Wikipedia

Escherichia coli

bacteria
«E. coli» redirixe aquí. Para outras páxinas con títulos homónimos, véxase Entamoeba coli.

Escherichia coli, moitas veces abreviado como E. coli, é unha bacteria gramnegativa con forma de bacilo, que se encontra comunmente no tracto gastrointestinal inferior dos organismos de sangue quente (endotermos). A maioría das cepas de E. coli son inofensivas, pero algúns serotipos poden causar graves intoxicacións alimentarias nos humanos, e son ocasionalmente responsables da retirada de produtos alimenticios debido á súa contaminación.[1][2] As cepas inofensivas son parte da flora intestinal humana normal, e poden ser beneficiosas para os seus hóspedes ao produciren vitamina K2,[3] e impediren que se establezan alí bacterias patóxenas.[4][5]

E. coli e as bacterias relacionadas constitúen arredor do 0,1% da flora intestinal,[6] e a transmisión fecal-oral é a principal ruta utilizada polas cepas patóxenas que causan doenzas. As células desta bacteria poden sobrevivir fóra do corpo durante un tempo bastante limitado, o cal fai que sexan un organismo indicador ideal para comprobar a contaminación fecal en mostras extraídas do ambiente.[7] Porén, hai un crecente número de investigacións que atoparon E. coli persistentes no ambiente, que poden sobrevivir por longo tempo fóra do hóspede.[8]

A bacteria pode tamén cultivarse de forma fácil e barata no laboratorio, e foi intensamente investigada durante 60 anos, de modo que se pode dicir que E. coli é o organismo modelo procariota máis estudado, e unha importante especie no campo da biotecnoloxía e microbioloxía, onde serviu como organismo hóspede para a maioría dos traballos sobre o ADN recombinante.

Evolución

editar

Os xéneros Escherichia e Salmonella crese que diverxeron hai 102 millóns de anos (cun intervalo de credibilidade entre 57–176 millóns de anos), que coincide coa diverxencia dos seus hóspedes: mamíferos en Escherichia e aves e réptiles en Salmonella.[9] Isto foi seguido pola división do antepasado de Escherichia en cinco especies: E. albertii, E. coli, E. fergusonii, E. hermannii e E. vulneris. O último devanceiro de E. coli separouse hai entre 20 e 30 millóns de anos.[10]

Historia

editar

En 1885, o pediatra alemán Theodor Escherich descubriu esta especie nas feces dun individuo san e chamouna Bacterium coli commune debido ao feito de que se encontraba no colon e a que as primeiras clasificacións dos procariotas situábana nun xénero caixón de xastre denominado Bacterium (non considerado válido hoxe) pola súa forma e mobilidade, segundo a clasificación das Monera de Ernst Haeckel.[11]).[12] Bacterium coli foi a especie tipo daquel antigo xénero Bacterium cando se perdeu a especie tipo orixinal ("Bacterium triloculare").[13] Despois fixéronse revisións das Bacteria nas que Migula en 1895 reclasificou a Bacillus coli[14] e despois encadrouno nun novo xénero, Escherichia, deenominado así en honor do seu descubridor.[15]

O xénero pertence a un grupo de bacterias coñecido informalmente como "coliformes", e é un dos membros da familia Enterobacteriaceae ("as bacterias entéricas") das Gammaproteobacteria.[16]

En maio de 2011, unha cepa de E. coli, Escherichia coli O104:H4, protagonizou un estalido epidémico que empezou en Alemaña. Certas cepas de E. coli son unha importante causa de intoxicacións alimentarias. O episodio en Alemaña empezou con varias persoas infectadas con E. coli enterohemorráxica, o que lles orixinou unha síndrome hemolítica-urémica, que requiriu tratamento urxente. A infección estendeuse desde Alemaña a 11 países e a partes de Norteamérica.[17] En xuño de 2011 as autoridades sanitarias alemás determinaron que a infección procedía probablemente de sementes de alforfa (Trigonella foenum-graecum) traídas de Exipto.[18]

Bioloxía e bioquímica

editar
 
Modelo das fisións binarias sucesivas en E. coli

E. coli é unha bacteria gramnegativa, anaerobia facultativa non esporulante. As súas células son tipicamente de forma bacilar duns 2,0 microns (μm) de longo e 0,5 μm de diámetro[19], cun volume celular de 0,6–0,7 (μm)3.[20] Pode vivir nunha ampla variedade de substratos. E. coli utiliza a fermentación ácida-mixta en condicións anaeróbicas, producindo lactato, succinato, etanol, acetato e dióxido de carbono. Como moitas vías da fermentación ácida-mixta producen o gas hidróxeno, estas vías requiren que os niveis de hidróxeno sexan baixos, como no caso no que E. coli vive xunto con organismos consumidaores de hidróxeno, como os metanóxenos ou as bacterias redutoras de sulfato.[21]

O crecemento óptimo de E. coli ten lugar a 37 °C pero algunhas cepas de laboratorio poden multiplicarse a temperaturas de ata 49 °C.[22] Poden crecer tamén por medio da respiración aeróbica ou da respiración anaeróbica, utilizando unha gran variedade de pares redox, incluíndo a oxidación de ácido pirúvico, ácido fórmico, hidróxeno e aminoácidos, e a redución de substratos como o oxíxeno, nitrato, fumarato, dimetil sulfóxido e óxido de trimetilamina.[23]

As cepas que posúen flaxelos son móbiles. Os flaxelos teñen unha disposición peritrica.[24]

E. coli e as bacterias relacionadas posúen a capacidade de transferir ADN por medio da conxugación bacteriana, transdución xenética ou transformación xenética, o que permite que se produza unha transferencia horizontal de xenes dentro dunha poboación. Este proceso fai que se poida propagar o xene que codifica a toxina Shiga desde Shigella a E. coli O157:H7, a través de bacteriófagos.[25]

Diversidade

editar

Escherichia coli abrangue unha enorme poboación de bacterias que mostran un grao moi grande de diversidade xenética e fenotípica. A secuenciación do xenoma dun gran número de illados de E. coli e bacterias relacionadas indica que sería desexable unha reclasificación traxonómica. Porén, isto non se fixo, principalmente debido á súa importancia médica (podería causar trastornos no labor práctico da Medicina modificar a clasificación)[26] e E. coli segue a ser unha das especies bacterianas máis diversas, ata o punto de que só 20% do xenoma é común a todas as cepas.[27]

De feito, dese un punto de vista evolutivo, os membros do xénero Shigella (S. dysenteriae, S. flexneri, S. boydii, S. sonnei) deberían clasificarse como cepas de E. coli, un fenómeno denominado taxons disfrazados.[28] De xeito similar, outras cepas de E. coli (por exemplo a cepa K-12 utilizada comunmente nos traballos sobre ADN recombinante) son o suficientemente diferentes como para que debesen ser reclasificadas.

Unha cepa é un subgrupo dentro dunha especie que ten características únicas que a distinguen doutras cepas. Estas diferenzas detéctanse con frecuencia só a nivel molecular; porén, poden orixinar cambios na fisioloxía ou ciclo de vida da bacteria. Por exemplo, unha cepa pode gañar capacidade patoxénica, ou a capacidade de utilizar unha rara fonte de carbono, ou de adoptar un determinado nicho ecolóxico ou de resistir a axentes antimicrobianos. Diferentes cepas de E. coli son a miúdo específicos de hóspede, o que fai posible determinar a fonte dunha contaminación fecal en mostras ambientais.[7] Por exemplo, sabendo as cepas de E. coli que están presentes nunha mostra de auga os investigadores poden facer conxecturas sobre se a contaminación ten unha orixe humana, doutros mamíferos ou de aves.

Serotipos

editar

Unha subdivisión común do sistema de E. coli, pero non baseada en relacións evolutivas, é utilizar os serotipos, os cales están determinados polos principais antíxenos de superficie (antíxeno O: parte da capa de lipopolisacárido da parede; antíxeno H: flaxelina; antíxeno K: cápsula), por exemplo O157:H7[29] (Nota: a cepa común de laboratorio K-12 non se refire a un serotipo).

Plasticidade do xenoma

editar

Como todas as formas de vida, as novas cepas de E. coli evolucionan por medio dos procesos biolóxicos naturais da mutación, duplicación xénica e transferencia horizontal de xenes. O 18% do xenoma da cepa de laboratorio MG1655 foi adquirida horizontalmente desde que diverxiu de Salmonella.[30] En microbioloxía, todas as cepas de E. coli derivan de E. coli K-12 ou de cepas de E. coli B. Algunhas cepas desenvolveron trazos que poden ser nocivos para o hóspede animal. Estas cepas virulentas causan tipicamente diarreas que son molestas nos adultos sans pero que poden ser ás veces letais para os nenos no mundo en desenvolvemento económico.[31] As cepas máis virulentas, como O157:H7 causan enfermidades graves ou mesmo a morte en anciáns, os nenos moi novos ou os inmunodeprimidos.[31][32]

Cepa neotipo

editar

E. coli é a especie tipo do xénero (Escherichia) e á súa vez Escherichia é o xénero tipo da familia Enterobacteriaceae. Cómpre indicar que o nome da familia non procede do xénero Enterobacter + a terminación "aceae" propia das familias, senón de "enterobacterium" + "aceae" por iso leva un i ("enterobacterium" ou enterobacteria non é un xénero, senón un nome trivial para referirse ás bacterias entéricas).[16][33][34]

A cepa orixinal descrita por Escherich crese que se perdeu, e en consecuencia foi elixida como representante unha nova cepa tipo (neotipo): a cepa neotipo é ATCC 11775Arquivado 04 de decembro de 2012 en Wayback Machine., tamén chamada NCTC 9001,[35], que é patóxena para os polos e ten o serotipo O1:K1:H7.[36] Porén, na maioría dos estudos úsanse como representantes de E.coli as cepas O157:H7, a K-12 MG1655 ou a K-12 W3110.

Filoxenia das cepas de Escherichia coli

editar

Escherichia coli é unha especie. Foron illadas e caracterizadas un gran número de cepas que pertencen a esta especie. Ademais de polo serotipo (vide supra), poden clasificarse de acordo coa súa filoxenia, é dicir, a súa historia evolutiva, e como se mostra máis abaixo poden dividirse en seis grupos.[37][38]

O vínculo entre a distancia filoxenética ("parentesco") e a patoloxía é pequena, por exemplo, as cepas do serotipo O157:H7, que forman un clado ("un grupo exclusivo") — o grupo E do diagrama de abaixo; son todas cepas enterohemorráxicas (EHEC), pero non todas as cepas EHEC están emparentadas cercanamente. De feito, catro especies de Shigella están incrustadas entre as cepas de E. coli (vide supra), mentres que Escherichia albertii e Escherichia fergusonii están fóra deste grupo. Todas as cepas de investigación de E. coli que se usan normalmente pertencen ao grupo A e derivan principalmente da cepa K-12 de Clifton (λ⁺ F⁺; O16) e en menor medida da cepa B (O7) de Bacillus coli de d'Herelle.

 

Salmonella enterica

 
 
 

E. albertii

 
 
 

E. fergusonii

 
 
 
Grupo B2
 

E. coli SE15 (O150:H5. Comensal)

 
 

E. coli E2348/69 (O127:H6. Enteropaóxénica)

 
 
 
Grupo D
 

E. coli UMN026 (O17:K52:H18. Patoxénica extracelular)

 
 
 

E. coli (O19:H34. Patoxénica extracelular)

 
 

E. coli (O7:K1. Patoxénica extracelular)

 
 
 
 
grupo E
 
 

E. coli EDL933 (O157:H7 EHEC)

 
 

E. coli Sakai (O157:H7 EHEC)

 
 
 
 

E. coli EC4115 (O157:H7 EHEC)

 
 

E. coli TW14359 (O157:H7 EHEC)

 
 
 
 
Shigella
 
 

Shigella dysenteriae

 
 
 

Shigella sonnei

 
 
 

Shigella flexineri

 
 
 
 
 
 
Grupo B1
 
 

E. coli E24377A (O139:H28. Enterotoxixénica)

 
 
 
 
 

E. coli E110019

 
 
 

E. coli 11368 (O26:H11. EHEC)

 
 

E. coli 11128 (O111:H-. EHEC)

 
 
 
 
 
 

E. coli IAI1 O8 (Comensal)

 
 

E. coli 53638 (EIEC)

 
 
 
 

E. coli SE11 (O152:H28. Comensal)

 
 

E. coli B7A

 
 
 
 
 
 
 
 

E. coli 12009 (O103:H2. EHEC)

 
 

E. coli GOS1 (O104:H4 EAHEC) epidemia alemá de 2011

 
 
 

E. coli E22

 
 
 
 

E. coli Olso O103

 
 

E. coli 55989 (O128:H2. Enteroagresiva)

 
 
 
 
 
 
Grupo A
 
 

E. coli ATCC8739 (O146. E. coli de Crook usada en traballos con fagos na década de 1950)

 
 
 
K‑12 derivados de cepas
 

E. coli K-12 W3110 (O16. λ⁻ F⁻ cepa "tipo salvaxe" da bioloxía molecular)

 
 

E. coli K-12 DH10b (O16. cepa de alta electrocompetencia da bioloxía molecular)

 
 

E. coli K-12 DH1 (O16. cepa de alta competencia química da bioloxía molecular)

 
 

E. coli K-12 MG1655 (O16. λ⁻ F⁻ cepa "tipo salvaxe" da bioloxía molecular)

 
 

E. coli BW2952 (O16. cepa competente da bioloxía molecular)

 
 
 
 

E. coli 101-1 (O? H?. EAEC)

 
B derivados de cepas
 

E. coli B REL606 (O7. cepa de alta competencia da bioloxía molecular)

 
 

E. coli BL21-DE3 (O7. cepa de expresión da bioloxía molecular con T7 polimerase para o sistema pET)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Xenómica

editar

A primeira secuencia de ADN completa do xenoma de E. coli (da cepa de laboratorio K-12 derivado MG1655) publicouse en 1997. Tratábase dunha molécula circular de ADN de 4,6 millóns de pares de bases, que contiña 4288 xenes codificadores de proteínas anotados (organizados en 2584 operóns), sete operóns de ARN ribosómico, e 86 xenes de ARN transferente. A pesar de que tiña sido obxecto de intensas análises xenéticas durante uns 40 anos, gran número destes xenes eran previamente descoñecidos. Encontrouse que a densidade de codificación era moi alta, cunha distancia media entre xenes de só 118 pares de bases. O xenoma contiña un significativo número de elementos xenéticos transpoñibles, elementos repetidos, profagos crípticos, e restos de bacteriófagos.[39]

Hoxe, están dispoñibles unhas 60 secuencias xenómicas completas de Escherichia e Shigella. A comparación destas secuencias mostra un notable grao de diversidade; e só arredor do 20% do xenoma son secuencias presentes en todos os illados de mostras da bacteria, mentres que o 80% restante varía entre os distintos illados.[27] Cada xenoma contén entre 4000 e 5500 xenes, pero o número total de xenes entre todas as cepas de E. coli illadas (o panxenoma) excede os 16000. Esta gran variedade de xenes compoñentes interpretouse como que significa que dous terzos do panxenoma de E. coli se orixinou noutras especies e chegou a ela por medio do proceso de transferencia horizontal de xenes.[40]

Proteómica

editar

Tamén foron estudaos e illados conxuntos completos de proteínas de E. coli e as súas interaccións. Un estudo de 2006 purificou 4339 proteínas de cultivos da cepa K-12 e estudou a interacción de 2667 proteínas, moitas das cales tiñan funcións descoñecidas naquel momento.[41] Un estudo de 2009 encontrou 5993 interaccións entre proteínas da mesma cepa de E. coli, aínda que estes datos se solapaban pouco cos do estudo de 2006.[42]

Papel como microbiota normal

editar

E. coli normalmente coloniza o tracto gastrointestinal dun meniño nunhas 40 horas despois do nacemento. As bacterias chéganlle coa comida e auga ou co manexo do neno por outras persoas. No intestino, adhire ao mucus do intestino groso. É o principal organismo anaerobio facultativo do tracto gastrointestinal humano.[43] (Os anaerobios facultativos poden vivir en presenza ou en ausencia de oxíxeno). Con tal de que estas bacterias non adquiran elementos xenéticos que codifiquen factores de virulencia, permanecen como comensais benignos.[44]

Uso terapéutico de E. coli non patoxénica

editar

A cepa non patoxénica de Escherichia coli Nissle 1917 tamén coñecida como Mutaflor utilízase como axente probiótico en medicina, principalmente para o tratamento de varias doenzas gastrointestinais,[45] como a enfermidade intestinal inflamatoria.[46]

Papel en enfermidades

editar

As cepas virulentas de E. coli poden causar gastroenterite, infección do tracto urinario, e meninxite neonatal. En raros casos, as cepas virulentas son tamén responsables de síndrome hemolítica-urémica, peritonite, mastite, septicemia e pneumonía gramnegativa.[43]

A E. coli uropatoxénica (UPEC) é unha das principais causas de infeccións do tracto urinario. É parte da flora normal do intestino e pode introducirse por moitas vías. En particular nas mulleres, a dirección en que ás veces se limpan despois de defecar (de atrás cara a adiante) pode levar contaminación fecal aos orificios urinario e xenital. O sexo anal pode introducir tamén esta bacteria na uretra masculina, e despois o home pode pasarlla á muller nun coito vaxinal. Para máis información ver: patoxenicidade de UPEC.

Organismo modelo para a investigación científica

editar

Papel en biotecnoloxía

editar

Debido á súa longa historia nos cultivos de laboratorio e á súa fácil manipulación, E. coli ten un importante papel na moderna enxeñaría biolóxica e microbioloxía industrial.[47] O traballo de Stanley Norman Cohen e Herbert Boyer en E. coli, utilizando plásmidos e encimas de restrición para crear ADN recombinante, significou o nacemento da biotecnoloxía.[48]

E. coli é un hóspede moi versátil para a produción de proteínas heterólogas,[49] e desenvolvéronse varios sistemas de expresión de proteínas, que permiten a produción de proteínas recombinantes en E. coli. Os investigadores poden introducir xenes dentro de microbios utilizando plásmidos que permiten un alto nivel de expresión das proteínas, e ditas proteínas poden producirse masivamente en procesos de fermentación industrial. Unha das primeiras aplicacións útiles da tecnoloxía do ADN recombinante foi a manipulación de E. coli para producir insulina humana.[50]

Moitas proteínas que previamente se pensaba que eran difíciles ou imposibles de expresar en E. coli en forma pregada foron finalmente expresadas con éxito en E. coli. Por exemplo, as proteínas con múltiples pontes disulfuro poden producirse no espazo periplásmico ou no citoplasma de mutantes que son o suficientemente oxidantes como para permitir a formación de pontes disulfuro,[51] e as proteínas que requiren modificación postraducional como a glicosilación para a súa estabilidade ou funcionamento foron expresadas utilizando o sistema de N-glicosilación de Campylobacter jejuni introducido en E. coli.[52][53][54]

Utilizáronse células modificadas de E. coli no desenvolvemento de vacinas, biorremediación, e produción de encimas inmobilizados.[49]

Organismo modelo

editar

E. coli úsase frecuentemente como organismo modelo en estudos de microbioloxía. As cepas cultivadas (por exemplo E. coli K12) están ben adaptadas ao ambiente do laboratorio, e, a diferenza das cepas de tipo salvaxe, perderon a súa capacidade de prosperar no intestino. Moitas cepas de laboratorio perderon tamén a súa capacidade de formar biofilmes.[55][56] Estas características protexen as cepas salvaxes dos antibióticos e outors ataques químicos, pero requiren un gran gasto de enerxía e recursos materiais.

En 1946, Joshua Lederberg e Edward Tatum describiron o fenómeno da conxugación bacteriana utilizando E. coli como bacteria modelo,[57] E. coli foi unha parte integral dos primeiros experimentos para intentar comprender a xenética dos bacteriófagos,[58] e investigadores como Seymour Benzer, utilizaron E. coli e o fago T4 para comprender a topografía da estrutura xénica.[59] Antes da investigación de Benzer, non se sabía se o xene tiña unha estrutura liñal ou se tiña un patrón ramificado.

E. coli foi un dos primeiros organismos aos que se lle secuenciou o xenoma; o xenoma completo de E. coli K12 foi publicado pola revista Science en 1997.[39]

Os experimentos de evolución a longo prazo utilizando E. coli foron iniciados por Richard Lenski en 1988, e permitiron a observación directa dos principais cambios evolutivos no laboratorio.[60] Neste experimento, unha poboación de E. coli evolucionou inesperadamente desenvolvendo a capacidade de metabolizar aerobicamente o citrato, o cal é extremadamente raro en E. coli. Como a capacidade de crecer aerobicamente é usada normalmente como un criterio de diagnóstico que distingue a E. coli doutras especies moi emparentadas, como Salmonella, esta innovación pode significar un fenómeno de especiación observado no laboratorio.

Avaliando a posible combinación de nanotecnoloxías coa ecoloxía da paisaxe, poden xerarse complexas paisaxes de hábitat con detalles a nanoescala.[61] Neses ecosistemas sintéticos, realizáronse experimentos evolutivos con E. coli para estudar a biofísica espacial da adaptación nunha bioxeografía de illas en chip.

Estanse a realizar estudos para programar a E. coli para potencialmente resolver complicados problemas matemáticos, como o problema do ciclo hamiltoniano.[62]

Notas

editar
  1. ↑ "Escherichia coli". CDC National Center for Emerging and Zoonotic Infectious Diseases. Consultado o 2012-10-02. 
  2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). "Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June–July 2002". Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMC 1497708. PMID 15842119. 
  3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 de setembro de 1982). "Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria". Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMC 281544. PMID 6127606. 
  4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (2001). "Escherichia coli strains colonizing the gastrointestinal tract protect germ-free mice against Salmonella typhimurium infection". Gut 49 (1): 47–55. PMC 1728375. PMID 11413110. doi:10.1136/gut.49.1.47. 
  5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (2001). "Can bacterial interference prevent infection?". Trends Microbiol. 9 (9): 424–428. PMID 11553454. doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. 
  6. ↑ Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN, Purdom E, Dethlefsen L, Sargent M, Gill SR, Nelson KE, Relman DA (2005). "Diversity of the human intestinal microbial flora". Science 308 (5728): 1635–8. PMC 1395357. PMID 15831718. doi:10.1126/science.1110591. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Thompson, Andrea (2007-06-04). "E. coli Thrives in Beach Sands". Live Science. Consultado o 2007-12-03. 
  8. ↑ Ishii S, Sadowsky MJ (2008). "Escherichia coli in the Environment: Implications for Water Quality and Human Health". Microbes Environ. 23 (2): 101–8. PMID 21558695. doi:10.1264/jsme2.23.101. 
  9. ↑ Battistuzzi FU, Feijao A, Hedges SB (2004). "A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land". BMC Evol. Biol. 4: 44. PMC 533871. PMID 15535883. doi:10.1186/1471-2148-4-44. 
  10. ↑ Lecointre G, Rachdi L, Darlu P, Denamur E (1998). "Escherichia coli molecular phylogeny using the incongruence length difference test". Mol. Biol. Evol. 15 (12): 1685–95. PMID 9866203. 
  11. ↑ Haeckel, Ernst (1867). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin. ISBN 1-144-00186-2. 
  12. ↑ Escherich T (1885). "Die Darmbakterien des Neugeborenen und Säuglinge". Fortschr. Med. 3: 515–522. 
  13. ↑ Breed RS, Conn HJ (1936). "The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828". J. Bacteriol. 31 (5): 517–8. PMC 543738. PMID 16559906. 
  14. ↑ MIGULA (W.): Bacteriaceae (Stabchenbacterien). In: A. ENGLER and K. PRANTL (eds): Die Naturlichen Pfanzenfamilien, W. Engelmann, Leipzig, Teil I, Abteilung Ia, 1895, pp. 20–30.
  15. ↑ CASTELLANI (A.) and CHALMERS (A.J.): Manual of Tropical Medicine, 3rd ed., Williams Wood and Co., New York, 1919.
  16. ↑ 16,0 16,1 Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (26 de xullo de 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. The Gammaproteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2B (2nd ed.). New York: Springer. p. 1108. ISBN 978-0-387-24144-9. British Library no. GBA561951. 
  17. ↑ "Enterohemorrhagic Escherichia Coli (EHEC) outbreak in Germany". Arquivado dende o orixinal o 13 de decembro de 2012. Consultado o 30 de decembro de 2012. 
  18. ↑ "Samen von Bockshornklee mit hoher Wahrscheinlichkeit für EHEC O104:H4 Ausbruch verantwortlich in English: Fenugreek seeds with high probability for EHEC O104: H4 responsible outbreak" (PDF) (en German). Bundesinstitut für Risikobewertung (BfR) in English: Federal Institute for Risk Assessment. 30 de xuño de 2011. Consultado o 17 de xullo de 2011. 
  19. ↑ "Bacteria:Diversity of structure of bacteria". Britannica.com. Archived from the original on 15 de xuño de 2015. 
  20. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). "Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media". J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMC 208405. PMID 2403552. 
  21. ↑ Madigan MT, Martinko JM (2006). Brock Biology of microorganisms (11th ed.). Pearson. ISBN 0-13-196893-9. 
  22. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). "Growth of Escherichia coli at elevated temperatures". J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. PMID 16187264. doi:10.1002/jobm.200410542. 
  23. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). "The respiratory chains of Escherichia coli". Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMC 373010. PMID 6387427. 
  24. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC (2007). "On torque and tumbling in swimming Escherichia coli". J. Bacteriol. 189 (5): 1756–64. PMC 1855780. PMID 17189361. doi:10.1128/JB.01501-06. 
  25. ↑ Brüssow H, Canchaya C, Hardt WD (2004). "Phages and the evolution of bacterial pathogens: from genomic rearrangements to lysogenic conversion" (PDF). Microbiol. Mol. Biol. Rev. 68 (3): 560–602. PMC 515249. PMID 15353570. doi:10.1128/MMBR.68.3.560-602.2004. 
  26. ↑ Krieg, N. R.; Holt, J. G., eds. (1984). Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1 (First ed.). Baltimore: The Williams & Wilkins Co. pp. 408–420. ISBN 0-683-04108-8. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Lukjancenko O, Wassenaar TM, Ussery DW (2010). "Comparison of 61 sequenced Escherichia coli genomes". Microb. Ecol. 60 (4): 708–20. PMC 2974192. PMID 20623278. doi:10.1007/s00248-010-9717-3. 
  28. ↑ Lan R, Reeves PR (2002). "Escherichia coli in disguise: molecular origins of Shigella". Microbes Infect. 4 (11): 1125–32. PMID 12361912. doi:10.1016/S1286-4579(02)01637-4. 
  29. ↑ Orskov I, Orskov F, Jann B, Jann K (1977). "Serology, chemistry, and genetics of O and K antigens of Escherichia coli". Bacteriol Rev 41 (3): 667–710. PMC 414020. PMID 334154. 
  30. ↑ Lawrence JG, Ochman H (1998). "Molecular archaeology of the Escherichia coli genome". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 95 (16): 9413–7. PMC 21352. PMID 9689094. doi:10.1073/pnas.95.16.9413. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Nataro JP, Kaper JB (1998). "Diarrheagenic Escherichia coli". Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMC 121379. PMID 9457432. 
  32. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, Olkkonen L, Järvinen H, Kuistila M, Huovinen P (1990). "Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity". Lancet 336 (8719): 831–4. PMID 1976876. doi:10.1016/0140-6736(90)92337-H. 
  33. ↑ Discussion of nomenclature of Enterobacteriaceae entry in LPSN [Euzéby, J.P. (1997). "List of Bacterial Names with Standing in Nomenclature: a folder available on the Internet". Int J Syst Bacteriol 47 (2): 590-2. doi:10.1099/00207713-47-2-590. ISSN 0020-7713. PMID 9103655. http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/590.]
  34. ↑ International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy 8:73–74 (1958)
  35. ↑ "Escherichia". bacterio.cict.fr. Arquivado dende o orixinal o 30 de maio de 2013. Consultado o 30 de decembro de 2012. 
  36. ↑ "Escherichia coli (Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919". JCM Catalogue. 
  37. ↑ Sims GE, Kim SH (2011). "Whole-genome phylogeny of Escherichia coli/Shigella group by feature frequency profiles (FFPs)". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108 (20): 8329–34. PMC 3100984. PMID 21536867. doi:10.1073/pnas.1105168108. 
  38. ↑ Brzuszkiewicz E, Thürmer A, Schuldes J, Leimbach A, Liesegang H, Meyer FD, Boelter J, Petersen H, Gottschalk G, Daniel R (2011). "Genome sequence analyses of two isolates from the recent Escherichia coli outbreak in Germany reveal the emergence of a new pathotype: Entero-Aggregative-Haemorrhagic Escherichia coli (EAHEC)". Arch. Microbiol. 193 (12): 883–91. PMC 3219860. PMID 21713444. doi:10.1007/s00203-011-0725-6. 
  39. ↑ 39,0 39,1 Blattner FR, Plunkett G, Bloch CA, Perna NT, Burland V, Riley M, Collado-Vides J, Glasner JD, Rode CK, Mayhew GF, Gregor J, Davis NW, Kirkpatrick HA, Goeden MA, Rose DJ, Mau B, Shao Y (1997). "The complete genome sequence of Escherichia coli K-12". Science 277 (5331): 1453–62. PMID 9278503. doi:10.1126/science.277.5331.1453. 
  40. ↑ Zhaxybayeva O, Doolittle WF (2011). "Lateral gene transfer". Curr. Biol. 21 (7): R242–6. PMID 21481756. doi:10.1016/j.cub.2011.01.045. 
  41. ↑ Arifuzzaman M, Maeda M, Itoh A, Nishikata K, Takita C, Saito R, Ara T, Nakahigashi K, Huang HC, Hirai A, Tsuzuki K, Nakamura S, Altaf-Ul-Amin M, Oshima T, Baba T, Yamamoto N, Kawamura T, Ioka-Nakamichi T, Kitagawa M, Tomita M, Kanaya S, Wada C, Mori H (2006). "Large-scale identification of protein-protein interaction of Escherichia coli K-12". Genome Res. 16 (5): 686–91. PMC 1457052. PMID 16606699. doi:10.1101/gr.4527806. 
  42. ↑ Hu P, Janga SC, Babu M, Díaz-Mejía JJ, Butland G, Yang W, Pogoutse O, Guo X, Phanse S, Wong P, Chandran S, Christopoulos C, Nazarians-Armavil A, Nasseri NK, Musso G, Ali M, Nazemof N, Eroukova V, Golshani A, Paccanaro A, Greenblatt JF, Moreno-Hagelsieb G, Emili A (2009). "Global functional atlas of Escherichia coli encompassing previously uncharacterized proteins". PLoS Biol. 7 (4): e96. PMC 2672614. PMID 19402753. doi:10.1371/journal.pbio.1000096. 
  43. ↑ 43,0 43,1 Todar, K. "Pathogenic E. coli". Online Textbook of Bacteriology. University of Wisconsin–Madison Department of Bacteriology. Arquivado dende o orixinal o 29 de xullo de 2018. Consultado o 2007-11-30. 
  44. ↑ Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. "Escherichia Coli". Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Arquivado dende o orixinal o 02 de novembro de 2007. Consultado o 2007-12-02. 
  45. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (2004). "Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917". J. Bacteriol. 186 (16): 5432–41. PMC 490877. PMID 15292145. doi:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. 
  46. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (2005). "Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis". Inflamm. Bowel Dis. 11 (5): 455–63. PMID 15867585. doi:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. 
  47. ↑ Lee SY (1996). "High cell-density culture of Escherichia coli". Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. PMID 8867291. doi:10.1016/0167-7799(96)80930-9. 
  48. ↑ Russo E (2003). "The birth of biotechnology". Nature 421 (6921): 456–457. PMID 12540923. doi:10.1038/nj6921-456a. 
  49. ↑ 49,0 49,1 Cornelis P (2000). "Expressing genes in different Escherichia coli compartments". Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–454. PMID 11024362. doi:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. 
  50. ↑ Tof, Ilanit (1994). "Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin". Little Tree Pty. Ltd. Consultado o 2007-11-30. 
  51. ↑ Bessette PH, Aslund F, Beckwith J, Georgiou G (1999). "Efficient folding of proteins with multiple disulfide bonds in the Escherichia coli cytoplasm". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (24): 13703–8. PMC 24128. PMID 10570136. 
  52. ↑ Ihssen J, Kowarik M, Dilettoso S, Tanner C, Wacker M, Thöny-Meyer L. (2010). "Production of glycoprotein vaccines in Escherichia coli". Microbial Cell Factories 9 (61): 494–7. PMC 2927510. PMID 2070177. 
  53. ↑ Wacker M, Linton D, Hitchen PG, Nita-Lazar M, Haslam SM, North SJ, Panico M, Morris HR, Dell A, Wren BW, Aebi M (2002). "N-linked glycosylation in Campylobacter jejuni and its functional transfer into E. coli". Science 298 (5599): 1790–1793. PMID 12459590. doi:10.1126/science.298.5599.1790. 
  54. ↑ Huang CJ, Lin H, Yang X. (2012). "Industrial production of recombinant therapeutics in Escherichia coli and its recent advancements". J Ind Microbiol Biotechnol 39 (3): 383–99. PMID 22252444. doi:10.1007/s10295-011-1082-9. 
  55. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). "Can laboratory reference strains mirror "real-world" pathogenesis?". Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. PMID 15680764. doi:10.1016/j.tim.2004.11.001. 
  56. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). "Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression". J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMC 107187. PMID 9573197. 
  57. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (1946). "Gene recombination in E. coli" (PDF). Nature 158 (4016): 558. Bibcode:1946Natur.158..558L. doi:10.1038/158558a0.  Source: National Library of Medicine – The Joshua Lederberg Papers
  58. ↑ CSHL History
  59. ↑ Benzer S (1961). "ON THE TOPOGRAPHY OF THE GENETIC FINE STRUCTURE". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 47 (3): 403–15. PMC 221592. PMID 16590840. doi:10.1073/pnas.47.3.403. 
  60. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
  61. ↑ Keymer JE, Galajda P, Muldoon C, Park S, Austin RH (2006). "Bacterial metapopulations in nanofabricated landscapes". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 103 (46): 17290–5. PMC 1635019. PMID 17090676. doi:10.1073/pnas.0607971103. 
  62. ↑ "E.coli can solve math problems". The Deccan Chronicle. 26 de xullo de 2009. Consultado o 26 de xullo de 2009. [Ligazón morta]

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar

Bases de datos

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Escherichia_coli&oldid=6887049»
  NODES
Done 1
eth 2
orte 4
see 1
Story 1
Todos 1