologica Polonica 56 (4): 757–766. doi:10.4202/app.2010.0034. 
  10. ↑ 10,0 10,1 Capinera, John L. (2008). Encyclopedia of Entomology. Springer Science & Business Media. pp. 193–194. ISBN 978-1-4020-6242-1. 
  11. ↑ Johnson, Christine; Agosti, Donat; Delabie, Jocques H.; Dumpert, Klaus; Williams, D. J.; von Tschirnhaus, Michael; Macshwitz, Ulrich (2001). "Acropyga and Azteca ants (Hymenoptera: Formicidae) with scale insects (Sternorrhyncha: Coccoidea): 20 million years of intimate symbiosis" (PDF). American Museum Novitates 3335: 1–18. doi:10.1206/0003-0082(2001)335<0001:AAAAHF>2.0.CO;2. 
  12. ↑ Russell, Louise M. (1968). "Studies on Fossil Aphids" (PDF). Bulletin of the Entomological Society of America 14 (2): 139–140. doi:10.1093/besa/14.2.139a. 
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 A. F. G. Dixon (1998). Aphid Ecology (2nd ed.). Chapman and Hall. ISBN 0-412-74180-6. 
  14. ↑ Von Dohlen, Carol D.; Moran, Nancy A. (2000). "Molecular data support a rapid radiation of aphids in the Cretaceous and multiple origins of host alternation". Biological Journal of the Linnean Society 71 (4): 689–717. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01286.x. 
  15. ↑ Chen, Rui; Favret, Colin; Jiang, Liyun; Wang, Zhe; Qiao, Gexia (29 September 2015). "An aphid lineage maintains a bark-feeding niche while switching to and diversifying on conifers". Cladistics 32 (5): 555–572. doi:10.1111/cla.12141. 
  16. ↑ Gullan, Penny J.; Martin, Jon H. (2009). "Sternorrhyncha". Encyclopedia of Insects (2nd ed.). 
  17. ↑ Blackman, R. L.; Eastrop, V. F. (1994). Aphids on the World's Trees. An Identification and Information Guide. Wallingford: CAB International. ISBN 978-0-85198-877-1. 
  18. ↑ Granett, Jeffrey; Walker, M. Andrew; Kocsis, Laszlo; Omer, Amir D. (2001). "Biology and management of grape phylloxera". Annual Review of Entomology 46: 387–412. PMID 11112174. doi:10.1146/annurev.ento.46.1.387. 
  19. ↑ Aphid Species File - Aphidomorpha
  20. ↑ "Phylogeny of Insects". What-When-How. Consultado o 21 February 2018. 
  21. ↑ Papasotiropoulos, Vassilis; Tsiamis, Georgios; Papaioannou, Charikleia; Kilias, George (2013). "A molecular phylogenetic study of aphids (Hemiptera: Aphididae) based on mitochondrial DNA sequence analysis". Journal of Biological Research-Thessaloniki 20: 1–13. 
  22. ↑ Kim, Hyojoong; Lee, Seunghwan; Jang, Yikweon (September 2011). Moreau, Corrie S., ed. "Macroevolutionary Patterns in the Aphidini Aphids (Hemiptera: Aphididae): Diversification, Host Association, and Biogeographic Origins". PLOS One 6 (9): e24749. Bibcode:2011PLoSO...624749K. PMC 3174202. PMID 21935453. doi:10.1371/journal.pone.0024749. 
  23. ↑ Ortiz-Rivas, Benjamín; Martínez-Torres, David (2010). "Combination of molecular data support the existence of three main lineages in the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) and the basal position of the subfamily Lachninae". Molecular Phylogenetics and Evolution 55 (1): 305–317. PMID 20004730. doi:10.1016/j.ympev.2009.12.005. 
  24. ↑ Clark, Marta A; Moran, Nancy A.; Baumann, Paul; Wernegreen, Jennifer J. (2000). "Cospeciation Between Bacterial Endosymbionts (Buchnera) and a Recent Radiation of Aphids (Uroleucon) and Pitfalls of Testing for Phylogenetic Congruence". Evolution 54 (2): 517–25. PMID 10937228. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[0517:CBBEBA]2.0.CO;2. 
  25. ↑ Nováková, Eva; Hypša, Václav; Klein, Joanne; Foottit, Robert G; von Dohlen, Carol D.; Moran, Nancy A. (2013). "Reconstructing the phylogeny of aphids (Hemiptera: Aphididae) using DNA of the obligate symbiont Buchnera aphidicola" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 68 (1): 42–54. PMID 23542003. doi:10.1016/j.ympev.2013.03.016. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de agosto de 2017. Consultado o 14 de xuño de 2020. 
  26. ↑ Chen, Rui; Wang, Zhe; Chen, Jing; Jiang, Li-Yun; Qiao, Ge-Xia (2017). "Insect-bacteria parallel evolution in multiple-co-obligate-aphid association: A case in Lachninae (Hemiptera: Aphididae)". Scientific Reports 7 (1): 10204. Bibcode:2017NatSR...710204C. PMC 5579299. PMID 28860659. doi:10.1038/s41598-017-10761-9. 
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5 27,6 27,7 Henry G. Stroyan (1997). "Aphid". McGraw-Hill Encyclopedia of Science and Technology (8th ed.). ISBN 0-07-911504-7. 
  28. ↑ Navdeep S. Mutti (2006). Molecular Studies of the Salivary Glands of the Pea Aphid, Acyrthosiphon pisum (Harris) (PDF) (Tese). Kansas State University. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de febreiro de 2012. Consultado o 05 de febreiro de 2017. 
  29. ↑ N. J. Spiller; L. Koenders; W. F. Tjallingii (1990). "Xylem ingestion by aphids – a strategy for maintaining water balance". Entomologia Experimentalis et Applicata 55 (2): 101–104. doi:10.1007/BF00352570. 
  30. ↑ 30,0 30,1 D. B. Fisher (2000). "Long distance transport". En Bob B. Buchanan; Wilhelm Gruissem; Russell L. Jones. Biochemistry and Molecular Biology of Plants (4th ed.). Rockville, Maryland: American Society of Plant Physiologists. pp. 730–784. ISBN 978-0-943088-39-6. 
  31. ↑ M. Malone; R. Watson; J. Pritchard (1999). "The spittlebug Philaenus spumarius feeds from mature xylem at the full hydraulic tension of the transpiration stream". New Phytologist 143 (2): 261–271. JSTOR 2588576. doi:10.1046/j.1469-8137.1999.00448.x. 
  32. ↑ Glen Powell; Jim Hardie (2002). "Xylem ingestion by winged aphids". Entomologia Experimentalis et Applicata 104 (1): 103–108. doi:10.1023/A:1021234412475. 
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 Julien Pompon; Dan Quiring; Philippe Giordanengo; Yvan Pelletier (2010). "Role of xylem consumption on osmoregulation in Macrosiphum euphorbiae (Thomas)" (PDF). Journal of Insect Physiology 56 (6): 610–615. PMID 20036244. doi:10.1016/j.jinsphys.2009.12.009. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de xullo de 2011. Consultado o 05 de febreiro de 2017.  Arquivado 16 de xullo de 2011 en Wayback Machine.
  34. ↑ D. A. Ashford; W. A. Smith; A. E. Douglas (2000). "Living on a high sugar diet: the fate of sucrose ingested by a phloem-feeding insect, the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Journal of Insect Physiology 46 (3): 335–341. PMID 12770238. doi:10.1016/S0022-1910(99)00186-9. 
  35. ↑ T. L. Wilkinson; D. A. Ashfors; J. Pritchard; A. E. Douglas (1997). "Honeydew sugars and osmoregulation in the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Journal of Experimental Biology 200 (11): 2137–2143. PMID 9320049. 
  36. ↑ A. J. Shakesby; I. S. Wallace; H. V. Isaacs; J. Pritchard; D. M. Roberts; A. E. Douglas (2009). "A water-specific aquaporin involved in aphid osmoregulation". Insect Biochemistry and Molecular Biology 39 (1): 1–10. PMID 18983920. doi:10.1016/j.ibmb.2008.08.008. 
  37. ↑ R. H. Dadd; T. E. Mittler (1965). "Studies on the artificial feeding of the aphid Myzus persicae (Sulzer) – III. Some major nutritional requirements". Journal of Insect Physiology 11 (6): 717–743. PMID 5827534. doi:10.1016/0022-1910(65)90154-X. 
  38. ↑ Paul Buchner (1965). Endosymbiosis of animals with plant microorganisms. Interscience. ISBN 0-470-11517-3. 
  39. ↑ L. F. Whitehead; A. E. Douglas (1993). "A metabolic study of Buchnera, the intracellular bacterial symbionts of the pea aphid Acyrthosiphon pisum" (PDF). Journal of General Microbiology 139 (4): 821–826. doi:10.1099/00221287-139-4-821. 
  40. ↑ Gérard Febvay; Isabelle Liadouze; Josette Guillaud; Guy Bonnot (1995). "Analysis of energetic amino acid metabolism in Acyrthosiphon pisum: a multidimensional approach to amino acid metabolism in aphids". Archives of Insect Biochemistry and Physiology 29 (1): 45–69. doi:10.1002/arch.940290106. 
  41. ↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para muxir.
  42. ↑ 42,0 42,1 Linda M. Hooper-Bui (2008). "Ant". World Book Encyclopedia. ISBN 978-0-7166-0108-1. 
  43. ↑ Anthony Wootton (1998). Insects of the World. Blandford. ISBN 0-7137-2366-1. 
  44. ↑ 44,0 44,1 Insects and Spiders, Time-Life Books, ISBN 0-8094-9687-9
  45. ↑ Paul Baumann; Nancy Moran; Linda Baumann (2006). "Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects". En Martin Dworkin; Stanley Falkow; Eugene Rosenberg; Karl-Heinz Schleifer; Erko Stackebrandt. The Prokaryotes. Volume 1. Springer. pp. 403–438. ISBN 978-0-387-25476-0. doi:10.1007/0-387-30741-9_16. 
  46. ↑ A. E. Douglas (1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: aphids and their symbiotic bacteria Buchnera". Annual Review of Entomology 43: 17–37. PMID 15012383. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17. 
  47. ↑ Vicente Pérez-Broca; Rosario Gil; Silvia Ramos; Araceli Lamelas; Marina Postigo; José Manuel Michelena; Francisco J. Silva; Andrés Moya; Amparo Latorre (2006). "A small microbial genome: The end of a long symbiotic relationship?". Science 314 (5797): 312–313. PMID 17038625. doi:10.1126/science.1130441. 
  48. ↑ A. Mira; N. A. Moran (2002). "Estimating population size and transmission bottlenecks in maternally transmitted endosymbiotic bacteria". Microbial Ecology 44 (2): 137–143. JSTOR 4287640. PMID 12087426. doi:10.1007/s00248-002-0012-9. 
  49. ↑ Shuji Shigenobu; Hidemi Watanabe; Masahira Hattori; Yoshiyuki Sakaki; Hajime Ishikawa (2000). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature 407 (6800): 81–86. PMID 10993077. doi:10.1038/35024074. 
  50. ↑ José Viñuelas; Federica Calevro; Didier Remond; Jacques Bernillon; Yvan Rahbé; Gérard Febvay; Jean-Michel Fayard; Hubert Charles (2007). "Conservation of the links between gene transcription and chromosomal organisation in the highly reduced genome of Buchnera aphidicola". BMC Genomics 8: 143. PMC 1899503. PMID 17547756. doi:10.1186/1471-2164-8-143. 
  51. ↑ T. Tsuchida; R. Koga; X. Y. Meng; T. Matsumoto; T. Fukatsu (2005). "Characterization of a facultative endosymbiotic bacterium of the pea aphid Acyrthosiphon pisum". Microbial Ecology 49 (1): 126–133. PMID 15690225. doi:10.1007/s00248-004-0216-2. 
  52. ↑ Makiko Sakurai; Ryuichi Koga; Tsutomu Tsuchida; Xian-Ying Meng; Takema Fukatsu (2005). "Rickettsia symbiont in the pea aphid Acyrthosiphon pisum: novel cellular tropism, effect on host fitness, and interaction with the essential symbiont Buchnera". Applied and Environmental Microbiology 71 (7): 4069–4075. PMC 1168972. PMID 16000822. doi:10.1128/AEM.71.7.4069-4075.2005. 
  53. ↑ Julia Ferrari; Claire L. Scarborough; H. Charles J. Godfray (2007). "Genetic variation in the effect of a facultative symbiont on host-plant use by pea aphids". Oecologia 153 (2): 323–329. PMID 17415589. doi:10.1007/s00442-007-0730-2. 
  54. ↑ J.-C. Simon; S. Carré; M. Boutin; N. Prunier–Leterme; B. Sabater–Muñoz; A. Latorre; R. Bournoville (2003). "Host-based divergence in populations of the pea aphid: insights from nuclear markers and the prevalence of facultative symbionts". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 270 (1525): 1703–1712. PMC 1691435. PMID 12964998. doi:10.1098/rspb.2003.2430. 
  55. ↑ K. M. Oliver; N. A. Moran; M. S. Hunter (2006). "Costs and benefits of a superinfection of facultative symbionts in aphids" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 273 (1591): 1273–1280. PMC 1560284. PMID 16720402. doi:10.1098/rspb.2005.3436. 
  56. ↑ Gaelen Burke; Oliver Fiehn; Nancy Moran (2009). "Effects of facultative symbionts and heat stress on the metabolome of pea aphids" (PDF). The ISME Journal 4 (2): 242–252. PMID 19907504. doi:10.1038/ismej.2009.114. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de novembro de 2016. Consultado o 05 de febreiro de 2017.  Arquivado 05 de novembro de 2016 en Wayback Machine.
  57. ↑ Nancy A. Moran; Tyler Jarvik (2010). "Lateral transfer of genes from fungi underlies carotenoid production in aphids". Science 328 (5978): 624–627. PMID 20431015. doi:10.1126/science.1187113. 
  58. ↑ Altincicek, B; Kovacs, JL; Gerardo, NM (2012). "Horizontally transferred fungal carotenoid genes in the two-spotted spider mite Tetranychus urticae". Biology Letters 8 (2): 253–257. PMC 3297373. PMID 21920958. doi:10.1098/rsbl.2011.0704. 
  59. ↑ Valmalette, Jean Christophe; Dombrovsky, Aviv; Brat, Pierre; Mertz, Christian; Capovilla, Maria; Robichon, Alain (2012). "Light- induced electron transfer and ATP synthesis in a carotene synthesizing insect". Scientific Reports 2. PMC 3420219. PMID 22900140. doi:10.1038/srep00579. 
  60. ↑ 60,0 60,1 Hales, Dinah F.; Wilson, Alex C. C.; Sloane, Mathew A.; Simon, Jean-Christophe; Legallic, Jean-François; Sunnucks, Paul (2002). "Lack of Detectable Genetic Recombination on the X Chromosome During the Parthenogenetic Production of Female and Male Aphids". Genetics Research 79 (3): 203–209. doi:10.1017/S0016672302005657. 
  61. ↑ Blackman, Roger L (1979-05-01). "Stability and variation in aphid clonal lineages". Biological Journal of the Linnean Society 11 (3): 259–277. ISSN 1095-8312. doi:10.1111/j.1095-8312.1979.tb00038.x. Consultado o 2011-12-21. 
  62. ↑ Ettay Nevo; Moshe Coll (2001). "Effect of nitrogen fertilization on Aphis gossypii (Homoptera: Aphididae): variation in size, color, and reproduction". Journal of Economic Entomology 94 (1): 27–32. PMID 11233124. doi:10.1603/0022-0493-94.1.27. 
  63. ↑ Gary C. Jahn; Liberty P. Almazan; Jocelyn B. Pacia (2005). "Effect of nitrogen fertilizer on the intrinsic rate of increase of the rusty plum aphid, Hysteroneura setariae (Thomas) (Homoptera: Aphididae) on rice (Oryza sativa L.)" (PDF). Environmental Entomology 34 (4): 938–943. doi:10.1603/0046-225X-34.4.938. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 09 de setembro de 2010. Consultado o 05 de febreiro de 2017.  Arquivado 09 de setembro de 2010 no Arquivo web do goberno do Reino Unido
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 Gerald E. Brust (June 22, 2006). "Early season aphid and thrips populations". University of Maryland, College Park. Arquivado dende o orixinal o 19 de xullo de 2011. Consultado o October 18, 2010.  Arquivado 19 de xullo de 2011 en Wayback Machine.
  65. ↑ K. P. Lamb (1961). "Some effects of fluctuating temperatures on metabolism, development, and rate of population growth in the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae". Ecology 42 (4): 740–745. JSTOR 1933502. doi:10.2307/1933502. 
  66. ↑ Margaret G. Jones (1979). "Abundance of aphids on cereals from before 1973 to 1977". Journal of Applied Ecology 16 (1): 1–22. JSTOR 2402724. doi:10.2307/2402724. 
  67. ↑ Christian Krupke; John Obermeyer; Robert O'Neil (May 11, 2007). "Soybean aphid, a new beginning for 2007". Pest and Crop (Purdue University) 7. 
  68. ↑ "Why some aphids can't stand the heat". Science Daily. April 23, 2007. 
  69. ↑ R. D. Hughes (1963). "Population dynamics of the cabbage aphid, Brevicoryne brassicae (L.)". Journal of Animal Ecology 32 (3): 393–424. JSTOR 2600. doi:10.2307/2600. 
  70. ↑ S. Suwanbutr (1996). "Stable age distributions of lucerne aphid populations in SE-Tasmania" (PDF). Thammasat International Journal of Science and Technology 1 (5): 38–43. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de setembro de 2008. Consultado o 05 de febreiro de 2017.  Arquivado 10 de setembro de 2008 en Wayback Machine.
  71. ↑ Ken Ostlie (August 3, 2006). "Spider Mites, Aphids and Rain Complicating Spray Decisions in Soybean" (PDF). Minnesota Crop eNews. University of Minnesota. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de setembro de 2008. Consultado o 05 de febreiro de 2017.  Arquivado 10 de setembro de 2008 en Wayback Machine.
  72. ↑ S. Aoki (1977). "Colophina clematis (Homoptera, Pemphigidae), an aphid species with soldiers". Kontyu 45 (2): 276–282. 
  73. ↑ 73,0 73,1 73,2 Kutsukake, M.; Meng, X. Y.; Katayama, N.; Nikoh, N.; Shibao, H.; Fukatsu, T. (2012). "An insect-induced novel plant phenotype for sustaining social life in a closed system". Nature Communications 3: 1187–. PMC 3514493. PMID 23149732. doi:10.1038/ncomms2187. 
  74. ↑ Pike, N.; Richard, D.; Foster, W.; Mahadevan, L. (2002). "How aphids lose their marbles". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269 (1497): 1211. doi:10.1098/rspb.2002.1999. 
  75. ↑ Gish, M.; Dafni, A.; Inbar, M. (2012). Heil, Martin, ed. "Young Aphids Avoid Erroneous Dropping when Evading Mammalian Herbivores by Combining Input from Two Sensory Modalities". PLoS ONE 7 (4): e32706. PMC 3322135. PMID 22496734. doi:10.1371/journal.pone.0032706. 
  76. ↑ John S. Edwards (1966). "Defence by smear: supercooling in the cornicle wax of aphids". Nature 211 (5044): 73–74. doi:10.1038/211073a0. 
  77. ↑ Candace Martinson (2008). "Aphid". World Book Encyclopedia. ISBN 978-0-7166-0108-1. 
  78. ↑ M. J. Way (1963). "Mutualism between ants and honeydew-producing Homoptera". Annual Review of Entomology 8: 307–344. doi:10.1146/annurev.en.08.010163.001515. 
  79. ↑ Tessa R. Grasswitz; Timothy D. Paine (1992). "Kairomonal effect of an aphid cornicle secretion on Lysiphlebus testaceipes (Cresson) (Hymenoptera: Aphidiidae)". Journal of Insect Behavior 5 (4): 447–457. doi:10.1007/BF01058190. 
  80. ↑ Catherine Nichols (2007). The Most Extreme Bugs. John Wiley and Sons. p. 61. ISBN 978-0-7879-8663-6. 
  81. ↑ United States Department of Agriculture (2003). Studies on the Chemical and Biological Properties of Coumestrol and Related Compounds. US Government Printing Office. pp. 47–67. Arquivado dende o orixinal o 02 de abril de 2015. Consultado o 05 de febreiro de 2017. 
  82. ↑ Daniel H. Gillman (2005). "Sooty mold" (PDF). University of Massachusetts Amherst. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 28 de setembro de 2011. Consultado o October 18, 2010. 
  83. ↑ Hannah T. Reynolds; Tom Volk (September 2007). "Scorias spongiosa, the beech aphid poop-eater". Tom Volk's Fungus of the Month. University of Wisconsin–La Crosse. Arquivado dende o orixinal o 30 de xullo de 2010. Consultado o October 18, 2010. 
  84. ↑ A. J. Dik; J. A. van Pelt (1992). "Interaction between phyllosphere yeasts, aphid honeydew and fungicide effectiveness in wheat under field conditions". Plant Pathology 41 (6): 661–675. doi:10.1111/j.1365-3059.1992.tb02550.x. 
  85. ↑ Dhrupad Choudhury (1985). "Aphid honeydew: a re-appraisal of the hypothesis of Owen and Wiegert". Oikos 45 (2): 287–290. JSTOR 3565718. doi:10.2307/3565718. 
  86. ↑ Rose, A.H.; Lindquist, O.H. 1985. Insects of eastern spruces, fir and, hemlock, revised edition. Government of Canada, Canadian Forestry Service, Ottawa, For. Tech. Rep. 23. 159 pp. (cited in Coates et al. 1994, cited orig ed 1977)
  87. ↑ Chongtham Narajyot Shreth; Kh. Ibohal; S. John William (2009). "Laboratory Evaluation of Certain Cow Urine Extract of Indigenous Plants Against Mustard Aphid, Lipaphis erysimi (Kaltenbach) Infesting Cabbage". Hexapoda. pp. 11–13. 
  88. ↑ 88,0 88,1 Aphids: Integrated Pest Management for Home Gardeners and Landscape Professionals. M.L. Flint, University of California Davis, July 2013.
  89. ↑ Insect Control: Soaps and Detergents Arquivado 28 de abril de 2015 en Wayback Machine.. W.S. Cranshaw, University of Colorado. March 2008.
  90. ↑ Insecticidal Soaps for Garden Pest Control. J. D. Ubl, Clemson University, July 2009.
  91. ↑ Lady Beetle Releases for Aphid Control: How to Help Them Work. J.K. Clark, University of California Davis, June 2011.

Véxase tamén

editar

Ligazóns externas

editar

No sitio web Features Creatures da Universidade de Florida / Instituto da Alimentación e Ciencias Agrícolas Featured Creatures website:

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Áfidos&oldid=6702786»
  NODES
Association 2
Bugs 2
Idea 24
idea 24
INTERN 7
Note 2
todo 8