Proteína motora

As proteínas motoras (ou proteínas motrices) son un tipo de moléculas motoras que se poden mover ao longo da superficie dun substrato adecuado. Obteñen a enerxía para o seu movemento da hidrólise do ATP, convertendo a enerxía química en traballo mecánico.

Funcións

O mellor exemplo de proteína motora é a proteína miosina do músculo, que én o motor que causa a contracción das fibras musculares nos animais. Das proteínas motoras depende a forza impulsora que está detrás de procesos como a maioría dos transportes de proteínas e vesículas no citoplasma. As cinesinas e as dineínas citoplasmáticas xogan papeis esenciais no transporte intracelular, como o transporte axonal e na formación do aparato do fuso e na separación dos cromosomas durante a mitose e a meiose. A dineína axonemal, que se encontra en cilios e flaxelos, é crucial para a motilidade celular, por exemplo para o desprazamento dos espermatozoides, e o transporte de fluídos como ocorre na traquea.

Doenzas asociadas con defectos nas proteínas motoras

A importancia das proteínas motoras na célula faise evidente cando non poden exercer a súa función. Por exemplo, as dificiencias nas cinesinas considéranse a causa da enfermidade de Charcot-Marie-Tooth e dalgunhas doenzas renais. As deficiencias na dineína poden orixinar infeccións crónicas no tracto respiratorio, xa que os cilios do seu epitelio deixan de funcionar sen dineína. Os defectos na miosina muscular causan miopatías, mentres que os defectos no tipo non convencional de miosina son os causantes da síndrome de Usher e de xordeira.^[1]

Proteínas motoras citoesqueléticas

As proteínas motoras utilizadas no citoesqueleto para o movemento clasifícanse en dúas categorías segundo cal é o substrato sobre o que se moven: motores da actina ou de microtúbulos. Os motores da actina, como a miosina, móvense ao longo dos microfilamentos interaccionando coa actina. Os motores de microtúbulos, como as dineínas e cinesinas, móvense ao longo de microtúbulos interaccionando coa tubulina. Hai dous tipos básicos de motores de microtúbulos: motores que se moven cara ao extremo máis (+) do microtúbulo ou cara ao extremo menos (-).

Motores da actina

Miosina

As miosinas son motores da actina e forman complexos de miosina, que constan de dúas cadeas pesadas con cabezas motoras e dúas cadeas lixeiras. A miosina é a proteína responsable de xerar o impulso da contracción muscular. Moitas moléculas de miosina "camiñando" non procesivamente ao longo dos filamentos de actina, xeran forza dabondo como para contraer o músculo. As miosinas son tamén necesarias no proceso de división celular para estrangular a célula animal no anel de actina que se forma no ecuador celular. Están tamén implicadas nas correntes citoplásmicas, nos que o movemento ao longo de redes de microfilamentos permite que os orgánulos e o citosol flúan nunha dirección determinada dentro da célula. Coñécense 18 tipos de miosinas.^[2]

Representación xenómica dos motores miosinas:^[3]

Motores de microtúbulos

Cinesina

As cinesinas son un grupo de proteínas motoras relacionadas que utilizan os microtúbulos como guías ou camiños sobre os que "camiñar". Son fundamentais para o movemento dos cromosomas durante a mitose e son tamén responsables de trasladar de sitio as mitocondrias, aparato de Golgi, e vesículas nas células eucarióticas. As cinesinas tipicamente conteñen dúas cadeas pesadas con cabezas motoras que se moven ao longo de microtúbulos por medio dun movemento ambulatorio asimétrico pseudoprocesivo, que pode ser segundo o tipo de cinesina concreta cara ao extremo máis (+) do microtúbulo ou cara ao extremo menos (-). Únense por un lado ao cargamento que transportan e por outro ao microtúbulo sobre o que "camiñan". Coñécense 14 familias de proteínas cinesinas, e algunhas proteínas adicionais similares a cinesinas que non están incluídas nesas familias.^[4]

Representación xenómica dos motores cinesinas:^[3]

Dineína

As dineínas son motores de microtúbulos que poden orixinar un movemento escorregante. Os complexos dineínas son moito meirandes e máis complexos que as cinesinas e miosinas. As dineínas aonemais facilitan o movemento de cilios e flaxelos, e a dineína citoplasmática facilita o transporte intracelular de diversos compoñentes celulares. Coñécense 15 tipos de dineínas axonemais pero só dúas formas de dineína citoplasmática.^[5]

Representación xenómica dos motores dineínas:^[3]

Motores específicos de plantas

A diferenza do que ocorre cos animais, fungos e plantas non vasculares, as células das plantas con flor carecen de motores dineínas. Non obstante, conteñen unha gran variedade de cinesinas. Moitos destes grupos de cinesinas específicos de plantas están especializados en diversas funcións exercidas durante a mitose da célula da planta.^[6] Como as células das plantas teñen parede celular, durante a súa mitose, a célula divídese formando unha nova parede no centro da célula. Este proceso está facilitado pola formación dun fragmoplasto, que é un conxunto de microtúbulos e vesículas que levan o material da nova parede. Para a formación desta parede divisoria requírense proteínas motoras similares a cinesinas, que moven os elementos necesarios.^[7]

Outra proteína motora esencial para as células das plantas durante a súa división é a proteína de unión á calmodulina de tipo cinesina ou KCBP, que é exclusiva das plantas e ten parte dos dominios de tipo cinesina e parte de tipo miosina.^[8]

Outras moléculas motoras

Artigo principal: Motores moleculares.

Ademais das proteínas motoras antes indicadas (que se movían sobre un substrato), hai moitos máis tipos de proteínas que poden xerar forzas mecánicas e torsións na célula. Moitos destes motores moleculares son moi ubicuos tanto nas células procariotas coma eucariotas, aínda que algúns, como os implicados con elementos citoesqueléticos ou a cromatina, son exclusivos dos eucariotas. A proteína motora prestina,^[9] expresada nalgunhas células cocleares de mamíferos, produce unha amplificación mecánica na cóclea do oído. É un conversor directo de voltaxe a forza, que funciona en microsegundos e posúe propiedades piezoeléctricas.

Notas

↑ Hirokawa N, Tekamura R (2003). "Biochemical and molecular characterization of diseases linked to motor proteins". Trends in Biochemical Sciences 28 (10): 558–565. PMID 14559185. doi:10.1016/j.tibs.2003.08.006.
↑ Thompson RF, Langford GM (2002). "Myosin superfamily evolutionary history". The Anatomical Record 268 (3): 276–289. PMID 12382324. doi:10.1002/ar.10160.
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 Vale RD (2003). "The molecular motor toolbox for intracellular transport". Cell 112 (4): 467–480. PMID 12600311. doi:10.1016/S0092-8674(03)00111-9.
↑ Miki H, Okada Y, Hirokawa N (2005). "Analysis of the kinesin superfamily: insights into structure and function". Trends in Cell Biology 15 (9): 467–476. PMID 16084724. doi:10.1016/j.tcb.2005.07.006.
↑ Mallik R, Gross SP (2004). "Molecular motors: strategies to get along". Current Biology 14 (22): R971–R982. PMID 15556858. doi:10.1016/j.cub.2004.10.046.
↑ Vanstraelen M, Inze D, Geelen D (2006). "Mitosis-specific kinesins in Arabidopsis". Trends in Plant Science 11 (4): 167–175. PMID 16530461. doi:10.1016/j.tplants.2006.02.004.
↑ Smith LG (2002). "Plant cytokinesis: motoring to the finish". Current Biology 12 (6): R202–R209. PMID 11909547. doi:10.1016/S0960-9822(02)00751-0.
↑ Abdel-Gany I, Day IS, Simmons PK, Reddy ASN (2005). "Origin and evolution of kinesin-like calmodulin-binding protein". Plant Physiology 138 (3): 1711–1722. PMC 1176440. PMID 15951483. doi:10.1104/pp.105.060913.
↑ Dallos P, Fakler B (2002). "Prestin, a new type of motor protein.". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 (2): 104–11. PMID 11836512. doi:10.1038/nrm730.

Véxase tamén

Outros artigos

ATP sintase
Citoesqueleto
Motor molecular, outros tipos de moléculas motoras

Ligazóns externas

MBInfo - What are Motor Proteins?
Ron Vale iBioSeminar: "Introduction to Motor Proteins"
Biology of Motor Proteins Institute for Biophysical Chemistry, Göttingen
Jonathan Howard (2001), Mechanics of motor proteins and the cytoskeleton. ISBN 978-0-87893-333-4

[Hirokawa-1] Hirokawa N, Tekamura R (2003). "Biochemical and molecular characterization of diseases linked to motor proteins". Trends in Biochemical Sciences 28 (10): 558–565. PMID 14559185. doi:10.1016/j.tibs.2003.08.006.

[Thompson-2] Thompson RF, Langford GM (2002). "Myosin superfamily evolutionary history". The Anatomical Record 268 (3): 276–289. PMID 12382324. doi:10.1002/ar.10160.

[Vale-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 Vale RD (2003). "The molecular motor toolbox for intracellular transport". Cell 112 (4): 467–480. PMID 12600311. doi:10.1016/S0092-8674(03)00111-9.

[Miki-4] Miki H, Okada Y, Hirokawa N (2005). "Analysis of the kinesin superfamily: insights into structure and function". Trends in Cell Biology 15 (9): 467–476. PMID 16084724. doi:10.1016/j.tcb.2005.07.006.

[Mallik-5] Mallik R, Gross SP (2004). "Molecular motors: strategies to get along". Current Biology 14 (22): R971–R982. PMID 15556858. doi:10.1016/j.cub.2004.10.046.

[Vanstraelen-6] Vanstraelen M, Inze D, Geelen D (2006). "Mitosis-specific kinesins in Arabidopsis". Trends in Plant Science 11 (4): 167–175. PMID 16530461. doi:10.1016/j.tplants.2006.02.004.

[Smith-7] Smith LG (2002). "Plant cytokinesis: motoring to the finish". Current Biology 12 (6): R202–R209. PMID 11909547. doi:10.1016/S0960-9822(02)00751-0.

[Abdel-Ghany-8] Abdel-Gany I, Day IS, Simmons PK, Reddy ASN (2005). "Origin and evolution of kinesin-like calmodulin-binding protein". Plant Physiology 138 (3): 1711–1722. PMC 1176440. PMID 15951483. doi:10.1104/pp.105.060913.

[9] Dallos P, Fakler B (2002). "Prestin, a new type of motor protein.". Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 3 (2): 104–11. PMID 11836512. doi:10.1038/nrm730.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]