Wikipedia

Ciclose

A ciclose, tamén chamada corrente citoplasmática ou protoplasmática (en inglés cytoplasmic streaming), é o fluxo de citoplasma dentro da célula, producido por forzas exercidas polo citoesqueleto.[1] O máis probable é que a súa función sexa, polo menos en parte, acelerar o transporte de moléculas e orgánulos pola célula. Obsérvase xeralmente en células grandes de plantas ou animais, maiores de aproximadamente 0,1 mm. En células máis pequenas, a difusión de moléculas é máis rápida, pero a faise máis lenta a medida que aumenta o tamaño da célula, de tal xeito que as células máis grandes poden necesitar ademais da difusión un fluxo citoplasmático para funcionaren eficientemente.[1]

Os cloroplastos poden verse viaxando arredor do vacúolo central dunha célula da planta Rhizomnium punctatum
Ciclose no citoplasma dunha célula epidérmica de cebola.

As algas verdes do xénero Chara posúen células moi grandes, de ata 10 cm de lonxitude,[2] e a ciclose foi ben estudada nestas grandes células.[3]

A ciclose depende moito do pH intracelular e da temperatura. Observouse que o efecto da temperatura sobre a ciclose creaba unha variación liñal e tiña maior eficiencia a temperaturas altas.[4] Este proceso é complicado, porque ademais do efecto das temperaturas, outros factores como o transporte de ións a través da membrana son afectados simultaneamente. Isto débese á homeostase das células, que dependende do transporte activo, o cal pode verse afectado a algunhas temperaturas críticas.

En células vexetais os cloroplastos transpórtanse polos movementos de ciclose para optimizaren a súa exposición á luz e faceren a fotosíntese.[5] A velocidade deste movemento está influenciada por varios factores incluíndo a intensidade da luz, temperatura e niveis de pH.[6] A ciclose é máis eficiente a pH neutro e tende a diminuír en eficiencia en condicións de baixo ou de alto pH.[6]

Existen varios métodos para parar o fluxo citoplásmico dentro das células. Unha estratexia é a introdución de solucion iodurada de lugol, que inmobiliza as correntes citoplasmáticas.[Cómpre referencia] Alternativamente, o composto citocalasina D disolto en dimetil sulfóxido, pode empegarse para conseguir un efecto similar distorsionando os microfilamentos de actina responsables de facilitaren o movemento citoplasmático.[7]

Mecanismo

editar

O movemento dalgúns orgánulos pola ciclose é claramente visible en células de plantas, como ocorre cos cloroplastos, que se desprazan xunto co fluxo citoplasmático. Este movemento orixínase porque o fluído é arrastrado por moléculas motoras en movemento da célula vexetal.[8] Os filamentos de miosina conectan os orgánulos celulares a filamentos de actina. Estes filamentos de actina están xeralmente unidos aos cloroplastos e/ou membranas da célula vexetal.[8] A medida que as moléculas de miosina "camiñan" ao longo dos filamento de actina arastrando os orgánulos con elas, o fluído citoplasmático queda incorporado e é pulado ou arrastrado ao longo deles.[8] A velocidade do fluxo citoplasmático pode estar entre 1 e 100 microns/segundo.[8][9]

Na alga Chara corallina

editar

Chara corallina mostra un fluxo citoplasmático cíclico arredor do seu gran vacúolo central.[8] O gran vacúolo central é un dos orgánulos mais grandes da célula vexetal e é xeralmente usado para o almacenamento.[10] En Chara coralina, as células poden crecer ata 10 cm de longo e 1 mm de diámetro.[8] O diámetro do vacúolo pode ocupar arredor do 80 % do diámetro celular.[11] Así, para unha célula de 1 mm de diámetro, o vacúolo pode ter un diámetro de 0,8 mm, deixando só unha estreita pasaxe duns 0,1 mm de ancho arredor do vacúolo, entre este e a membrana, para que pase o fluxo citoplasmático. Os fluxos citoplasmáticos máis rápidos poden chegar a ter unha velocidade de 100 microns/segundo.[8]

Características

editar
 
Un poste de barbeiro, que ten movementos análogos aos da ciclose en Chara corallina.

O fluxo do citoplasma na célula de Chara corallina é ocultado polo movemento de "poste de barbeiro" dos cloroplastos.[8] Obsérvanse con axuda do microscopio dúas seccións de fluxos de cloroplastos. Estas seccións están dispostas helicoidalmente ao longo do eixe lonxitudinalmente da célula.[8] Nunha sección, os cloroplasos móvense cara a arriba ao longo dunha banda da hélice, mentres que na outra, os cloroplastos móvense cara a abaixo.[8] As áreas entre estas seccións denomínanse zonas indiferentes. Nunca se ve que os cloroplastos crucen estas zonas,[8] e como resultado pensábase que eses fluxos de fluído citoplasmático e vacuolar estaban igualmente restrinxidos, pero isto non era certo.

Primeiro, Kamiya e Kuroda, determinaron experimentalmente que a velocidade do fluxo citoplasmático varía radialmente na célula, un fenómeno non mostrado claramente polo movemento dos cloroplastos.[12] En segundo lugar, Raymond Goldstein e outros desenvolveron un modelo de fluído matemático para o fluxo citoplasmático que non só predí o comportamento atopado por Kamiya e Kuroda,[8] senón que predí tamén as traxectorias do fluxo citoplasmático polas zonas indiferentes. O modelo de Goldstein ignora a membrana vacuolar, e simplemente supón que as forzas de cizalla son trasladadas directamente ao fluído vacuolar desde o citoplasma.

O modelo de Goldstein predí que hai un fluxo neto cara a unha das zonas indiferentes desde a outra.[8] Isto en realidade é suxerido polo fluxo dos cloroplastos. Nunha zona indiferente, a sección cos cloroplastos en movemento a un ángulo descendente estará sobre os cloroplastos que se moven cun ángulo ascendente. Esta sección é coñecida como a zona indiferente negativa ou menos (IZ-). Aquí, se cada dirección se descompón nos seus compoñentes nas direccións theta (horizontal) e z (vertical), a suma destes compoñentes mostra que se opoñen unha á outra na dirección z, e diverxen de xeito similar na dirección theta.[8] A outra zona indiferente ten un movemento cloroplástico cun ángulo ascendente sobre a parte superior e coñécese como zona indiferente positiva (IZ+). Así, mentres que os compoñentes direccionais z se opoñen entre si outra vez, os compoñentes theta agora converxen.[8] O efecto neto das forzas é que o fluxo citoplasmático/vacuolar se move desde a zona indiferente menos á zona indiferente positiva.[8]

Como se dixo, estes compoñentes direccionais son suxeridos polo movemento dos cloroplastos, pero non son obvios. Ademais, o efecto deste fluxo citoplasmático/vacuolar desde unha zona indiferente á outra demostra que as partículas citoplasmáticas cruzan as zonas indiferentes incluso se os cloroplastos na superficie non o fan. A medida que as partículas ascenden na célula, móvense en espiral arredor de maneira semicircular preto da zona indiferente negativa, cruzan unha zona indiferente, e acaban preto dunha zona indiferente positiva.[8]

Outros experimentos con células de algas caráceas apoian o modelo de Goldstein do fluxo do fluído vacuolar.[11] Porén, debido á membrana vacuolar (que fora ignorada polo modelo de Goldstein), o fluxo citoplasmático segue un padrón de fluxo diferente. Ademais, experimentos recentes mostraron que os datos recollidos por Kamiya e Kuroda, que indicaban un perfil de velocidade plano no citoplasma, non son totalmente acertados.[11] Kikuchi traballou con células da alga Nitella flexillis e atopou unha relación exponencial entre a velocidade do fluxo do fluído e a distancia desde a membrana da célula.[11] Aínda que este traballo non se fixo con células de Chara, os fluxos entre Nitella flexillis e Chara coralina son similares tanto visual coma estruturalmente.[11]

Vantaxes

editar

Aumento do transporte de nutrientes

editar

O modelo de Goldstein predí un aumento do transporte (sobre-transporte caracterizado por un fluxo citoplásmico estritamente lonxitudinal) á cavidade vacuolar debido ás traxectorias de fluxo complicadas que se orixinan das correntes citoplasmáticas de ciclose.[8] Aínda que se orixinaría un gradiente de concentración de nutrientes a partir das concentracións e fluxos lonxitudinalmente uniformes, as complicadas traxectorias de fluxo preditas producen un maior gradiente de concentración a través da membrana vacuolar.[8]

Polas leis da difusión de Fick sábese que maiores gradientes de concentración levan a maiores fluxos difusivos.[13] Así, as traxectorias de fluxo singulares do fluxo citoplasmático en Chara coralina causan un aumento do transporte de nutrientes por difusión no vacúolo de almacenamento. Isto permite que haxa maiores concentracións de nutrientes dentro do vacúolo das que serían posibles por fluxos citoplasmáticos estritamente lonxitudinais. Goldstein tamén demostrou que canto máis rápido é o fluxo citoplasmático ao longo desas traxectorias, maior é o gradiente de concentración que se orixina, e maior é o transporte de nutrientes difusivo ao vacúolo de almacenamento. O aumento do transporte de nutrientes ao vacúolo produce notables diferenzas na velocidade de crecemento e o tamaño total.[9]

Realizáronse tamén experimentos na planta Arabidopsis thaliana. Os individuos de tipo silvestre desta planta mostran correntes citoplásmicas debido a un arrastre de fluído similar ao de Chara coralina, pero a velocidades de fluxo máis lentas.[9] Un experimento retirou a molécula motora miosina de tipo silvestre da planta e substituíuna por unha molécula de miosina máis rápida que se movía ao longo dos filamentos de actina a 16 microns/segundo. Noutro conxunto de plantas, a molécula de miosina foi substituída pola molécula motora miosina Vb de Homo sapiens, que é máis lenta. A miosina Vb humana soamente se move a unha velocidade de 0,19 microns/segundo. Os fluxos citoplasmáticos resultantes son de 4,3 microns/segundo para o tipo silvestre e de 7,5 microns/segundo para as plantas ás que se lles implantou a miosina que se move rapidamente.

As plantas ás que se lles implantou a miosina Vb humana non mostraron correntes citoplasmáticas continuas. Despois, ás plantas permitiuselles crecer en condicións similares. As velocidades citoplasmáticas máis rápidas producían plantas máis grandes con follas máis grandes e abundantes.[9] Isto indica que o aumento do almacenamento de nutrientes demostrado polo modelo de Goldstein fai que as plantas medren máis e con maior rapidez.[8][9]

Aumento da actividade fotosintética

editar

A fotosíntese converte a enerxía da luz en enerxía química en forma de adenosín trifosfato (ATP).[14] Isto ocorre nos cloroplastos das células das plantas. Para realizaen isto, os fotóns de luz interaccionan con varias proteínas intermembrana do cloroplasto. Porén, estas proteínas poden quedar saturadas de fotóns, o que as fai incapaces de funcionar ata que se alivia a saturación. Isto coñécese como efecto Kautsky e é unha causa de ineficiencia no mecanismo de produción de ATP. Porén, a ciclose en Chara corallina, permite que os cloroplastos se movan polo talo da planta. Así, os cloroplastos móvense ás rexións máis iluminadas ou máis sombreadas, segundo os momentos.[14] Esta exposición intermitente aos fotóns debido ás correntes citoplásmicas en realidade incrementa a eficiencia fotosintética dos cloroplastos.[14] A actividade fotosintética avalíase xeralmente usando análise de fluorescencia de clorofila.

Percepción da gravidade

editar

A percepción da gravidade ou gravicepción é a capacidade de percibir a forza gravitatoria e reaccionar a ela. Moitas plantas usan esta percepción para dirixiren o seu crecemento. Por exemplo, dependendo da orientación da raíz, os amiloplastos se situarán nunha célula de planta de forma diferente. Estes diferentes padróns de asentamento causan que a proteína auxina se distribúa de maneira diferente pola corpo da planta. Estas diferenzas no padrón de distribución dirixen as raíces para que crezan cara a abaixo ou cara a fóra.

Na maioría das plantas, a percepción da gravidade require un esforzo multicelular coordinado, pero en Chara corallina unha célula detecta a gravidade e responde a ela.[15] O movemento do cloroplasto de "poste de barbeiro" resultante das correntes citoplasmáticas ten un fluxo ascendente e outro descendente.[8] O movemento descendente dos cloroplastos avanza un pouco máis rápido que o fluxo ascendente producindo unha razón de velocidades de 1,1.[8][15] Esta razón coñécese como razón polar e depende da forza da gravidade.[15] Mais este incremento de velocidade non é un resultado directo da forza da gravidde, senón indirecto. A gravidade causa que o protoplasto da planta se sitúe dentro da parede celular. Deste xeito, a membrana plasmática queda sometida a tensión na parte superior e a comprensión na inferior. As presións resultantes sobre a membrana permiten a percepción da gravidade, que orixina as diferentes velocidades do fluxo citoplásmico observadas en Chara coralina. Esta teoría gravitacional da percepcion da gravidade é directamente o oposto á teoría do estatólito mostrada polo asentamento dos amiloplastos.[15]

Orixe natural

editar

As correntes citoplasmáticas de ciclose orixínase debido ao movemento dos orgánulos unidos a filamentos de actina causado pola proteína motora miosina.[8] Porén, en Chara corallina, a organización dos filamentos de actina é moi ordenada. A actina é unha molécula con movemento polar, o cal significa que a miosina soamente se move nunha dirección ao longo do filamento de actina.[3] Así, en Chara corallina, na que o movemento dos cloroplastos e a molécula de miosina seguen o padrón do "poste de barbeiro", os filamentos de actina deben estar todos orientados de xeito similar en cada sección.[3] Noutras plalabras, a sección na que se moven os cloroplastos ascendendo terá todos os filamentos de actina orientados na mesma dirección ascendente, e a sección na que os cloroplastos se moven descendendo terá todos os filamentos de actina orientados na dirección descendente.

Esta organización orixínase de forma natural debido a principios básicos. Con suposicións básicas realistas sobre os filamentos de actina, Woodhouse demostrou que é probable a formación de dous conxuntos de orientacións de filamentos de actina nunha célula cilíndrica. As súas suposicións incluían unha forza que mantiña o filamento de actina no seu lugar unha vez situado, unha forza de atracción entre os filamentos que faga máis probable que se aliñen cun filamento que xa está colocado, e unha forza repulsiva que impida o aliñamento perpendicular á lonxitude da célula cilíndrica.[3]

As dúas primeiras suposicións derivan de forzas moleculares no filamento de actina, mentres que a última suposición debíase á aversión da molécula de actina a curvarse.[3] As simulacións por computador que funcionan con estas suposicións con variación dos parámetros para as forzas supostas case sempre orixinan organizacións da actina altamente ordenadas.[3] Con todo, ningunha orde é tan organizada e consistente como o padrón de "poste de barbeiro" atopado na natureza, que suxire que este mecanismo ten un papel, na organización dos filamentos de actina de Chara corallina, aínda que non é totalmente responsable da mesma.

Creado por gradientes de presión

editar

As correntes citoplasmáticas de ciclose nalgunhas especies son causadas por gradientes de presión ao longo do eixe lonxitudinal da célula.

En Physarum polycephalum

editar

Physarum polycephalum é un protista unicelular, que pertence a un grupo de organismos denominados informalmente "balores mucosos". As investigacións biolóxicas sobre as moléculas de miosina e actina neste organismo ameboide demostraron notables semellanzas físicas e de mecanismo coa miosina e actina humanas. A contracción e relaxación destas moléculas crea gradientes de presión ao longo do eixe lonxitudinal da célula. Estas contraccións forzan o fluído citoplasmático a ir nunha dirección e contribúen ao crecemento.[16] Demostrouse que mentres que as moléculas son similares ás dos humanos, a molécula que bloquea o sitio de unión da miosina para a actina é diferente. Mentres, nos humanos a tropomiosina cobre o sitio, permitindo que a contracción se produza só cando están presentes ións calcio; neste organismo ameboide, unha molécula diferente chamada calmodulina bloquea o sitio, permitindo a relaxación en presenza de niveis altos de ión calcio.[16]

En Neurospora crassa

editar

Neurospora crassa é un fungo multicelular con moitas hifas que brotan. As células poden ser de ata 10 cm de lonxitude e están separdas por un pequeno septo.[17] Pequenos buratos que existen no septo deixan que o líquido e o contido do citoplasma flúan dunha célula a outra. Orixínanse gradientes de presión osmótica en dirección lonxitudinal na célula que impulsan este fluxo citoplasmático. Os fluxos contribúen ao crecemento e á formación de subcompartimentos celulares.[17][18]

Contribución ao crecemento

editar

Os fluxos citoplamáticos creados polos gradientes de presión osmótica flúen lonxitudinalmente ao longo das hifas do fungo e chocan cos extremos causando o crecemento. Demostrouse que canto maior é a presión no extremo das hifas as velocidades de crecemento correspondentes son máis rápidas. As hifas máis longas teñen diferenzas de presión máis grandes en sentido lonxitudinal que permiten velocidades de fluxo citoplasmático máis rápidas e maiores presións no extremo das hifas.[17] Isto é a causa de que as hifas máis longas crezan máis rapidamente que as curtas. O crecemento do extremo aumenta a medida que se incrementa a velocidade do fluxo citoplasmático nun período de 24 horas ata que se observa a velocidade máxima de crecemento de 1 micron/segundo.[17] Os brotes de hifas que saen da hifa principal son máis curtos e teñen velocidades de fluxo citoplasmático máis lento e as correspondentes velocidades de crecemento son máis lentas.[17]

Formación dos subcompartimentos celulares

editar

O fluxo citoplasmático en Neurospora crassa transporta os microtúbulos. A presenza de microtúbulos crea algúns aspectos interesantes do fluxo. Modelar as células fúnxicas como un tubo separado en puntos regulares por un septo cun burato no centro debería producir un fluxo moi simétrico. A mecánica de fluídos básica suxire que os remuíños deberían formarse tanto diante coma detrás de cada septo.[19] Porén, os remuíños só se forman diante do septo en Neurospora crassa. Isto é así porque cando os micotúbulos entran no burato septal, están dispostos de forma paralela ao fluxo e contribúen moi pouco ás características do fluxo; porén, na saída do burato septal, oriéntanse perpendicularmente ao fluxo, facendo que a aceleración sexa máis lenta e impedindo a formación de remuíños.[17] Os remuíños formados xusto diante do septo permiten a formación de subcompartimentos e os núcleos vense con agregados de proteínas especiais.[17] Estas proteínas, unha das cales se chama SPA-19, contribúen ao mantemento do septo. Sen elas, o septo degradaríase e a célula deixaría pasar grandes cantidades de citoplasma á célula veciña, causando a morte celular.[17]

En ovocitos de rato

editar

En moitas células animais, os centríolos e fusos acromáicos manteñen os núcleos centrados na célula para os procesos mitóticos, meióticos e outros. Sen ese mecanismo de centrado, o resultado pode ser a enfermidade e a morte. Se ben os ovocitos de rato teñen centríolos, estes non xogan ningún papel na posición do núcleo; aínda así, o núcleo do ovocito mantén unha posición central. Isto é o resultado das correntes citoplasmáticas.[20]

Os microfilamentos, independentes dos microtúbulos e a miosina 2, forman unha rede por toda a célula. Demostrouse que os núcleos, situados en posicións celulares non centradas, migran a distancias maiores de 25 microns cara ao centro da célula. Fan isto sen saíren do seu curso por máis de 6 microns cando a rede está presente.[20] Esta rede de microfilamentos ten orgánulos unidos a ela pola molécula de miosina Vb.[20] O fluído citoplásmico é arrastrado polo movemento destes orgánulos; porén, ningún padrón de direccionalidade está asociado co movemento do citoplasma. De feito, demostrouse que o movemento cumpría as características do movemento browniano. Por esta razón, hai certa discusión sobre se isto debería chamarse corrente citoplasmática.

Non obstante, o movemento direccional de orgánulos non se orixina por esta situación. Como o citoplasma enche a célula, está disposto xeometricamente en forma dunha esfera. A medida que aumenta o raio dunha esfera, a área superficial tamén aumenta. Ademais, o movemento en calquera dirección dada é proporcional á área superficial. Así, considerando a célula como unha serie de esferas concéntricas, está claro que as esferas con raios máis grandes producen unha maior cantidade de movemento que as esferas con raios menores. Deste xeito, o movemento cara ao centro é maior que o movemento afastándose do centro, e existe un movemento neto que pula o núcleo cara a localizacións celulares centrais. Noutras palabras, o movemento aleatorio das partículas do citoplasma crean unha forza neta cara ao centro da célula.[20]

Ademais, o aumento do movemento no citoplasma reduce a viscosidade citoplasmática permitindo que o núcleo se mova máis doadamente dentro da célula. Estes dous factores das correntes citoplasmáticas centran o núcleo no ovocito.[20]

Notas

editar
  1. ↑ 1,0 1,1 Goldstein RE, van de Meent JW (agosto de 2015). "A physical perspective on cytoplasmic streaming". Interface Focus 5 (4): 20150030. PMC 4590424. PMID 26464789. doi:10.1098/rsfs.2015.0030. 
  2. ↑ Beilby MJ, Casanova MT (2013-11-19). The Physiology of Characean Cells. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-40288-3. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 Woodhouse FG, Goldstein RE (agosto de 2013). "Cytoplasmic streaming in plant cells emerges naturally by microfilament self-organization". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110 (35): 14132–7. Bibcode:2013PNAS..11014132W. PMC 3761564. PMID 23940314. arXiv:1308.6422. doi:10.1073/pnas.1302736110. 
  4. ↑ Shimmen T, Yokota E (febreiro de 2004). "Cytoplasmic streaming in plants". Current Opinion in Cell Biology 16 (1): 68–72. PMID 15037307. doi:10.1016/j.ceb.2003.11.009. 
  5. ↑ Bulychev AA, Dodonova SO (setembro de 2011). "Effects of cyclosis on chloroplast-cytoplasm interactions revealed with localized lighting in Characean cells at rest and after electrical excitation". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergetics 1807 (9): 1221–1230. PMID 21708122. doi:10.1016/j.bbabio.2011.06.009. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Goldstein RE, van de Meent JW (agosto de 2015). "A physical perspective on cytoplasmic streaming". Interface Focus 5 (4): 20150030. PMC 4590424. PMID 26464789. doi:10.1098/rsfs.2015.0030. 
  7. ↑ Foissner I, Wasteneys GO (marzo de 1997). "A cytochalasin-sensitive actin filament meshwork is a prerequisite for local wound wall deposition in Nitella internodal cells". Protoplasma (en inglés) 200 (1–2): 17–30. ISSN 0033-183X. doi:10.1007/BF01280731. 
  8. ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 8,10 8,11 8,12 8,13 8,14 8,15 8,16 8,17 8,18 8,19 8,20 8,21 8,22 Goldstein RE, Tuval I, van de Meent JW (marzo de 2008). "Microfluidics of cytoplasmic streaming and its implications for intracellular transport". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (10): 3663–7. PMC 2268784. PMID 18310326. doi:10.1073/pnas.0707223105. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Tominaga M, Kimura A, Yokota E, Haraguchi T, Shimmen T, Yamamoto K, Nakano A, Ito K (novembro de 2013). "Cytoplasmic streaming velocity as a plant size determinant". Developmental Cell 27 (3): 345–52. PMID 24229646. doi:10.1016/j.devcel.2013.10.005. 
  10. ↑ Cole L, Orlovich DA, Ashford AE (xuño de 1998). "Structure, function, and motility of vacuoles in filamentous fungi". Fungal Genetics and Biology 24 (1–2): 86–100. PMID 9742195. doi:10.1006/fgbi.1998.1051. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Kikuchi K, Mochizuki O (2015). "Diffusive Promotion by Velocity Gradient of Cytoplasmic Streaming (CPS) in Nitella Internodal Cells". PLOS ONE 10 (12): e0144938. Bibcode:2015PLoSO..1044938K. PMC 4690613. PMID 26694322. doi:10.1371/journal.pone.0144938. 
  12. ↑ Kamiya N, Kuroda K (1956). "Velocity Distribution of the Protoplasmic Streaming in Nitella Cells". Shokubutsugaku Zasshi 109 (822): 544–54. doi:10.15281/jplantres1887.69.544. 
  13. ↑ Barrett C, Tetelman AS, Nix WD (1973). The Principles of Engineering Materials. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall. ISBN 978-0-137-09394-6. 
  14. ↑ 14,0 14,1 14,2 Dodonova SO, Bulychev AA (2011). "Effect of Cytoplasmic Streaming on Photosynthetic Activity of Chloroplasts in Internodes of Chara Corallina". Russian Journal of Plant Physiology 59: 35–41. doi:10.1134/S1021443711050050. 
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Staves MP, Wayne R, Leopold AC (novembro de 1997). "The effect of the external medium on the gravity-induced polarity of cytoplasmic streaming in Chara corallina (Characeae)". American Journal of Botany 84 (11): 1516–1521. JSTOR 2446612. PMID 11541058. doi:10.2307/2446612. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Yoshiyama S, Ishigami M, Nakamura A, Kohama K (decembro de 2009). "Calcium wave for cytoplasmic streaming of Physarum polycephalum". Cell Biology International 34 (1): 35–40. PMID 19947949. doi:10.1042/CBI20090158. 
  17. ↑ 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 17,7 Pieuchot L, Lai J, Loh RA, Leong FY, Chiam KH, Stajich J, Jedd G (agosto de 2015). "Cellular Subcompartments through Cytoplasmic Streaming". Developmental Cell 34 (4): 410–20. PMID 26305593. doi:10.1016/j.devcel.2015.07.017. 
  18. ↑ Lew RR (xuño de 2011). "How does a hypha grow? The biophysics of pressurized growth in fungi". Nature Reviews. Microbiology 9 (7): 509–18. PMID 21643041. doi:10.1038/nrmicro2591. 
  19. ↑ White F (1986). Fluid Mechanics. Nova York, Nova York: McGraw Hill. ISBN 978-0-070-69673-0. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 Almonacid M, Ahmed WW, Bussonnier M, Mailly P, Betz T, Voituriez R, Gov NS, Verlhac MH (abril de 2015). "Active diffusion positions the nucleus in mouse oocytes". Nature Cell Biology 17 (4): 470–9. PMID 25774831. doi:10.1038/ncb3131. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Bibliografía

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ciclose&oldid=6894485»
  NODES
HOME 1
Intern 4
iOS 24
mac 10
os 340
todo 6
visual 1