Halorrespiración

A halorrespiración ou deshalorrespiración ou respiración de organohaluros é un tipo de respiración anaerobia na que se usan compostos haloxenados como aceptores de electróns terminais.[1][2][3] A halorrespiración pode ter un papel na biodegradación microbiana. Os substratos máis comúns son compostos alifáticos clorados (PCE, TCE), fenois clorados e cloroformo. As bacterias deshalorrespiradoras son moi diversas, e este proceso pode encontrarse nalgunhas proteobacterias, cloroflexos (bacterias verdes non do xofre), e clostridios grampositivos de baixo G+C.[4] e ultramicrobacterias.[5]

Procesos de halorrespiración

editar

Os procesos de halorrespiración ou deshalorrespiración, usan a deshaloxenación redutiva para producir enerxía que se pode utilizar para que os organismos respiradores leven a cabo o seu crecemento e metabolismo.[6] Os compostos orgánicos haloxenados utilízanse como aceptores terminais de electróns, o que ten como resultado a súa deshaloxenación.[6] Isto prodúcese por deshaloxenación redutiva,[6] a cal implica a redución de compostos haloxenados eliminando os seus substituíntes halóxenos, e engadindo simultaneamente electróns ao composto.[7] A hidroxenólise e a redución veciñal son dous procesos identificados deste mecanismo.[7] En ambos os procesos, os susbtituíntes halóxenos eliminados libéranse como anións.[7] A deshaloxenación redutiva é catalizada por deshaloxenases redutoras, que son encimas asociados a membranas.[6][8][3] Pero predise que tamén deben actuar neste proceso varias haloxenases citoplasmáticas non asociadas a membranas, nalgúns casos formando parte de complexos proteicos.[9] A maioría destes encimas conteñen grupos de ferro-xofre (Fe-S), e un cofactor corrinoide nos seus sitios activos.[6] Aínda que se descoñece o mecanismo exacto, os investigadores suxiren que estes dous compoñentes do encima poden estar implicados na redución.[6]

Substratos usados e importancia ambiental

editar

Substratos comúns utilizados como aceptores terminais de electróns na deshalorrespiración son pesticidas organoclorados, haluros de arilos e solventes alquilos.[7] Moitos destes compostos son contaminantes persistentes e tóxicos que só se poden degradar anaerobicametne por deshalorrespiración, quer parcialmente quer completamente.[6][7] O tricloroetileno (TCE) e o tetracloroetileno, tamén chamado percloroetileno, (PCE) son dous exemplos deses contaminantes e a súa degradación foi o foco de varias investigacións.[6][7][10] O PCE é un solvente alquilo que foi utilizado previamente na limpeza en seco, desgraxado de maquinaria e outras aplicacións.[6][7] Permanece como un polucionante común nas augas subterráneas.[6][7] Illáronse bacterias que poden degradar completamente o PCE a eteno, un composto non tóxico,[10] as cales pertencen ao xénero Dehalococcoides e usan H2 como o seu doante de electróns.[10] O proceso da deshalorrespiración tense aplicado in situ no pasado en biorremediación da contaminación por PCE e TCE.[6][8] Por exemplo, utilizouse a potenciación da descloración redutiva para tratar augas subteráneas contaminadas introducindo doantes de electróns e bacterias deshalorrespiradoras no lugar contaminado, para crear as condicións que estimulan o crecemento bacteriano e a deshalorrespiración.[8] Na potenciación da decloración redutiva, os contaminantes actúan como aceptores de electróns e acaban completamente reducidos para finalmente producir eteno nunha serie de reaccións.[8]

Usos en biorremediación

editar

Un aspecto ecoloxicamenrte significativo da halorrespiración bacteriana é a redución do tetracloroeteno (PCE) e o tricloroeteno (TCE), que son polucionantes antropoxénicos con alta neuro e hepatotoxicidade.[11] A súa presenza como contaminantes débese ao seu uso industrial común como axentes desengraxantes de metais desde a década de 1920 á de 1970.[12] Estes compostos xenobióticos tenden a formar capas parcialmente insolubles chamadas líquidos de fase non acuosa densos (DNAPLs) no fondo dos acuíferos de augas subterráneas, que se solubilizan de maneira lenta como formando un depósito, o que sitúa o TCE e o PCE entre os contaminantes das augas subteráneas máis comúns.[13]

Unha estratexia utilizada habitualmente para eliminar o TCE e o PCE das augas subterráneas é utilizar biorremediación por medio da potenciación da descloración redutiva.[14] A potenciación da descloración redutiva implica realizar inxeccións in situ de bacterias deshalorrespiradoras, entre substratos orgánicos fermentables que serven como doantes de electróns, mentres que os dous polucionantes, o TCE e o PCE, actúan como aceptores de electróns.[14] Isto facilita a descloración secuencial do PCE e o TCE nos nocivos cis-dicloroeteno (DCE) e cloruro de vinilo (VC), os cales despois funcionan como aceptores de electróns para a completa descloración no inocuo eteno.[14]

Existe un amplo conxunto de bacterias de diferentes xéneros que teñen a capacidade de desclorar parcialmente o PCE e o TCE en cis-dicloroeteno e cloruro de vinilo.[14] Un exemplo é a bacteria Magnetospirillum cepa MS-1, que pode reducir o PCE a cis-dicloroeteno en condicións aerobias.[15] Porén, estes substratos fillos teñen perfís de maior toxicidade que os seus compostos parentais.[14] Entón, a descloración efectiva do cis-dicloroeteno e do clorulo de vinilo en eteno inocuo é crucial para a biorremediación dos acuíferos contaminados con PCE e TCE.[14] Actualmente, as bacterias do xénero Dehalococcoides son os únicos organismos coñecidos que poden desclorar completamente o PCE a eteno. Isto débese ás súas deshaloxenases redutoras transmembrana específicas (RDases) que metabolizan os átomos de cloro dos contaminantes xenobióticos para obteren enerxía celular.[16] En concreto, os illados de Dehalococcoides VS e BAV1 codifican encimas cloruro de vinilo RDases, que metabolizan o cloruro de vinilo a eteno inocuo, o que fai que sexan especies necesarias nos sistemas de potenciación da descloración redutiva (ERD) usados en biorremediación do PCE e o TCE.[16]

  1. Holliger, C.; Wohlfarth, G.; Diekert, G. (1998). "Reductive dechlorination in the energy metabolism of anaerobic bacteria" (PDF). FEMS Microbiology Reviews 22 (5): 383. doi:10.1111/j.1574-6976.1998.tb00377.x. 
  2. Jugder, Bat-Erdene; Ertan, Haluk; Bohl, Susanne; Lee, Matthew; Marquis, Christopher P.; Manefield, Michael (2016). "Organohalide Respiring Bacteria and Reductive Dehalogenases: Key Tools in Organohalide Bioremediation". Frontiers in Microbiology (en English) 7: 249. ISSN 1664-302X. PMC 4771760. PMID 26973626. doi:10.3389/fmicb.2016.00249. 
  3. 3,0 3,1 Jugder, Bat-Erdene; Ertan, Haluk; Lee, Matthew; Manefield, Michael; Marquis, Christopher P. (2015-10-01). "Reductive Dehalogenases Come of Age in Biological Destruction of Organohalides". Trends in Biotechnology (en inglés) 33 (10): 595–610. ISSN 0167-7799. PMID 26409778. doi:10.1016/j.tibtech.2015.07.004. 
  4. Hiraishi, A. (2008). "Biodiversity of Dehalorespiring Bacteria with Special Emphasis on Polychlorinated Biphenyl/Dioxin Dechlorinators". Microbes and Environments 23 (1): 1–12. PMID 21558680. doi:10.1264/jsme2.23.1. 
  5. Duda, V. I.; Suzina, N. E.; Polivtseva, V. N.; Boronin, A. M. (2012). "Ultramicrobacteria: Formation of the concept and contribution of ultramicrobacteria to biology". Microbiology 81 (4): 379–390. doi:10.1134/S0026261712040054. 
  6. 6,00 6,01 6,02 6,03 6,04 6,05 6,06 6,07 6,08 6,09 6,10 Futagami, Taiki; Goto, Masatoshi; Furukawa, Kensuke (2008-01-01). "Biochemical and genetic bases of dehalorespiration". The Chemical Record (en inglés) 8 (1): 1–12. ISSN 1528-0691. PMID 18302277. doi:10.1002/tcr.20134. 
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 7,6 7,7 Mohn, W. W.; Tiedje, J. M. (September 1992). "Microbial reductive dehalogenation". Microbiological Reviews 56 (3): 482–507. ISSN 0146-0749. PMC 372880. PMID 1406492. doi:10.1128/mmbr.56.3.482-507.1992. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 Scheutz, Charlotte; Durant, Neal d.; Dennis, Philip; Hansen, Maria Heisterberg; Jørgensen, Torben; Jakobsen, Rasmus; Cox, Evan e.; Bjerg, Poul L. (2008). "Concurrent Ethene Generation and Growth of Dehalococcoides Containing Vinyl Chloride Reductive Dehalogenase Genes During an Enhanced Reductive Dechlorination Field Demonstration". Environmental Science & Technology (en inglés) 42 (24): 9302–9309. PMID 19174908. doi:10.1021/es800764t. 
  9. Jugder, Bat-Erdene; Ertan, Haluk; Wong, Yie Kuan; Braidy, Nady; Manefield, Michael; Marquis, Christopher P.; Lee, Matthew (2016-08-10). "Genomic, transcriptomic and proteomic analyses of Dehalobacter UNSWDHB in response to chloroform". Environmental Microbiology Reports 8 (5): 814–824. ISSN 1758-2229. PMID 27452500. doi:10.1111/1758-2229.12444. 
  10. 10,0 10,1 10,2 Maymó-Gatell, X.; Chien, Y.; Gossett, J. M.; Zinder, S. H. (1997-06-06). "Isolation of a bacterium that reductively dechlorinates tetrachloroethene to ethene". Science 276 (5318): 1568–1571. ISSN 0036-8075. PMID 9171062. doi:10.1126/science.276.5318.1568. 
  11. Ruder, AM (September 2006). "Potential health effects of occupational chlorinated solvent exposure.". Annals of the New York Academy of Sciences 1076: 207–227. PMID 17119204. doi:10.1196/annals.1371.050. 
  12. Bakke, Berit; Stewart, Patricia A.; Waters, Martha A. (November 2007). "Uses of an Exposure to Trichloroethylene in U.S Industry: A Systematic Literature Review". Journal of Occupational and Environmental Hygiene 4 (5): 375–390. PMID 17454505. doi:10.1080/15459620701301763. 
  13. Dugat-Bony, Eric (March 2012). "In situ TCE degradation mediated by complex dehalorespiring communities during biostimulation processes". Microbial Biotechnology 5 (5): 642–653. PMC 3815876. PMID 22432919. doi:10.1111/j.1751-7915.2012.00339.x. 
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 Scheutz, Charlotte (November 2008). "Concurrent ethene generation and growth of Dehalococcoides containing vinyl chloride reductive dehalogenase genes during an enhanced reductive dechlorination field demonstration.". Environmental Science & Technology 42 (24): 9302–9309. PMID 19174908. doi:10.1021/es800764t. 
  15. Sharma, Pramod K (March 1996). "Isolation and Characterization of a Facultatively Aerobic Bacterium That Reductively Dehalogenates Tetrachloroethene to cis-1,2-Dichloroethene". Applied and Environmental Microbiology 62 (3): 761–765. PMC 1388792. PMID 16535267. doi:10.1128/aem.62.3.761-765.1996. 
  16. 16,0 16,1 Khoshnood, Behrang (August 2015). "Genome Closing and Transcription Kinetics for RDase Genes in Dehalococcoides and Their Prevalence in a Wastewater Treatment Plant". National University of Singapore Libraries. Arquivado dende o orixinal o 01 de decembro de 2017. Consultado o 23 de xullo de 2020 – vía Proquest. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Bibliografía

editar
  NODES
todo 1