Dicotiledóneas

Magnoliopsida - Dicotiledóneas

Reino:	Plantae
División:	Magnoliophyta
Clase:	Magnoliopsida

Magnoliopsida é un taxón de plantas que foi empregado en sistemas de clasificación moi populares como o de Cronquist (Cronquist 1981,^[1] 1988^[2]), os subtaxóns que o conforman coinciden coas dicotiledóneas (chamadas deste xeito por teren durante as primeiras etapas do desenvolvemento dous cotiledóns), que polo tanto é un sinónimo deste taxón. Polo tanto chámaselles dicotiledóneas ás plantas que teñen un embrión con dous cotiledóns que ó desenvolvérense darán lugar a dúas folliñas. As dicotiledóneas forman unha das grandes clases nas que se dividen as anxiospermas, a outra é monocotiledóneas.

As dicotiledóneas están formadas por 5 grupos monofiléticos, o maior deles foi chamado Eudicotyledoneae (eu- quere dicir "verdadeiro"). As eudicotiledóneas comprenden o 75% das especies de anxiospermas^{[Cómpre referencia]}, e posúen moitos dos caracteres que antes se atribuíran ás dicotiledóneas, como o pole tricolpado ^[3]^[4](e os derivados deste).

Caracteres

Existen máis de cento setenta e cinco mil especies de plantas pertencentes a esta clase. Exemplos de dicotiledóneas son o nabo, a verza, e o feixón.

Ademais de ter dous cotiledóns, as dicotiledóneas caracterízanse por presentar nerviación foliar reticular e partes florais normalmente en múltiplos de catro ou de cinco. Os caracteres pertencentes á anxiospermas ancestral e perdidos na póla da que se orixinaron as monocotiledóneas son:

a radícula do embrión non aborta como nas monocotiledóneas senón que dá orixe a unha raíz primaria persistente (nas monocotiledóneas a función de absorción é levada a cabo polas raíces adventicias).
no corte transversal do tallo obsérvase que o xilema e o floema se dispoñen formando un anel, segundo un patrón chamado eustela (a diferenza da atactostela das monocotiledóneas).
os nervios das follas forman patróns pinados ou palmados ("venación reticulada") a diferenza das monocotiledóneas que adquiriron unha venación paralela.
os verticilos das flores fican formados por 4 o 5 pezas xeralmente (en troques de 3 das monocotiledóneas).

Un carácter que tradicionalmente foi atribuído ás dicotiledóneas é o pole tricolpado e os derivados deste (nas monocotiledóneas o pole é monosulcado). En realidade é un carácter orixinado nun subgrupo das dicotiledóneas chamado Eudicotyledoneae, sendo o pole do resto das dicotiledóneas monosulcado, como tamén na anxiospermas ancestral.

A presenza dalgúns caracteres considerados tradicionalmente característicos das dicotiledóneas, atópanse tanto nas dicotiledóneas como nas ximnospermas, polo tanto son plesiomorfías de todas as plantas con semente que foron perdidas nas monocotiledóneas, a saber:

a presenza de dous ou máis cotiledóns nos embrións, a diferenza das monocotiledóneas que posúen só un.
o tallo medra en grosor con formación de leña ou madeira ("crecemento secundario"), a diferenza das monocotiledóneas que perderon a capacidade de medrar en grosor deste xeito (algunhas monocotiledóneas, como as palmeras, medran en grosor por aumento do tecido parenquimático, sen formación de leña).

Anatomía

Dicotiledóneas e monocotiledóneas.

Follas

As follas das dicotiledóneas presentan un limbo e un pecíolo, e a miúdo son compostas. Unha das características que as distinguen das monocotiledóneas é a disposición dos nervios, xeralmente reticulada, cun nervio central groso do que parten outros máis finos (existen excepcións a esta norma).

Talos

Na sección transversal dos talos poden verse os feixes de vasos condutores, que se encargan de transportar a auga e os sales minerais, dispostos en círculo. As dicotiledóneas comprenden vexetais leñosos e herbáceos. Os talos dos primeiros teñen porte arbustivo, se se ramifican dende a base; ou arbóreo, se as pólas aparecen a certa distancia do chan.

Flores

Nesta clase están representados case todos os tipos de flores.

Filoxenia

As análises cladísticas feitas sobre a morfoloxía e as secuencias de ADN cloroplastídico, mitocondrial e nuclear, non sosteñen a división das anxiospermas en monocotiledóneas e dicotiledóneas (Olmstead et al. 1992a, Chase et al. 1993,^[5] Doyle 1996,^[6] 1998,^[7] Doyle et al. 1994,^[8] Donoghue e Doyle 1989,^[9] Graham e Olmstead 2000,^[10] Mathews e Donoghue 1999,^[11] Savolainen et al. 2000,^[12] Soltis et al. 2000,^[13] Zimmer et al. 2000,^[14] Hilu et al. 2003, Zanis et al. 2003). En todas as análises as dicotiledóneas forman un grupo parafilético, e os caracteres morfolóxicos xa mencionados son plesiomórficos dentro das anxiospermas (salvo o pole tricolpado e os seus derivados).

As dicotiledóneas están compostas polos seguintes grupos monofiléticos:

Pódese atopar unha discusión sobre a filoxenia do grupo en Sistemática de anxiospermas.

A maioría das dicotiledóneas pertencen ó clado Eudicotyledoneae (tamén chamadas "dicotiledóneas tricolpadas"), que teñen como sinapomorfías ó polen tricolpado (e as modificacións que teña sufrido posteriormente), e as secuencias de ADN rbcL, atpB, matK, e ADNr 18S.

Taxonomía

Unha clasificación actualizada ó ano 2003 pódese atopar no sistema de clasificación APG II,^[15] onde se abandona o taxón dicotiledóneas e empréganse en troques os grupos monofiléticos arriba mencionados.

A clasificación das dicotiledóneas segundo Cronquist^[1]^[2] en subclases, ordes e familias pódese ver ó despregar a caixa seguinte.

Clasificación sensu Cronquist

Magnólidas (subclase Magnoliidae).

Orde Magnoliales

Magnoliáceas (familia Magnoliaceae).

Annoniáceas (familia Annonaceae).

Caneláceas (familia Canellaceae).

Miristicáceas (familia Myristicaceae).

Winteráceas (familia Winteraceae).

Orde Nymphaeales

Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).

Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).

Ranuncúlidas (subclase Ranunculidae).

Orde Ranunculales

Ranunculáceas (familia Ranunculaceae).

Berbericáceas (familia Berberidaceae).

Coriáceas (familia Coriariaceae).

Menispermiáceas (familia Menispermaceae).

Orde Illiciales

Iliciáceas (familia Illiciaceae).

Orde Papaverales

Papaveráceas (familia Papaveraceae).

Fumariáceas (familia Fumariaceae).

Orde Aristolochiales

Aristoloquiáceas (familia Aristolochiaceae).

Orde Piperales

Piperáceas (familia Piperaceae).

Orde Laurais

Lauráceas (familia Lauraceae).

Calicantáceas (familia Calycanthaceae).

Monimiáceas (familia Monimiaceae).

Orde Nymphaeales

Nelumbonáceas (familia Nelumbonaceae).

Ninfeáceas (familia Nymphaeaceae).

Ceratofiláceas (familia Ceratophyllaceae).

Cariofílidas (subclase Caryophyllidae).

Orde Caryophyllales

Phytolaccaceae

Quenopodiáceas (familia Chenopodiaceae).

Nictaginácea (familia Nyctaginaceae).

Amarantáceas (familia Amaranthaceae).

Aizoáceas (familia Aizoaceae).

Portulacáceas (familia Portulacaceae).

Cactáceas (familia Cactaceae).

Molugináceas (familia Molluginaceae).

Cariofiláceas (familia Caryophyllaceae).

Orde Polygonales

Poligonáceas (familia Polygonaceae).

Orde Plumbaginales

Plumbagináceas (familia Plumbaginaceae).

Hamamelídidas, tamén chamadas amentíferas (subclase Hamamelididae).

Orde Fagales

Fagáceas (familia Fagaceae).

Betuláceas (familia Betulaceae).

Orde Urticales.

Ulmáceas (familia Ulmaceae).

Moráceas (familia Moraceae).

Urticáceas (familia Urticaceae).

Camnabáceas (familia Cannabaceae).

Orde Xuglandales

Juglandáceas (familia Juglandaceae).

Orde Trochodendrales

Trocodendráceas (familia Trochodendraceae).

Orde Hamamelidales

Platanáceas (familia Platanaceae).

Hamamelidáceas (familia Hamamelidaceae).

Orde Casuarinales

Casuarináceas (familia Casuarinaceae).

Orde Myricales

Miricáceas (familia Myricaceae).

Dilénidas (subclase Dilleniidae).

Orde Dilleniiales.

Peoniáceas (familia Dilleniaceae).

Orde Theales.

Teáceas (familia Theaceae).

Hipericáceas (familia Hypericaceae), (Guttiferaceae).

Elantáceas (familia Elanthinaceae.

Quináceas (familia Quinaceae).

Orde Malvales.

Tiliáceas (familia Tiliaceae).

Esterculáceas (familia Sterculaceae).

Bombacáceas(familia Bombacadeae).

Malváceas (familia Malvaceae).

Orde Violales.

Begoniáceas (familia Begoniaceae).

Caricáceas (familia Caricaceae).

Cistáceas (familia Cistaceae).

Cucurbitáceas (familia Cucurbitaceae).

Flacurtáceas (familia Flacurtiaceae).

Frankeniáceas (familia Frankeniaceae).

Pasifloráceas (familia Passifloraceae).

Tamaricáceas (familia Tamaricaceae).

Violáceas (familia Violaceae).

Orde Salicales.

Salicáceas (familia Salicaceae).

Orde Capparales).

Caparáceas(familia Capparaceae).

Brasicáceas o crucíferas (familia Brassicaceae).

Resedáceas(familia Resedaceae).

Orde Ericales.

Ericáceas (familia Ericaceae).

Piroláceas (familia Pyrolaceae).

Empetráceas (familia Empetraceae).

Orde Ebenales.

Ebenáceas (familia Ebenaceae).

Orde Primulales.

Primuláceas (familia Primulaceae).

Rósidas (subclase Rosidae).

Orde Rosales

Orde Fabales

Orde Proteales

Orde Podostemales

Orde Haloragales

Orde Myrtales

Orde Rhizophorales

Orde Cornales

Orde Santales

Orde Rafflesiales

Orde Celastrales

Orde Euphorbiales

Orde Rhamnales

Orde Linales

Orde Polygalales

Orde Sapindales

Orde Geraniales

Orde Apiales

Lámidas (subclase Lamiidae).

Rubiáceas (familia Rubiaceae).

Solanáceas (familia Solanaceae).

Lamiáceas o labiadas (familia Lamiaceae).

Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).

Astéridas, tamén denominadas Sinandras (subclase Asteridae).

Orde Gentianales

Loganicáceas (familia Loganiaceae).

Gentianáceas (familia Gentianaceae).

Apocináceas (familia Apocynaceae).

Asclepiadáceas (familia Asclepiadaceae).

Orde Solanales

Solanáceas (familia Solanaceae).

Convolvuláceas (familia Convolvulaceae).

Cuscutáceas (familia Cuscutaceae).

Meniantáceas (familia Menyanthaceae).

Polemoniáceas (familia Polemoniaceae).

Orde Lamiales

Boragináceas (familia Boraginaceae).

Verbenáceas (familia Verbenaceae).

Lamiáceas (familia Lamiaceae).

Orde Callitrichales

Hipuridáceas (familia Hippuridaceae).

Calitricáceas (familia Callitrichaceae).

Orde Plantaginales

Plantagináceas (familia Plantaginaceae).

Orde Scrophulariales

Buddlejáceas (familia Buddlejaceae).

Oleáceas (familia Oleaceae).

Escrofulariáceas (familia Scrophulariaceae).

Globuraliáceas (familia Globulariaceae).

Mioporáceas (familia Myoporaceae).

Orobancáceas (familia Orobanchaceae).

Gesneráceas (familia Gesneriaceae).

Acantáceas (familia Acanthaceae).

Pedaliáceas (familia Pedaliaceaea).

Bignoniáceas (familia Bignoniaceae).

Lentibulariáceas (familia Lentibulariaceae).

Orde Campanulales

Campanuláceas (familia Campanulaceae).

Orde Rubiales

Rubiáceas (familia Rubiaceae).

Teligonáceas (familia Theligonaceae).

Orde Dipsacales

Caprifoliáceas (familia Caprifoliaceae).

Valerianáceas (familia Valerianaceae).

Dipsacáceas (familia Dipsacaceae).

Orde Calycerales

Caliceráceas (familia Calyceraceae).

Orde Asterales

Asteráceas ou compostas (familia Asteraceae).

Notas

↑ ^1,0 ^1,1 Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.
↑ ^2,0 ^2,1 Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.
↑ A superficie dos grans de pole vista ao microscopio presenta sulcos ou poros, que son característicos de cada grupo de plantas. O pole da maioría das Dicotiledóneas dise que é tricolpado, xa que presenta na súa superficie tres sucos (colpos).
↑ Kenneth R. Sporne Some observations on the evolution of pollen types in Dicotyledons New Phytol. (1972) 71, 181-185
↑ Chase MW, 3 41 autores máis. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.
↑ Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39.
↑ Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.
↑ Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.
↑ Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.
↑ Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730.
↑ Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947-950.
↑ Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.
↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.
↑ Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.
↑ The Angiosperm Phylogeny Group (2003-2004). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society (en inglés) 141 (4): 399–436. ISSN 0024-4074. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.

Véxase tamén

Bibliografía

Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, Estados Unidos.

Leturas recomendadas

Pamela S. Soltis, Peter K. Endress, Mark W. Chase, Douglas E. Soltis. 2005. Phylogeny & Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Estados Unidos. 370 pp.

[Cronquist_1981-1] 1,0 ^1,1 Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York.

[Cronquist_1988-2] 2,0 ^2,1 Cronquist, A. 1988. The evolution and classification of flowering plants. 2nd ed. New York Botanical Garden, Bronx.

[3] A superficie dos grans de pole vista ao microscopio presenta sulcos ou poros, que son característicos de cada grupo de plantas. O pole da maioría das Dicotiledóneas dise que é tricolpado, xa que presenta na súa superficie tres sucos (colpos).

[4] Kenneth R. Sporne Some observations on the evolution of pollen types in Dicotyledons New Phytol. (1972) 71, 181-185

[5] Chase MW, 3 41 autores máis. 1993. Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL. Ann. Missouri Bot. Gard. 80: 528-580.

[6] Doyle JA. 1996. Seed plant phylogeny and the relationships of the Gnetales. Int. J. Plant. Sci. 157(6) Suppl.: 3-39.

[7] Doyle JA. 1998. Phylogeny of vascular plants. Annual Rev. Ecol. Syst. 29: 567-599.

[8] Doyle JA, MJ Donoghue y EA Zimmer. 1994. Integration of morphological and ribosomal RNA data on the origin of angiosperms. Ann Missouri Bot. Gard. 81: 419-450.

[9] Donoghue MJ y JA Doyle. 1989. Phylogenetic analysis of angiosperms and the relationships of Hamamelidae. En: Evolution, systematics, and fossil history of the Hamamelidae, vol. 1, Introduction and "lower" Hamamelidae. Syst. Assoc. Special Vol. 40A, PR Crane y S Blackmore (editores), 17-45. Clarendron Press, Oxford.

[10] Graham SW y RG Olmstead. 2000. Utility of 17 chloroplast genes for inferring the phylogeny of the basal angiosperms. Amer. J. Bot. 87: 1712-1730.

[11] Mathews S y MJ Donoghue. 1999. The root of angiosperm phylogeny inferred from duplicate phytochrome genes. Science 286: 947-950.

[12] Savolainen V, MW Chase, SB Hoot, CM Morton, DE Soltis, C Bayer, MF Fay, AY de Brujin, S Sullivan, y Y-L Qiu. 2000. Phylogenetics of flowering plants based upon a combined analysis of plastid atpB and rbcL gene sequences. Syst. Biol. 49: 306-362.

[13] Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Alback, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Primce, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. 2000. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences. Bot. J. Linn. Soc. 133: 381-461.

[14] Zimmer, E. A., RK Hamby, ML Arnold, DA LeBlanc, y EC Theriot. 1989. Ribosomal RNA phylogenies and flowering plant evolution. En: The hierarchy of life, B. Fernholm, K. Bremer, y H. Jornvall (editores). 205-214. Elsevier, Amsterdam.

[15] The Angiosperm Phylogeny Group (2003-2004). "An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II". Botanical Journal of the Linnean Society (en inglés) 141 (4): 399–436. ISSN 0024-4074. doi:10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x.

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