Bacterias redutoras de sulfato
As bacterias redutoras de sulfato son as bacterias (aínda que tamén fan o mesmo algunhas arqueas)[1] que poden obter enerxía oxidando compostos orgánicos ou hidróxeno molecular (H2) mentres que reducen o sulfato (SO2−
4) a sulfuro de hidróxeno (H2S).[2] Podería dicirse que estes organismos "respiran" sulfato en vez de oxíxeno nunha forma de respiración anaerobia, usándoo como aceptor de electróns.
As bacterias redutoras de sulfato teñen unha antigüidade de 3.500 millóns de anos (Ma) e considérase que están entre os microorganismos máis antigos, que contribuíron a establecer o ciclo do xofre pouco despois de que xurdise a vida na Terra.[3]
Moitas bacterias reducen pequenas cantidades de sulfatos para sintetizar compoñentes celulares que conteñan xofre; o que se denomina redución asimiladora do sulfato. Ao contrario, as bacterias redutoras de sulfato que se consideran neste artigo reducen o sulfato en grandes cantidades para obter enerxía e expulsan o sulfuro resultante como residuo; isto denomomínase redución disimilatoria do sulfato. Usan o sulfato como aceptor de electróns terminal da súa cadea de transporte de electróns.[4] A maioría destes organismos son anaerobios; porén, hai exemplos de bacterias redutoras do sulfato que son tolerantes ao oxíxeno.[5] En condicións oxixenadas estas bacterias cambian á respiración aerobia en vez de reducir o sulfato.[1]
A maioría das bacterias redutoras de sulfato poden tamén reducir outros compostos de xofre inorgánicos oxidados, como sulfitos, tiosulfatos, ou xofre elemental (que é reducido a sulfuro de hidróxeno).
Ademais, hai bacterias redutoras de sulfato que poden reducir fumarato, nitrato e nitrito, ferro (Fe(III)) e algúns outros metais, dimetil sulfóxido e mesmo oxíxeno.[1]
Importancia ecolóxica e marcadores
editarO sulfato está amplamente presente na auga de mar, sedimentos, ou auga rica en materia orgánica en descomposición. As bacterias redutoras de sulfato son comúns en ambientes anaerobios nos que colaboran na degradación de materia orgánica.[6] Nestes ambientes anaerobios, as bacterias fermentadoras extraen enerxía de moléculas orgánicas grandes; os compostos resultantes máis pequenos como ácidos orgánicos e alcohois son despois aínda máis oxidados por microorganismos acetóxenos e metanóxenos e as bacterias redutoras de sulfato competidoras.[4]
O sulfuro de hidróxeno tóxico é un produto residual das bacterias redutoras de sulfato; o seu cheiro a ovos podres adoita ser un marcador da presenza de bacterias redutoras de sulfato na natureza.[6] As bacterias redutoras de sulfato son responsables dos cheiros sulfurosos das marismas salobres e planicies lodosas. Gran parte do sulfuro de hidróxeno reaccionará con ións metálicos na auga para producir sulfuros de metais. Estes sulfuros de metais, como o sulfuro ferroso (FeS), son insolubles e a miúdo negros ou marróns, dándolle unha cor negra ao lodo.[2]
Durante o evento de extinción do Permiano–Triásico (hai uns 250 millóns de anos parece que ocorreu un grave evento anóxico no que estas formas de bacterias se fixeron dominantes nos ecosistemas oceánicos, producindo copiosas cantidades de sulfuro de hidróxeno.[7]
Usos
editarAlgunhas bacterias redutoras de sulfato poden reducir hidrocarburos como o benceno, tolueno, etilbenceno e xileno, e foron usadas para limpar solos contaminados. O seu uso foi tamén proposto para limpar outros tipos de contaminación.[3]
As bacterias redutoras de sulfato considéranse unha posible forma de tratar as augas da drenaxe ácida de minas que producen outras bacterias.[8]
Problemas causados polas bacterias redutoras de sulfato
editarEn enxeñería, as bacterias redutoras de sulfato poden crear problemas cando as estruturas metálicas son expostas a auga que contén sulfato: A interacción da auga e o metal crea unha capa de hidróxeno molecular na superficie do metal; entón as bacterias redutoras do sulfato oxidan o hidróxeno mentres que xeran sulfuro de hidróxeno, que contribúe á corrosión.
O sulfuro de hidróxeno xerado por estas bacterias tamén xoga un papel na corrosión por sulfuro bioxénica do formigón. Tamén ocorre no cru con moitas impurezas sulfurosas.[3]
Algunhas bacterias redutoras de sulfato xogan un papel na oxidación anaerobia do metano:[3]
- CH4 + SO42− → HCO3− + HS− + H2O
Unha importante fracción do metano formado polos metanóxenos baixo o leito do mar é oxidado polas bacterias redutoras de sulfato na zona de transición que separa a metanoxénese da actividade de redución do sulfato nos sedimentos. Este proceso é tamén considerado un importante sumidoiro do sulfato en sedimentos mariños.
En fluídos de fractura hidráulica usados para fraccionar formacións de lousas para recuperar o metano e hidrocarburos, a miúdo engádense compostos biocidas á auga para inhibir a actividade microbiana das bacterias redutoras do sulfato para evitar, entre outras cousas, a oxidación do metano e a xeración de sulfuro de hidróxeno. Isto minimiza as perdas potenciais na produción.
Bioquímica
editarAntes de poder utilizar o sulfato como aceptor de electróns, este debe ser activado. Isto faino o encima ATP-sulfurilase, que usa a ATP e o sulfato para crear adenosine 5'-fosfosulfato (APS). A APS é despois reducida a sulfito e a AMP. O sulfito é despois reducido aínda máis a sulfuro, mentres que o AMP é transformado en ADP usando outra molécula de ATP. O proceso conxunto implica un investimento de dúas moléculas do transportador de enerxía ATP, que deben ser recuperados na redución.[1]
Filoxenia
editarAs bacterias redutoras de sulfato foron tratadas como un grupo fenotípico, xunto coas outras bacterias redutoras do xofre, para propósitos de identificación. Pertencen a varias liñas filoxenéticas diferentes.[9] En 2009, coñecíanse 60 xéneros que contiñan 220 especies de bacterias redutoras de sulfato.[3]
Entre as Deltaproteobacterias as ordes de bacterias redutoras de sulfato son: Desulfobacterales, Desulfovibrionales e Syntrophobacterales. Este é o grupo máis grande de bacterias redutoras de sulfato, cuns 23 xéneros.[1]
O segundo grupo máis grande de bacterias redutoras de sulfato está incluído en Firmicutes, e comprende os xéneros Desulfotomaculum, Desulfosporomusa e Desulfosporosinus.
Na división Nitrospirae encóntranse redutores de sulfato no xénero Thermodesulfovibrio.
Dous grupos máis que inclúen bacterias redutoras de sulfato termófilas clasifícanse no seu propio filo, as Thermodesulfobacteria, e en Thermodesulfobium.
Ademais de bacterias hai tamén arqueas redutoras de sulfato en tres xéneros: Archaeoglobus, Thermocladium e Caldivirga. Encóntranse en fontes hidrotermais, depósitos de petróleo e fontes termais.
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 Muyzer, G. and Stams, A. J. (June 2008). "The ecology and biotechnology of sulphate-reducing bacteria". Nature Reviews Microbiology 6: 441–454. PMID 18461075. doi:10.1038/nrmicro1892.
- ↑ 2,0 2,1 Ernst-Detlef Schulze, Harold A. Mooney (1993). Biodiversity and ecosystem function. Springer-Verlag. p. 88–90.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Barton, Larry L. & Fauque, Guy D. (2009). "Biochemistry, Physiology and Biotechnology of Sulfate-Reducing Bacteria". Advances in Applied Microbiology 68: 41–98. doi:10.1016/s0065-2164(09)01202-7.
- ↑ 4,0 4,1 Larry Barton (ed.) (1995). "Sulfate-reducing bacteria". Springer.
- ↑ Kasper U. Kjeldsen; Catherine Joulian & Kjeld Ingvorsen (2004). "Oxygen Tolerance of Sulfate-Reducing Bacteria in Activated Sludge". Environmental Science and Technology 38 (7): 2038–2043. doi:10.1021/es034777e.
- ↑ 6,0 6,1 Dexter Dyer, Betsey (2003). A Field Guide to Bacteria. Comstock Publishing Associates/Cornell University Press.
- ↑ Peter D. Ward (outubro de 2006). "Impact from the Deep". Scientific American.
- ↑ "abstract Operational Lessons Learned During Bioreactor Demonstrations for Acid Rock Drainage Treatment". Arquivado dende o orixinal o 17 de outubro de 2019. Consultado o 17 de agosto de 2016.
- ↑ Pfennig, N.; Biebel, H. (1986). "The dissimilatory sulfate-reducing bacteria". En Starr, M.P; Stolp, H; Trüper, H.G; Balows, A.; Schlegel, H.G. The Prokaryotes: a handbook on habitats, isolation and identification of bacteria. Springer.