Polixinia en animais
A polixinia (do grego antigo πολυγυνία, de πολύ-, poly- 'moitos', e γυνή, gyne 'muller' ou 'esposa')[1] é un sistema de apareamento no cal un macho vive e aparéase con moitas femias, pero cada femia só se aparea cun único macho. Os sistemas nos que varias femias se aparean con varios machos defínense como promiscuos ou polixinándricos. O apareamento en leks considérase frecuentemente como unha forma de polixinia porque un macho se aparea con moitas femias, pero os sistemas de apareamento baseados en leks diferéncianse en que o macho non ten vinculación coas femias coas que se aparea, e as femias que se aparean carecen de vinculación unhas con outras.[2]
A polixinia é típica de grupos cun só macho e múltiples femias[3] e poden encontrarse en moitas especies como: os humanos, o gorila, o elefante mariño, os paxaros folosa grande e Troglodytes aedoni, o Papio hamadryas, o faisán común, o cervo común, o tigre de Bengala, as abellas Xylocopa varipuncta e Anthidium manicatum e o alce. A miúdo en sistemas políxinos, as femias realizarán a maioría dos coidados parentais.[4]
Sistemas de apareamento
editar
Cando dous animais se aparean, ambos comparten un interese no éxito da súa descendencia, aínda que a miúdo desde diferentes puntos de vista. A non ser que o macho e a femia sexan perfectamente monógamos, o que significa que se aparean para toda a vida e non toman outras parellas, incluso despois da morte da parella orixinal, a cantidade de coidados parentais que prodigan varía.[5] En realidade, é moito máis común que ocorran os apareamentos políxinos. As estruturas políxinas (excluíndo os leks) estímase que ocorren nun 90% dos mamíferos.[2]
As aves políxinas son infrecuentes se as comparamos cos mamíferos, xa que a monogamia é o máis común nelas. Evolutivamente, a polixinia en aves puido ter evolucionado porque moitas femias non necesitan o apoio do macho para coidar á súa descendencia.[6] Como as femias non necesitan axuda extra para sacar adiante os seus niños, os machos poden permitirse investir en múltiples femias. Non obstante, o coidado parental do macho encóntrase a miúdo en moitas especies de aves territoriais políxinas,[7] o que orixina unha competición das femias para a axuda do macho. O máis frecuente é que os machos busquen unha segunda femia para fecundala, unha vez que a primeira femia puxo os seus ovos.[6] As especies fortemente políxinas ou monógamas presentan un comportamento de agresión de femia a femia.[6] Hai moitos factores que afectan a agresión das femias incluíndo a densidade de predadores, calidade do hábitat, espazado dos niños e tamaño do territorio.[6] A miúdo as femias loitan polos recursos que pode proporcionar o macho, como alimentos ou protección do niño. As desvantaxes das femias por aparearse cun macho xa emparellado poden compensarse cos amplos recursos proporcionados polo machos, e como resultado prodúcese unha elección polas femias.[6]
Modelo dos sistemas de apareamento de Emlen e Oring
editarEn 1977, Emlen e Oring creou un modelo de sistemas de apareamento que mostra como a distribución de recursos afecta os padróns de vida da femia e, en consecuencia, os sistemas de apareamento. Nun sistema de apareamento, o sexo limitante (xeralmente o feminino) é o que o sexo limitante (normalmente o masculino) intenta monopolizar.[4] A combinación de distribución de recursos, os coidados parentais, e a sincronía da reprodución das femias determina cales serán as estratexias de apareamento que empregará o sexo limitado. A polixinia ocorrerá cando os recursos están localizados e as femias forman agrupacións, facendo máis fácil para os machos controlalas. Os diversos tipos de polixinia orixínanse a causa do acceso diferencial aos recursos que teñen os individuos.[8]
Tipos de polixinia
editarCando as femias se moven continuamente e non están estables espacialmente, os machos perseguen unha estratexia de defensa da parella. Cando as femias están agrupadas, prodúcense caro tipos de polixinia.
| Haréns | Polixinia multimacho | Polixinia secuencial | Polixinia de competición | |
|---|---|---|---|---|
| Pequena ou grande | Pequena | Grande | Pequena | Grande |
| Estable ou inestable | Estable | Estable | Inestable | Inestable |
| Exemplos de especies | Humanos, elefante mariño | Babuínos da sabana, búfalo africano | Humanos, arceas, elefantes | Esquíos de trece liñas, lémures de Coquerel |
(Adaptado da Dra. Susan Alberts, Universidade Duke)
Cando as femias están estables espacialmente en e arredor dun recurso, os machos perseguen unha estratexia de defensa dos recursos e ocorre a polixinia cando as femias se agrupan e a descendencia require pouco ou ningún coidado parental (por exemplo, nas marmotas Marmota flaviventris, e no paxaro indicador Indicator xanthonotus).
Custos e beneficios para os machos
editarCustos
editarEn sistemas políxinos hai menos diversidade xenética debido a que un macho enxendra toda a descendencia. Aínda que ser o único pai de toda a descendencia é moi beneficioso para a fitness do macho, isto incrementa a probabilidade de endogamia e a transmisión de trastornos xenéticos. Ademais, é difícil para os machos monopolizar moitas femias á vez, o que leva a que se produzan copulacións con outros individuos distintos da parella nas cales unha femia pode aparearse con outros machos contal que non a vexa o macho co que está emparellada.[3] Estes machos emparellados reprodutores teñen tamén unha curta permanencia no seu "cargo", e é común que os machos do grupo que non teñen harén ataquen o macho emparellado para conseguir acceso reprodutor ás súas femias.
Beneficios
editarA maior vantaxe para os machos nun sistema de apareamento políxino é o incremento de fitness e o éxito reprodutivo do macho simplemente porque será pai de toda a descendencia. Ser o único macho dun harén é altamente vantaxoso para o macho porque el ten unha probabilidade moito maior de que sobreviva a súa proxenie, o que significa que está transmitindo os seus xenes a máis individuos.
Custos e beneficios para as femias
editarCustos
editarDebido a que un macho enxendra toda a descendencia, hai menos diversidade xenética na comunidade, o cal é desvantaxoso para as femias. Adicionalmente, as femias ás veces encóntranse con casos de infanticidio, realizados cando un macho reprodutor é destronado por outro que se converte en novo macho reprodutor dominante e seguidamente mata todas as crías que nese momento existan, xa que non é o pai delas. Como entón as femias xa non teñen fillos que criar, entrarán rapidamente nun novo estro (período de celo), o que permitirá que o novo macho reprodutor se aparee coas femias antes.[3]
Beneficios
editarA diferenza do que ocorre nos machos, as copulacións fóra da parella habitual son vantaxosas para as femias porque lle dan ás femias máis probabilidades de aparearse e incrementar a diversidade xenética da comunidade. As copulacións fóra da parella exemplifican o conflito sexual, unha situación na cal un comportamento é vantaxoso para un sexo, pero desvantaxoso para o outro.[4]
Modelo do limiar de polixinia
editarUnha explicación de por que os sistemas políxinos persisten dáa o modelo de limiar de polixinia. Este modelo demostra a ligazón entre o éxito das femias reprodutoras e a calidade do territorio ou a calidade da situación reprodutora.[4] O modelo do limiar de polixinia tamén mostra os efectos do éxito reprodutor das femias cando múltiples femias no mesmo territorio se aparean cun só macho. Nesta situación, as femias teñen a opción de aparearse cun macho non emparellado nun territorio de ruin calidade ou cun macho xa emparellado nun territorio de alta calidade. A segunda femia reprodutora recibirá menos recursos do macho que a primeira. Porén, se o limiar bígamo é maior que o limiar de recursos orixinais da segunda femia, a femia entrará nun sistema de apareamento polixino, xa que ela aínda se beneficiaría de adqirir máis recursos. O modelo de limiar de polixinia pode ser aplicado a máis de dúas femias, con tal que haxa recursos dabondo para sustentalas.[4]
O paxaro folosa grande
editarA folosa grande (Acrocephalus arundinaceus) é unha das poucas especies de aves que é políxina e ten un harén. Os machos proporcionan recursos ao seu harén, como protección do niño e variados niveis de coidado parental. As femias do harén poden reproducirse ao mesmo tempo, indicando que o tamaño do harén e o número de descendentes do macho están relacionados.[9] O factor máis importante cando se determina a fitness do macho é a orde na cal chegan ao territorio.[9] Os machos que chegan antes incrementan a probabilidade de conseguiren bos lugares de nidación, mellorando as súas probabilidades de atraer máis femias. Ademais, ter un maior repertorio de cancións está correlacionado cun incremento no tamaño do harén e un incremento da fitness do macho porque as femias prefiren aparearse con machos que teñen un repertorio de cancións máis extenso.[9] Tamén é posible que os amplos repertorios de cancións sexan un sinal suplementario para un bo apareamento, en conxunción co tamaño e calidade do territorio do macho. Estes paxaros desenvolven un repertorio con moitas cancións coa idade, e é máis probable que os machos máis vellos dominen territorios mellores, o que é unha plausible razón para explicar por que as femias prefiren machos máis vellos.[10] Aínda que foi moi debatido, a elección das femias na folosa grande pode explicarse pola teoría dos bos xenes.[9] A falsa paternidade e diminución da supervivencia das crías son dous factores que poderían contribuír a rebaixar a fitness dos machos.[9]
Significado evolutivo
editar
Desde o punto de vista evolutivo, a característica máis predominante que máis a miúdo se encontra en sistemas de apareamento políxino é o extremo dimorfismo sexual. O dimorfismo sexual, ou a diferenza en tamaño ou aparencia entre machos e femias, dálle aos machos vantaxe nas loitas entre eles para demostrar dominancia e gañarse os haréns. O dimorfismo sexual pode presentarse en forma de distintos tamaños corporais e tamaños dos caninos.[3] A polixinia é beneficiosa en particular para os machos porque teñen un maior incremento de fitness e éxito reprodutivo. Este aumento reduce a diversidade xenética da comunidade, o que a miúdo leva a un incremento da endogamia. Porén, a polixinia non é un sistema de apareamento particularmente beneficioso para as femias porque a súa elección de parella está limitada a un macho. As copulacións fóra da parella son unha estratexia usada polas femias para evitar o conflito sexual causado pola polixinia, permitíndolles acceso a unha mellor elección de parella.[4]
Probas da elección polas femias
editar
A elección de parella, o acto na cal a femia elixe a súa parella baseándose no atractivo das súas cualidades, é moi común en sistemas políxinos. Nestes casos, as femias elixirán machos bseandose nas súas características sexuais secundarias, as cales poden indicar o acceso a mellores e máis recursos. Por exemplo, as femias de folosa grande (Acrocephalus arundinaceus) teñen preferencia por emparellarse con machos con maiores repertorios de cancións porque isto indica que son máis vellos e poden ter mellores territorios de nidación.[9][10] A femia do lémur sifaka de Coquerel (Propithecus coquereli) aparéanse cos gañadores das batallas polo harén porque o macho vencedor demostrou que é máis forte que o outro, ofrecendo potencialmente máis protección ante os predadores.[11] As femias do paxaro Agelaius phoeniceus son agresivas contra outras femias intrusas no seu harén, usualmente máis intensamente durante a estación reprodutora. Este comportamento demostra que as femias están protexendo o seu macho reprodutor da intrusión doutras femias, o que suxire que están impedindo o acceso das outras femias a unha parella desexable.[6] Porén, unha das probas máis obvias da elección das femias nos sistemas de apareamento políxino son as copulacións fóra da parella. Estas demostran que a femia está seleccionando un macho distinto do macho reprodutor, en vez de ou ademais de continuar apareándose co macho reprodutor dominante.
Notas
editar- ↑ '[A Greek–English Lexicon, Liddell & Scott, γυνή
- ↑ 2,0 2,1 Clutton-Brock T.H. (1989). ‘Review lecture: mammalian mating systems.’ Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences 236: 339–372.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 Boyd, R., & Silk, J. B. (2009). How Humans Evolved (preferably the downloadable pdf version): WW Norton & Company, New York.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 Davies, N. B., Krebs, J. R., & West, S. A. (2012). An introduction to behavioural ecology. John Wiley & Sons.
- ↑ Holland B., Rice W.R. (1998). Chase-away sexual selection: antagonistic seduction vs. resistance. Evolution 52: 1–7.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Slagsvold, T., & Lifjeld, J. T. (1994). Polygyny in birds: the role of competition between females for male parental care. American Naturalist, 59-94.
- ↑ Verner, J., & Willson, M. (1969). Mating Systems, Sexual Dimorphism, and the Role of Male North American Passerine Birds in the Nesting Cycle. Ornithological Monographs, 9, 1-76.
- ↑ Emlen, S. T., & Oring, L. W. (1977). Ecology, sexual selection, and the evolution of mating systems. Science, 197(4300), 215-223.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Hasselquist, D. (1998). Polygyny in great reed warblers: a long-term study of factors contributing to male fitness. Ecology, 79(7), 2376-2390.
- ↑ 10,0 10,1 Hasselquist, D. (1994). Male attractiveness, mating tactics and realized fitness in the polygynous great reed warbler. Dissertation. Lund University.
- ↑ Richard, A. F. (1992). Aggressive competition between males, female-controlled polygyny and sexual monomorphism in a Malagasy primate, Propithecus verreauxi. Journal of Human Evolution, 22(4), 395-406.