קליפת המוח (TA: Pallium; מכונה גם הקורטקס) היא אזור במוח שמהווה את החלק החיצוני של המוח הגדול. חלק זה מורכב ממיליארדי תאים, עובייה כרבע סנטימטר בלבד, ושטחה באדם הוא כ-2,600 ס"מ2[1].
קליפת המוח
מיקום קליפת המוח
שיוך
gray matter layer of neuraxis, ישות אנטומית מסוימת
קליפת המוח ברובה בנויה מ 6 שכבות של תאים, ומכאן נחשבת לחומר אפור.
היא מכילה כ-22 מיליארד תאי עצב[3].
מתחת לקליפת המוח רצים מיליוני אקסונים שמחברים את תאי העצב שלה עם אזורים אחרים בקליפת המוח עצמה ובאזורים אחרים במוח[3].
הגבעות/הפיתולים מכונות גירוס (gyrus) וברבים גירי (gyri).
השקעים/עמקים/חריצים מכונים סולקוס (sulcus) וברבים סולצי (sulci). חריצים עמוקים במיוחד מכונים מענית או באנגלית Fissures[3].
הקפלים של קליפת המוח מגדילים באופן ניכר את שטח הפנים שלה בהשוואה לקליפה חלקה באותו הגודל[3].
קפלים אלה בולטים במיוחד במוחם של קופים ושל בני אדם בהשוואה לבעלי חיים אחרים[4].
הקפלים נוצרים בעקבות התהליך האבולוציוני שבמהלכו שטחה של קליפת המוח גדל בהרבה ביחס לנפח של חלל הגולגולת[4].
למעשה, שני שלישים משטח הפנים של קליפת המוח האנושית חבויה בתוך החריצים. באופן זה הקפלים של קליפת המוח האנושית מאפשרים להגדיל את השטח שלה פי שלושה[3].
חלק מהחריצים והבליטות נמצאים במקום קבוע בקליפת המוח של האדם ומשמשים סמנים טופוגרפיים[4].
בהתאם לכך, נהוג לזהות ולמקם אזורים בקליפת המוח ביחס לחריצים (Sulci) שעל פניה והפיתולים (Gyri) שביניהם.
כך למשל, נקודת ייחוס בולטת היא החריץ המרכזי (Central Sulcus), כאשר הפיתול שקדמית אליו נקרא הפיתול הקדם-מרכזי (Precentral gyrus) והפיתול שאחורי ביחס אליו נקרא הפיתול הבתר-מרכזי (Postcentral gyrus).
שכבות בקורטקס הראייתי, לפי שתי צביעות היסטולוגיות שונות לגופי תאים. מספרי השכבות מצוינים בספרות רומיות.
רוב מוחלט של קליפת המוח (החלק המכונה "קליפת המוח החדשה", או הנאוקורטקס), בנויה משש שכבות אופקיות המוגדרות על ידי המאפיינים המורפולוגיים של התאים בהן וע"י הקשרים של תאים אלה. מבחינת סוג התאים, כ-80% מתאי קליפת המוח מעוררים (אקסיטטוריים) בהשפעתם בהיותם תאי עצב המייצרים ומפרישים גלוטמט כנוירוטרנסמיטור. שאר התאים, כ-20%, הם תאים מעכבים – כאלה המפרישים GABA בסינפסות אותם הם מייצרים עם תא המטרה. השכבות מהוות מארג אנטומי / ארגוני אחיד לכל רוחב קליפת המוח: אקסונים הנושאים את המידע התחושתי מהתלמוס מסתיימים בעיקר בשכבה 4 ומיעוטם בשכבה 6. תאי שכבה 4 נקשרים אנכית לתאים בשכבה 3, ואלה מעבירים את המידע בעיקר לאזורים אחרים במוח באותה המיספרה ובהמיספרה הנגדית. שכבה 5 היא המקור למסילות העצביות היורדות מקליפת המוח למבנים הנמוכים יותר במוח ולחוט השדרה. שכבה 6 שולחת מסלול משוב חזרה לתלמוס. עובי השכבות האלה יכול להשתנות מאזור תפקודי אחד לאחר: למשל, שכבה 4 היא השכבה העיקרית המקבלת את המידע התחושתי מהתלמוס, ולכן היא כמעט חסרה באזורים המוטוריים העוסקים בתכנון תנועה. לעומת זאת, באזורים המוטוריים שכבה 5 בולטת ועבה במיוחד[5]. מתוך המבנה של התאים והשכבות הסיק ברודמן את החלוקה התפקודית (ראו למטה).
השכבות מהוות את התבנית הארגונית של קליפת המוח, אך נראה שהתפקיד של הקליפה מאורגן בעמודות של תאים הניצבות מאונכות לפני הקליפה, משכבה 1 ועד 6. זהו מונח תאורטי, הנשען על עדויות לתגובות דומות של תאים בעמודה לגירוי תחושתי מסוים. התפיסה של עמודת תאים כיחידה תפקודית בקליפת המוח נטווה לראשונה על ידי מאונטקאסל (V B Mountcastle) ב-1957[6]. נראה שלעמודות מבנה סכמטי דומה של קשרים, וצירוף של העמודות יצור את החלוקה התפקודית של קליפת המוח (ראו למטה).
חלוקת המוח הגדול לשתי המיספרות – ימנית ושמאלית. באדום רואים את החריץ האורכי.הקורטקס הלימבי נמצא סביב הקצוות של החלק הפנימי של ההמיספרות.
כמו יתר המוח הגדול, קליפת המוח נחלקת לשתי המיספרות, הימנית והשמאלית, המופרדות על ידי שקע עמוק לאורך מרכזה של קליפת המוח הנקרא החריץ האורכי ((אנ') longitudinal fissure).
ההמיספרות מקושרות ביניהן באמצעות אזור של חומר לבן המכונה כפיס המוח (Corpus Callosum), אשר מכיל צרורות של אקסונים החוצים בין שני צדי המוח.
ישנם הבדלים מסוימים בין שתי ההמיספרות. למשל, אצל רוב בני האדם, הדיבור ממוקם בהמיספרה השמאלית. בנוסף, ההמיספרה השמאלית נוטה להיות אנליטית יותר, בעוד שהימנית מעבדת מידע בצורה יותר הוליסטית[1].
קליפת המוח מחולקת גם על פי אזורים הקשורים לשלבים שונים של ההתפתחות האבולוציונית. האזור החדש יותר מבחינה התפתחותית הוא הנאו-קורטקס (neocortex), הכולל את רוב שטחן של ההמיספרות. האזור הישן יותר הוא קליפת המוח הלימבית, הממוקמת מסביב לקצוות המרכזיים (medial edge) של ההמיספרות[3].
על בסיס הקפלים ומאפיינים בולטים של פני השטח, משתמשים בחלוקה מוסכמת של כל המיספרה בקליפת המוח לארבע אונות: המצחית, הרקתית, הקודקודית והעורפית.
האונות הללו שייכות לנאו-קורטקס, שהוא כאמור אזור חדש יחסית מבחינה אבולוציונית[3].
החריץ המרכזי הוא הגבול בין האונה המצחית והאונה הקודקודית, והמענית הצידית מפרידה בין האונה הרקתית שמתחתיה לבין האונה המצחית והקודקודית שמעליה.
לכל אחת מהאונות של מוח האדם יש תפקידים מוגדרים ופעילויות מוגדרות[4].
Korbinian Brodmann היה נוירו-אנטום גרמני בתחילת המאה ה-20 שמיפה את קליפת המוח האנושית באמצעות למידה שיטתית של המבנה ההיסטולוגי שלה. לאור הבדלים במבנה התאים והשכבות קבע ברודמן כי ניתן לחלק את קליפת המוח ל-47 אזורים. ההשערה שלו הייתה כי אזורים אלה הם אזורים בעלי תפקיד שונה, השערה שהוכחה כנכונה במחקרים פיזיולוגיים רבים. מכאן, הדרך המקובלת לזהות אזורים ספציפיים על פני קליפת המוח היא בעזרת חלוקה ל"אזורי ברודמן", הממוספרים מ-1 עד 47.
לאזורים השונים בקליפת המוח יכולים להיות תפקודים שונים לחלוטין זה מזה[7].
קליפת המוח מכילה אזורי עיבוד, שמתבססים על הקלט שמתקבל מהחושים, ואזורים מוטוריים, שמוציאים פלט לשרירי הגוף. האזורים שאחראים על עיבוד מידע חושי נחלקים לאזורים 'ראשוניים' או 'עיקריים' הממונים על קליטה ועיבוד התחלתיים, ואזורים 'אסוציאטיביים' או 'משניים' שעוסקים בעיבוד מתקדם יותר וכן בשילוב מידע המגיע מחושים שונים.
האזורים הראשוניים בקליפת המוח אינם התחנה הראשונה של המידע מהחושים (שלרוב עובר קודם דרך התלמוס), אך רק בקליפת המוח המידע על הגירויים מגיע למודעות. האזורים האסוציאטיביים הם אלה שעוזרים לגבש תפיסה כוללת של הסביבה ומאפשרים לתרגם אותה לתגובות התנהגותיות שהמערכת המוטורית תוציא לפועל. זהו גם המוקד העיקרי לתהליכים של חשיבה גבוהה וקבלת החלטות.
אזור הראייה הראשוני: מקבלת קלט חזותי ממערכת הראייה (מהעיניים דרך התלמוס הראייתי) ומבצעת עיבוד פשוט יחסית של הגירויים החזותיים (זיהוי ניגוד בין אור וצל, תנועה וכו'). מיקום: מרכז האונה העורפית, אזור ברודמן 17.
קליפת השמיעה הראשונית: מקבלת ממערכת השמיעה מידע על קולות, ומבחינה באיכויות של צלילים כגון עוצמת הצליל וגובהו. מיקום: באונה הרקתית בצמוד לחריץ הצידי, אזורי ברודמן 41 ו-42.
ארגון תאי העצב באזורים הראשוניים משקף ותואם את הארגון באיבר החישה הרלוונטי. באזור התחושתי הראשוני זהו ארגון סומטוטופי, כאשר מידע מקולטני חישה סמוכים מגיע לתאי עצב סמוכים בקליפת המוח. כך מתקבלת על פני קליפת המוח מעין מפה של הגוף כולו, מהרגליים לראש. בקליפת הראייה זהו ארגון רטינוטופי, שתואם את ארגון קולטני האור ברשתית. בקליפת השמיעה זהו ארגון טונוטופי, שבו קבוצות תאי העצב מסודרות בהתאם לתדירות הצלילים שהן מעבדות.
מספר אזורים של קליפת המוח מעורבים בפעולה של המערכת המוטורית:
האזור המוטורי העיקרי: מאזור זה נשלטות התנועות הרצוניות של שרירי השלד. מיקום: הפיתול הקדם-מרכזי, אזור ברודמן 4.
המפה הסומטוטופית של האזור הסומטו-סנסורי (תחושות הגוף) הראשוני. הפרופורציות של האיברים השונים במפה משקפות את כושר ההפרדה עפנ"י העור באזורים השונים.האזור המוטורי המשלים: מעורב בלימוד וביצוע רצפים של תנועות. מיקום: קדמית לפיתול הקדם-מרכזי בחלקו התיכון, אזור ברודמן 6.
הקליפה הקדם-מוטורית: מטפלת בתנועות מורכבות המונחות על ידי מידע מהחושים. מיקום: קדמית לפיתול הקדם-מרכזי, אזור ברודמן 6.
האזור המוטורי המשלים והקליפה הקדם מוטורית מעורבים בתכנון של תנועה. הם מוציאים את התכנון לפועל באמצעות הקשרים שלהם לאזור המוטורי העיקרי[3].
העיבוד של מידע חושי והשליטה על התגובות המוטוריות מעסיק רק חלק קטן של קליפת המוח. למעשה, רוב השטח של קליפת המוח עסוק בניתוח של המידע ובאינטגרציה שלו[1]. חלקים אלו מכונים אזורי האסוציאציה.
אזורי האסוציאציה של קליפת המוח מתפרסים על למעלה משלושה רבעים משטח קליפת המוח והם עוסקים בעיבוד נוסף של מידע הנקלט באזורים הראשוניים. לדוגמה, בעוד אזור השמיעה הראשוני מבחין רק בתכונות פשוטות של צלילים, כמו גובה ועוצמה, הרי אזור האסוציאציה השמיעתי מנתח את המידע הזה ומאפשר לאדם לזהות צלילים שלמים ומורכבים כמו מילים מדוברות או מנגינות.
חיבור המידע מתוך קלט חושי מגוון, אשר מתבצע בקורטקס האסוציאטיבי, מאפשר תכנון של תגובות הולמות לגירויי הסביבה. בהתאם לכך, באזורים אלו מתבצעים תהליכים קוגניטיביים גבוהים כמו תכנון וקבלת החלטות[1]. תהליכים אלו הם חלק מהתפקודים הניהוליים של האדם, האחראים על היכולת ליזום, להתמיד, לעכב ולשנות[8].
העיבוד המתקדם של מידע ראייתי מתבצע בשני נתיבים היוצאים מקליפת הראייה הראשונית. הנתיב הגבי עולה לאונה הקודקודית ומנהל עיבוד חזותי מתקדם הקשור בעיקר לתנועה ולמיקום במרחב, והנתיב הגחוני יורד לאורך האונה הרקתית ומעבד מאפיינים מורכבים של הגירויים עצמם (למשל: זיהוי פנים). עם זאת, זוהי חלוקה מעט פשטנית של מערכת העיבוד הראייתי, שהיא מאוד מורכבת.
האונה הקודקודית היא נקודת מפגש חשובה בין אזורים אסוציאטיביים של ראייה, שמיעה ומגע. האינטגרציה ביניהם מאפשרת לגבש תפיסה מרחבית ומסייעת בהכוונת תנועות הכוללות מגע עם חפצים.
אזור ברוקה ואזור ורניקה במוח
האזור הקדם-מצחי הוא אזור אסוציאציה שממוקם בקדמת האונה המצחית, לפני האזורים המוטוריים. אזור זה מנהל היבטים שונים של תכנון והכוונת התנהגויות מורכבות. פעילותו קשורה לתפקודים קוגניטיביים גבוהים של קבלת החלטות, חתירה להשגת מטרות והתנהגות חברתית.
בקליפת המוח זוהו שני אזורים הקשורים לשפה. בחלוקה גסה, אזור ברוקה, הממוקם באונה המצחית, מטפל בעיקר בהפקה של דיבור, ואזור ורניקה באונה הרקתית אחראי על הבנה של שפה מדוברת וכתובה. במרבית המקרים, אזורים אלה ממוקמים בהמיספרה השמאלית של קליפת המוח.
^ 1234גריג ר. ג. וזימברדו פ.ג. (2010). מבוא לפסיכולוגיה. הוצאת האוניברסיטה הפתוחה.
^Mark R. Rosenzweig, Arnold L. Leiman, S. Marc Breedlove (1999). Biological psychology: an introduction to behavioral, cognitive, and clinical neuroscience. 2nd ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates.
^ 123456789Neil R. Carlson, (2013). Physiology of Behavior. Boston: Pearson.
החריץ המרכזי בקליפת המוח – Central sulcus
הפיתול הקדם-מרכזי (Precentral gyrus)
מבט צד של הפיתול הבתר-מרכזי (Postcentral gyrus)
מבט על של הפיתול הבתר-מרכזי
קליפת המוח, דף שער בספרייה הלאומית