Trogónidos

Os trogónidos (Trogonidae) son un grupo de aves chamadas xeralmente trogons e quetzais que constitúen a única familia da orde Trogoniformes. A familia contén 39 especies en sete xéneros. O rexistro fósil dos trogoniformes remóntase a hai 49 millóns de anos no Eoceno temperán. Poderían formar parte da radiación basal da orde Coraciiformes ou estarestreitamente relacionados cos Coliiformes e Strigiformes. O termo Trogonidae procede da palabra grega trogon que significa 'amordicar, dar mordedelas' e refírese a que estas aves fan buratos co bico nas árbores para facer os seus niños.

Trogonidae Rango fósil: Eoceno temperán-Actual (49-0 Ma)
Macho de Harpactes erythrocephalus no Parque Nacional Khao Yai, Tailandia Canto de Harpactes erythrocephalus, gravado preto de Bangar, Brunei
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clase: Aves Orde: Trogoniformes AOU, 1886 Familia: Trogonidae Lesson, 1828
Distribución global Distribución global
Xéneros
Apaloderma Euptilotis Harpactes Apalharpactes Pharomachrus Priotelus Trogon

Viven en bosques tropicais de todo o mundo. A maior biodiversidade dáse nos Neotrópicos, onde viven catro xéneros con 24 especies, que son: Priotelus, Trogon (ambos son os trogons de América), Euptilotis e Pharomachus (ambos son son os quetzais de América). O xénero Apaloderma comprende as tres especies africanas. Os xéneros Harpactes e Apalharpactes comprenden 12 especies do sueste de Asia..

Aliméntanse de insectos e froita e os seus anchos peteiros e febles patas indican a súa dieta e hábitos arbóreos. Aínda que o seu voo é rápido, gústalles pouco voar. Xeralmente non son paxaros migratorios, aínda que algunhas especies realizan algúns movementos locais. Teñen plumas suaves, xeralmente moi coloridas cun plumaxe distinta en machos e femias. Son o único tipo de animal con heterodactilia nas dedas. Aniñan en ocos que escavan nas árbores ou niños de térmites e poñen de 2 a 4 ovos brancos ou de cor pastel.

Evolución e taxonomía

Fósil de Masillatrogon atopado en Messel, Alemaña.

A posición dos trogónidos na clase Aves foi durante moito tempo un misterio. Suxeríronse para eles diversas relacións, como cos papagaios, cucos, tucanos, galbúlidos, buccónidos, coracíidos, bufos e caprimúlxidos. As probas morfolóxicas e moleculares máis recentes suxiren unha relación cos Coliiformes. O seu tipo exclusivo de disposición das dedas (ver morfoloxía e voo) fixo que moitos autores consideren que non teñen parentes próximos e sitúanos na súa propia orde, posiblemente cos tamén atípicos de maneira similar Coliiformes como grupo máis achegado.

O espécime fósil máis antigo descrito formalmente é un cranio da formación Fur do Eoceno inferior de Dinamarca de hai 54 millóns de anos. Outros fósiles de trogoniformes atopáronse nos depósitos do pozo de Messel do Eoceno medio de Alemaña de hai 49 millóns de anos, e en depósitos do Oligoceno e Mioceno de Suíza e Francia respectivamente. O fósil de trogónido máis antigo do Novo Mundo é de época relativamente recente, do Plistoceno (menos de 2,588 millóns de anos).

A familia pensábase que se orixinara no Vello Mundo malia que a riqueza actual da familia se dá no Neotrópico (América). As probas de ADN parecían apoiar unha orixe africana dos trogónidos, sendo o xénero africano Apaloderma basal na familia, mentres que as outras dúas liñaxes, de Asia e América, se separarían hai entre 20 e 36 millóns de anos. Porén, estudos máis recentes mostran que as evidencias de ADN dan resultados contraditorios en canto ás relacións filoxenéticas basais, polo cal actualmente non se sabe con certeza se todos os trogónidos existentes descenden dun antepasado africano ou americano.

Os trogons divídense en tres subfamilias, cada unha das cales reflicte a súa división xeográfica. Aplodermatinae é a subfamilia africana e comprende o único xénero Apaloderma. Harpactinae é a subfamilia asiática e comprende dous xéneros, Harpactes e Apalharpactes (este último, consta de dúas especies de Xava e Sumatra e só recentemente foi aceptado como xénero separado de Harpactes). A restante subfamilia é a dos Trogoninae neotropicais americanos, que comprende os restantes catro xéneros, Trogon, Priotelus, Pharomachrus e Euptilotis.

Tendóns do pé mostrando a disposición das dedas cunha segunda deda revertida. O tendón plantar da parte frontal (flexor perforans digitorum) divídese en dúas seccións e entra na parte frontal das dedas, mentres que o tendón plantar posterior (flexor longus hallucis) divídese en entra nas dedas posteriores.

As dúas especies caribeñas de Priotelus eran formalmente diferentes ata hai pouco (Temnotrogon na Española), e son extremadamente antigas. Os dous xéneros de quetzais, Pharomachrus e Euptilotis, derivan posiblemente do xénero final e máis numeroso de trogons dos Neotrópicos, Trogon. Un estudo de 2008 da xenética de Trogon suxeriu que o xénero se orixinara en América Central e radiou a Suramérica despois da formación do istmo de Panamá (como parte do grande intercambio americano de fauna), o que faría que os trogons fosen relativamente uns acabados de chegar a Suramérica.

Distribución e hábitat

O Priotelus temnurus é unha das dúas especies restrinxidas ás illas do Caribe.

A maioría dos trogónidos son aves de bosques tropicais e subtropicais. Teñen unha distribución cosmopolita nas partes tropicais húmidas do mundo nas Américas, África e Asia. Unhas poucas especies están distribuídas en zonas temperadas, e unha especie, o Trogon elegans, chega ao sur dos Estados Unidos concretamente no sur de Arizona e áreas lindantes. O Apaloderma narina de África é algo excepcional porque vive nunha maior variedade de hábitats que calquera outro trogon, que vai desde bosques densos a sabanas bastante abertas e desde o ecuador ao sur de Suráfrica. É o máis espallado e próspero de todos os trogónidos. O Euptilotis neoxenus de México pode tamén vivir en hábitats xéricos, pero preferentemente habita en bosques. A maioría das demais especies viven en hábitats máis restrinxidos, con varias especies que están restrinxidas só a bosques primarios non alterados. Dentro dos bosques adoitan encontrarse a media altura nas árbores ou ás veces nas copas.

Algunhas especies, especialmente os quetzais, están adaptadas a bosques de montaña máis fríos. Hai varias especies de illas; entre as cales varias especies se encontran nas illas da Sonda maiores, unha especie en Filipinas e dous xéneros monofiléticos endémicos de Cuba e a Española respectivamente. Porén, fóra do sur de Asia e o Caribe, os trogons están xeralmente ausente das illas, especialmente das oceánicas.

Os trogónidos son xeralmente sedentarios, e non se coñece ningunha especie que realice migracións longas. Un pequeno número de especies fan pequenos movementos migratorios, particularmente especies montanas, que se moven cara a baixas altitudes en diferentes estacións. Isto foi demostrado usando rastreo por radio no Pharomachrus mocinno en Costa Rica e acumuláronse probas para outras especies. O Apaloderma narina de África realiza migracións localizadas a curta distancia a certas zonas da súa área, por exemplo, as aves da sabana da meseta de Zimbabwe migran despois da tempada reprodutora. Pero aínda non hai coñecementos suficientes para ter unha imaxe completa destes movementos. Os trogónidos son difíciles de estudar e incluso os seus grosos tarsos dos pés dificultan os estudos mediante anelado.

Morfoloxía e voo

Un par de Harpactes duvaucelii, mostrando o seu dimorfismo sexual na plmaxe. A femia está á esquerda, o macho á dereita.

Os trogónidos son unha familia de aspecto bastante uniforme, con corpos compactos e longas colas (moi longas no caso dos quetzais) e curtos pescozos. O seu tamaño vai de 23 cm e 40 gramos do Harpactes duvaucelii aos 40 cm e 210 gramos do Pharomachrus mocinno (non se inclúen as longas plumas temoneiras de 0,91 m do macho). As súas patas e pés son débiles e curtos e os trogónidos son practicamente incapaces de camiñar moito máis que uns poucos pasos ocasionais por unha póla. Son incluso incapaces de dar media volta nunha póla sen usar as ás. A proporción de músculo das patas con respecto ao peso corporal nos trogónidos é de só o 3 por cento, a menor proproción coñecida en calquera ave. A disposición dos dedos dos pés dos trogónidos é algo único entre as aves, e aínda que basicamente lembran a disposición cigodáctila de dous dedos cara a adiante e dous cara a atrás que presentan os papagaios e outros case-paserinos, as súas dedas en realidade están dispostas xeralmente de modo que o polgar interno é a deda traseira externa, unha disposición que se denomina heterodáctila. O seu forte bico é cuto e poden abrilo moito, especialmente nos quetzais comedores de froitos, e ten un lixeiro gancho na punta. Hai tamén unha amosega no extremo do bico e moitas especies teñen lixeiramente aserradas as mandíbulas. A pel é exceptionalmente mol, o que fai a preparación de espécimes disecados para museos moi difícil. Os ósos do esqueleto dos trogónidos son sorprendentemente finos, especialmente os cranios, que son moi delgados. A plumaxe de moitas especies é iridescente, aínda que na maioría das especies de Asia non o é. Os trogónidos africanos son xeralmente verdes no dorso e vermellos na parte ventral. Os trogónidos do Novo Mundo teñen igualmente partes superiores verdes ou azuis escuras, pero son máis variados nas partes inferiores. As especies asiáticas tenden a ter partes ventrais vermellas e dorsos pardos.

Cranio dun trogónido que mostra a presenza dun proceso basipterigoide (bpg.p.) e un padal esquizognato.

As ás son curtas pero fortes, cunha proproción de músculo das ás de arredor do 22% do peso corporal. A pesar da forza do seu voo, os trogónidos non voan a grandes distancias, senón que xeralmente voan como máximo uns poucos centos de metros seguidos. Só as especies de montaña adoitan facer voos de longa distancia. Os voos máis curtos adoitan ser directos e veloces, pero os voos longos son algo ondulantes. O seu voo pode ser sorprendentemente silencioso (para os observadores), aínda que unhas poucas especies son bastante ruidosas.

Chamadas

As chamadas dos trogónidos son xderalmente altas e pouco complexas, xa que consisten en ouleos monosilábicos e asubíos emitidos seguindo diversos patróns e secuencias. As chamadas dos quetzais e os dous xéneros caribeños son os máis complexos. Entre os xéneros asiáticos os trogon de Sumatra (Apalharpactes) teñen as chamadas máis atípicas de toda a familia, pero as investigacións non estableceron aínda se o trogon moi emparentado de Xava ten unha chamada similar. As chamadas do outro xénero asiático, Harpactes, son notablemente uniformes. Ademais das chamadas territoriais e de apareamento que emiten os machos e femias durante a estación reprodutora, os trogónidos teñen chamadas de agresión entre machos en competencia e chamadas de alarma.

Comportamento

Os trogónidos son xeralmente inactivos agás os seus infrecuentes voos para procurar alimento. Entre os observadores de aves e biólogos indicouse que "á parte da súa gran beleza son notorios ... pola súa falta doutras cualidades inmediatamente engaiolantes". A súa falta de actividade é posiblemente unha defensa contra a predación; os trogónidos de todos os continentes móvense nas pólas das árbores para manter sempre os seus dorsos de cores menos brillantes xirados cara aos observadores, mentres que as súas cabezas, que igual que as dos bufos poden xirar 180º, mantéñenas fitando ao observador. Os trogónidos son depredados por falcóns e mamíferos predadores; por exemplo, un informe indicou que un Pharomachrus mocinno foi capturado mentres chocaba os ovos por un Leopardus wiedii.

Dieta e alimentación

Os trogónidos alméntanse principalmente de insectos, outros artrópodos, e froitas; e en menor medida dalgúns vertebrados pequenos como lagartos. Entre as súas presas insectos un dos tipos máis importantes son as eirugas; e xunto cos cucos, os trogónidos son uns dos poucos grupos de paxaros que as comen. Porén, algunhas eirugas son velenosas para os trogónidos, como Arsenura armida. A cantidade en que comen cada tipo de alimento depende da especie e a xeografía. Os tres trogons africanos son exclusivamente insectívoros, mentres que os xéneros asiáticos e americanos consomen diversas cantidades de froita. A dieta está en parte correlacionada co tamaño, xa que as especies máis grandes se alimentan máis de froitas e as especies máis pequenas de insectos.

A presa captúrase case sempre ao voo. A técnica máis utilizada é un voo no que o trogon voa desde un lugar de observación ata o seu obxectivo noutra póla ou na follaxe. Unha vez alí a ave cérnese ou para e apaña a presa e volve ao seu posto de observación para comela. Este tipo de busca de alimento é usado comunmente por algúns tipos de aves para obter presas insectos; nos trogons e quetzais utilízase tamén para coller froitas das árbores. Poden capturar tamén os insectos voando, e o trogon persegue os insectos voadores de maneira similar aos drongos e muscicápidos. Poden coller tamén as ras, lagartos e grandes insectos que están sobre o chan precipitándose sobre elas desde o aire. Máis raro é que algúns trogons se despracen polas pólas para coller insectos, ovos de insectos e moi ocasionalmente aves no niño. Os trogons violáceos comen avespas e larvas de avespas que encontran cando están escavando os seus niños nas árbores.

Reprodución

Macho de Pharomachrus mocinno entering its nest.

Os trogónidos son territoriais e monógamos. Os machos responden rapidamente ás contestacións ás súas chamadas e repelen a outros membros da mesma especie e incluso doutras especies que aniñan en ocos das árbores das zonas próximas aos seus sitios de nidación. Os machos atraen ás femias mediante os seus cantos, e, no caso do quetzal Pharomachrus moccino, levando a cabo voos de exhibición. Observouse que algunhas especies forman pequenas bandadas de 3 a 12 individuos antes e ás veces durante a estación reprodutora, chamándose e perseguíndose unhas a outras, pero a función destas bandadas non está clara.

Os trogónidos aniñan en cavidades. Escavan os niños en madeira podre ou en termiteiros, e unha especie, o Trogon violaceus, aniña en niños de avespas. As cavidades de nidación poden ter a forma de tubos delgados profundos inclinados cara a arriba que conducen a unha cámara completamente pechada, ou nichos abertos e pouco profundos nos que a ave pode verse dese fóra. Escavan os seus niños cos peteiros, o que é a razón do nome científico da familia. A escavación do niño pode realizala o macho só ou ambos os sexos. No caso dos niños escavados en troncos, a madeira debe ser forte dabondo como para non colapsarse pero ter unha brandura suficiente para que se poida escavar. Observouse que os trogónidos aterran sobre troncos mortos de árbores e golpean a madeira coas súas colas, parece ser que para comprobar a súa firmeza.

O piso dos niños dos trogónidos non está tapizado xeralmente con material mol. Poñen entre 2 e 4 ovos cada vez que aniñan, que son arredondados e xeramente brancos brillantes ou de cores claras (beis, gris, azul ou verde), aínda que se van lixando cada vez máis a medida que avanza a incubación. Ambos os sexos chocan os ovos (agás no caso do Apaloderma aequatoriale, no que aparentemente o macho non intervén), e o macho leva a cabo un longo período de incubación no día e a femia incuba o resto do tempo. A incubación parece empezar despois de que se pon o último ovo. O período de incubación varía entre especies, e xeralmente dura de 16 a 19 días. Ao eclosionaren, os pitiños son altriciais, cegos e espidos, pero a algunhas especies de montaña crécenlles as plumas rapidamente, no caso do Trogon mexicanus nunha semana, pero estas crecen máis lentamente en especies das terras baixas como o Trogon melanocephalus, ao que lle poden tardar en crecer o dobre. O período de nidación varía coa especie e o tamaño, e as especies máis pequenas xeralmente tardan de 16 a 17 días en emplumar, mentres que as especies máis grandes poden tardar 30 días, pero o normal é de 23 a 25 días.

Relacións cos humanos

Os trogoniformes considérase que están "entre as aves máis bonitas", malia que son a miúdo bastante solitarias e difíciles de ver. Sábese pouco sobre gran parte da súa bioloxía, e gran parte do que se sabe débese ás investigacións do ornitólogo Alexander Skutch. Son paxaros moi populares entre os observadores de aves e creouse unha modesta industria de ecoturismo para ver quetzais en Centroamérica. Na América precolombiana, as plumas de quetzal eran moi aprezadas como adorno dos mandatarios entre os aztecas e outros pobos.

Especies

Harpactes     Apaloderma       Trogon       Priotelus     Quetzais   Euptilotis     Pharomachrus

Filoxenia dos xéneros baseada en Moyle (2005)

• Orde Trogoniformes
  • Familia Trogonidae
    • Xénero Apaloderma
      • Apaloderma narina
      • Apaloderma aequatoriale
      • Apaloderma vittatum
    • Xénero Apalharpactes
      • Apalharpactes reinwardtii
      • Apalharpactes mackloti
    • Xénero Harpactes
      • Harpactes fasciatus
      • Harpactes kasumba
      • Harpactes diardii
      • Harpactes ardens
      • Harpactes whiteheadi
      • Harpactes orrhophaeus
      • Harpactes duvaucelii
      • Harpactes erythrocephalus
      • Harpactes oreskios
      • Harpactes wardi
    • Xénero Priotelus
      • Priotelus temnurus
      • Priotelus roseigaster
    • Xénero Trogon
      • Trogon melanocephalus
      • Trogon citreolus
      • Trogon viridis
      • Trogon chionurus
      • Trogon bairdii
      • Trogon violaceus
      • Trogon ramonianus
      • Trogon caligatus
      • Trogon mexicanus
      • Trogon comptus
      • Trogon collaris
      • Trogon elegans
      • Trogon ambiguus
      • Trogon aurantiiventris
      • Trogon personatus
      • Trogon rufus
      • Trogon surrucura
      • Trogon aurantius
      • Trogon curucui
      • Trogon melanurus
      • Trogon mesurus
      • Trogon massena
      • Trogon clathratus
    • Xénero Euptilotis
      • Euptilotis neoxenus
    • Xénero Pharomachrus
      • Pharomachrus mocinno
      • Pharomachrus antisianus
      • Pharomachrus fulgidus
      • Pharomachrus auriceps
      • Pharomachrus pavoninus

Véxase tamén

Ligazóns externas

• Vídeos de trogons en Internet Bird Collection
• Tree of Life: Trogonidae Arquivado 24 de xullo de 2020 en Wayback Machine.