Kopitari

Kopitari
	Domaći magarac (Equus africanus asinus)
Sistematika
Carstvo:	Animalia;
Koljeno:	Chordata;
Razred:	Mammalia;
(nesvrstani)	Ungulata;
Redovi i kladovi
	Mesaxonia †Phenacodontidae; †Anthracobunidae; ?†Desmostylia; †Meridiungulata; Perissodactyla; †Dinocerata; ; Paraxonia ?†Arctocyonia; ?†Mesonychia; Artiodactyla (uključujući Cetacea); ;
	WD; wikislike;

Kopitari (latinski: Ungulata) skupina su sisavaca kojima su razmjerno dugačke noge prilagođene brzu kretanju po tlu: stražnji su se članci na srednjemu ili na trećemu i četvrtome prstu pretvorili u trokutaste, okrugle ili lopataste rožnate tvorevine – kopita. Tijekom evolucije kod tih se životinja, uz povećavanje tijela i produljivanje nogu, smanjivao broj prstiju, i to na dva načina: ili se na svakoj nozi razvijao samo srednji prst, na koji se onda oslanjalo cijelo tijelo (neparnoprstaši: tapiri, nosorozi i konji), ili su se podjednako razvijali treći i četvrti prst, pa se tijelo oslanjalo na dva prsta svake noge (parnoprstaši ili papkari: svinje, vodenkonji, deve, patuljasti moškavci, jeleni, šupljorošci i žirafe); ostali su prsti zakržljali. Kopitari imaju zajedničke pretke sa zvijerima u tzv. prazvijerima (Creodonta), a razvili su se izravno iz predaka s petoprstim nogama prakopitara (Condylarthra). Razvoj je tekao od početka tercijara na kontinentima sjeverne polutke. Odatle su prešli u Južnu Ameriku, gdje su se zbog dugotrajne izolacije dugo očuvali stari primitivni oblici, a u Africi razvili su se u različitima smjerovima (slonovi, pećinari, sirene). Poslije (u predledeno doba) proširili su se i na središnju, južnu i jugozapadnu Aziju, gdje su se razvili šupljorošci. Kopitari su biljožderi (osim svinje), žive u različitima biotopima: u moru (sirene), u slatkima vodama (vodenkonji), na kopnu, od nizinskih područja do planinskih visočja. Prirodno su rašireni po svim kontinentima osim Australije s Polinezijom, kamo ih je prenio čovjek u novije doba.^[4]

Klasifikacija

Povijest

Za kopitare se prije smatralo da su red. Kopitari se dijele na neparnoprstaše (Perissodactyla), parnoprstaše (Cetartiodactyla, Artiodactyla), cjevozupce (Tubulidentata), pećinare (Hyracoidea), sirene (Sirenia), surlaše (Proboscidea) i ponekad na kitove (Cetacea).

No, morfološki^[5]^[6]^[7]^[8] i molekularni^[9]^[10] znanstveni rad iz 2009. godine otkrio je da su cjevozupci, pećinari, sirene i surlaši po srodstvu bliži sengijima, četinastima ježevima (Tenrecidae) i zlatokrtinama (Chrysochloridae) nego neparnoprstašima i parnoprstašima. Surlaši, sirene i pećinari stavljeni su u klad Paenungulata, dok se za cjevozupce smatra da su im bliski rođaci ili da su bliski rođaci sengijama klada Afroinsectiphilia.^[11] Ovo je izraziti primjer konvergentne evolucije.^[12]

Trenutačno postoji spor oko toga je li ova manja skupina kopitara kladistička (zasnovana na evoluciji) skupina, samo fenetička skupina ili folklorni takson (sličan, ali ne nužno povezan). Neka su istraživanja doista pronašla da kopitari klada Mesaxonia i Paraxonia stvaraju monofiletičku vezu,^[13]^[14]^[15] blisko srodnu kladu Ferae kojemu pripadaju zvijeri i ljuskavci^[16]^[17] unutar klada Ferungulata, ili šišmišima.^[18] Druga istraživanja pronašla su da ta dva reda nisu toliko usko povezana jer neki stavljaju neparnoprstaše kao bliske srodnike šišmišima i Ferae u Pegasoferae,^[19] a drugi stavljaju parnoprstaše kao bliske srodnike šišmišima.^[20]

Taksonomija

Slijedi pojednostavljena taksonomija kopitara (pod pretpostavkom da kopitari čine prirodnu skupinu) s postojećima roodvima, prema redoslijedu odnosa. Treba imati na umu da i dalje postoju sporna područja, poput odnosa rodova pravih preživača (Pecora) i rodova kitova usana.

Ungulata (= Euungulata^[21])
- Perissodactyla (Neparnoprstaši)
  - Hippomorpha
    - Equidae: Konji
  - Ceratomorpha
    - Tapiridae: Tapiri
    - Rhinocerotidae: Nosorozi
- Artiodactyla (= Cetartiodactyla) (Parnoprstaši)
  - Tylopoda
    - Camelidae: Deve
  - Artiofabula
    - Suina
      - Tayassuidae: Pekariji
      - Suidae: Svinje
    - Cetruminantia
      - Ruminantia
        Tragulidae: Patuljasti moškavac
        
        Cervoidea
        Antilocapridae: Rašljoroge antilope
        
        Giraffidae: Žirafe
        
        Cervidae: Jeleni
        
        Moschidae: Mošusne jelene
        
        Bovidae: Šupljorošci
      - Whippomorpha
        Hippopotamidae: Vodenkonji
        
        Cetacea
        Mysticeti
        Balaenidae: Glatki kitovi
        
        Cetotheriidae: Patuljasti glatki kit
        
        Eschrichtiidae: Sivi kitovi
        
        Balaenopteridae: Brazdeni kitovi
        
        Odontoceti
        Physeteroidea
        Physeteridae: Ulješure
        
        Kogiidae:
        
        Platanistoidea
        Platanistidae: Indijski riječni dupin
        
        Ziphioidea
        Ziphiidae: Kljunasti kitovi
        
        Lipotoidea
        Lipotidae: Baiji (izumrla vrsta)
        
        Inioidea
        Iniidae: Amazonski riječni dupini
        
        Pontoporiidae: Laplatanski riječni dupin
        
        Delphinoidea
        Monodontidae: Bijeli kitovi
        
        Phocoenidae: Pliskavice
        
        Delphinidae: Oceanski dupini

Filogenija

Slijedi opći konsenzus filogenije kopitara.^[22]^[23]

Ungulata

Perissodactyla

Equidae

	Tapiridae

	Rhinocerotidae

	Tayassuidae

	Suidae

	Eschrichtiidae

	Balaenopteridae

Odontoceti

	Kogiidae

	Physeteridae

Platanistidae

Ziphiidae

†Lipotidae

	Pontoporiidae

	Iniidae

Delphinidae

	Monodontidae

	Phocoenidae

	Moschidae

	Bovidae

Izvori

↑ Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, B. N. Prosinac 2007. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature (engleski). 450 (7173): 1190–1194. doi:10.1038/nature06343. ISSN 1476-4687
↑ Welker, F; Collins, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M; Brace, S; Cappellini, E; Turvey, ST; Reguero, M; Gelfo, JN; Kramarz, A; Burger, J; Thomas-Oates, J; Ashford, DA; Ashton, PD; Rowsell, K; Porter, DM; Kessler, B; Fischer, R; Baessmann, C; Kaspar, S; Olsen, JV; Kiley, P; Elliott, JA; Kelstrup, CD; Mullin, V; Hofreiter, M; Willerslev, E; Hublin, JJ; Orlando, L; Barnes, I; MacPhee, RD. 18. ožujka 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates. Nature. 522 (7554): 81–84. Bibcode:2015Natur.522...81W. doi:10.1038/nature14249. PMID 25799987
↑ Burger, Benjamin J. (15. listopada 2015.). "The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata)". Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. http://www.benjamin-burger.org/wp-content/uploads/2019/12/SVP-Poster-Ben-Burger-2015.pdf Conference abstract (p. 99) Arhivirana inačica izvorne stranice od 24. prosinca 2019. (Wayback Machine). Explanation and conclusions: Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata) na YouTubeu.
↑ Kopitari, Hrvatska enciklopedija Pristupljeno 16. svibnja 2020.
↑ Asher, RJ; Bennet, N; Lehmann, T. 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays. 31 (8): 853–864. doi:10.1002/bies.200900053. PMID 19582725
↑ Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J. L. 2007. Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society B. 274 (1614): 1159–1166. doi:10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID 17329227
↑ Seiffert, E. 2007. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evol Biol. 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766
↑ Sanchez-Villagra, M. R.; Narita, Y.; Kuratani, S. 2007. Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Syst Biodivers. 5: 1–17. doi:10.1017/S1477200006002258
↑ Springer, MS; Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW. 2004. Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends Ecol Evol. 19 (8): 430–438. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID 16701301
↑ Robinson, M. A. Yang; Fu, T. J.; Ferguson-Smith, B. 2004. Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora. Proceedings of the Royal Society B. 271 (1547): 1477–1484. doi:10.1098/rspb.2004.2754. PMC 1691750. PMID 15306319
↑ Seiffert, E.R.; Guillon, JM. 2007. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (PDF). BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766
↑ Dawkins, Richard. 2005. The Ancestor's Tale. Mariner Books. Boston. str. 195. ISBN 978-0-618-61916-0
↑ http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102
↑ Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John. 2009. Farke, Andrew Allen (ur.). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLOS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069
↑ Nery, M. F.; González, D. M. J.; Hoffmann, F. G.; Opazo, J. C. 2012. Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 685–689. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012. PMID 22560954
↑ BioMed Central | Full text | A higher-level MRP supertree of placental mammals
↑ Zhou, X.; Xu, S.; Xu, J.; Chen, B.; Zhou, K.; Yang, G. 2011. Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals. Systematic Biology. 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649
↑ Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729
↑ Nishihara, H.; Hasegawa, M.; Okada, N. 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (26): 9929–9934. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. doi:10.1073/pnas.0603797103. PMC 1479866. PMID 16785431
↑ Gatesy, J; Geisler, JH; Chang, J; Buell, C; Berta, A; Meredith, RW; Springer, MS; McGowen, MR. Veljača 2013. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID 23103570
↑ Asher and Helgen http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102
↑ Gatesy, J., Geisler, J. H., Chang, J., Buell, C., Berta, A., Meredith, R. W., ... & McGowen, M. R. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479-506.
↑ Kim, S. L.; Thewissen, J. G.; Churchill, M. M.; Suydam, R. S.; Ketten, D. R.; Clementz, M. T. 2014. Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 87 (4): 576–584. doi:10.1086/676309. hdl:1912/6709. PMID 24940922

Vanjske poveznice

Clade Ungulata Linnaeus 1766 (placental) Arhivirana inačica izvorne stranice od 18. rujna 2020. (Wayback Machine), Fossilworks

[1] Thewissen, J. G. M.; Cooper, Lisa Noelle; Clementz, Mark T.; Bajpai, Sunil; Tiwari, B. N. Prosinac 2007. Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India. Nature (engleski). 450 (7173): 1190–1194. doi:10.1038/nature06343. ISSN 1476-4687

[Welker2015-2] Welker, F; Collins, MJ; Thomas, JA; Wadsley, M; Brace, S; Cappellini, E; Turvey, ST; Reguero, M; Gelfo, JN; Kramarz, A; Burger, J; Thomas-Oates, J; Ashford, DA; Ashton, PD; Rowsell, K; Porter, DM; Kessler, B; Fischer, R; Baessmann, C; Kaspar, S; Olsen, JV; Kiley, P; Elliott, JA; Kelstrup, CD; Mullin, V; Hofreiter, M; Willerslev, E; Hublin, JJ; Orlando, L; Barnes, I; MacPhee, RD. 18. ožujka 2015. Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates. Nature. 522 (7554): 81–84. Bibcode:2015Natur.522...81W. doi:10.1038/nature14249. PMID 25799987

[Berger-Benjamin-3] Burger, Benjamin J. (15. listopada 2015.). "The Systematic Position of the Saber-Toothed and Horned Giants of the Eocene: The Uintatheres (Order Dinocerata)". Society of Vertebrate Paleontology 75th Annual Meeting. Dallas. http://www.benjamin-burger.org/wp-content/uploads/2019/12/SVP-Poster-Ben-Burger-2015.pdf Conference abstract (p. 99) Arhivirana inačica izvorne stranice od 24. prosinca 2019. (Wayback Machine). Explanation and conclusions: Episode 17: Systematic position of the Uintatheres (Order Dinocerata) na YouTubeu.

[4] Kopitari, Hrvatska enciklopedija Pristupljeno 16. svibnja 2020.

[5] Asher, RJ; Bennet, N; Lehmann, T. 2009. The new framework for understanding placental mammal evolution. BioEssays. 31 (8): 853–864. doi:10.1002/bies.200900053. PMID 19582725

[Tabuce-6] Tabuce, R.; Marivaux, L.; Adaci, M.; Bensalah, M.; Hartenberger, J. L. 2007. Early tertiary mammals from north Africa reinforce the molecular afrotheria clade. Proceedings of the Royal Society B. 274 (1614): 1159–1166. doi:10.1098/rspb.2006.0229. PMC 2189562. PMID 17329227

[Seiffert-7] Seiffert, E. 2007. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence. BMC Evol Biol. 7: 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766

[SanchezVillagra-8] Sanchez-Villagra, M. R.; Narita, Y.; Kuratani, S. 2007. Thoracolumbar vertebral number: the first skeletal synapomorphy for afrotherian mammals. Syst Biodivers. 5: 1–17. doi:10.1017/S1477200006002258

[9] Springer, MS; Stanhope, MJ; Madsen, O; de Jong, WW. 2004. Molecules consolidate the placental mammal tree. Trends Ecol Evol. 19 (8): 430–438. doi:10.1016/j.tree.2004.05.006. PMID 16701301

[10] Robinson, M. A. Yang; Fu, T. J.; Ferguson-Smith, B. 2004. Cross-species chromosome painting in the golden mole and elephant-shrew: support for the mammalian clades Afrotheria and Afroinsectiphillia but not Afroinsectivora. Proceedings of the Royal Society B. 271 (1547): 1477–1484. doi:10.1098/rspb.2004.2754. PMC 1691750. PMID 15306319

[Seiffert2007-11] Seiffert, E.R.; Guillon, JM. 2007. A new estimate of afrotherian phylogeny based on simultaneous analysis of genomic, morphological, and fossil evidence (PDF). BMC Evolutionary Biology. 7 (1): 13. doi:10.1186/1471-2148-7-224. PMC 2248600. PMID 17999766

[12] Dawkins, Richard. 2005. The Ancestor's Tale. Mariner Books. Boston. str. 195. ISBN 978-0-618-61916-0

[13] ttp://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102

[Spauldingetal2009-14] Spaulding, Michelle; O'Leary, Maureen A.; Gatesy, John. 2009. Farke, Andrew Allen (ur.). Relationships of Cetacea (Artiodactyla) among mammals: increased taxon sampling alters interpretations of key fossils and character evolution. PLOS ONE. 4 (9): e7062. Bibcode:2009PLoSO...4.7062S. doi:10.1371/journal.pone.0007062. PMC 2740860. PMID 19774069

[Nery-15] Nery, M. F.; González, D. M. J.; Hoffmann, F. G.; Opazo, J. C. 2012. Resolution of the laurasiatherian phylogeny: Evidence from genomic data. Molecular Phylogenetics and Evolution. 64 (3): 685–689. doi:10.1016/j.ympev.2012.04.012. PMID 22560954

[16] BioMed Central | Full text | A higher-level MRP supertree of placental mammals

[17] Zhou, X.; Xu, S.; Xu, J.; Chen, B.; Zhou, K.; Yang, G. 2011. Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals. Systematic Biology. 61 (1): 150–64. doi:10.1093/sysbio/syr089. PMC 3243735. PMID 21900649

[18] Researchers Greatly Improve Evolutionary Tree of Life for Mammals http://newsroom.ucr.edu/2729

[19] Nishihara, H.; Hasegawa, M.; Okada, N. 2006. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (26): 9929–9934. Bibcode:2006PNAS..103.9929N. doi:10.1073/pnas.0603797103. PMC 1479866. PMID 16785431

[20] Gatesy, J; Geisler, JH; Chang, J; Buell, C; Berta, A; Meredith, RW; Springer, MS; McGowen, MR. Veljača 2013. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution. 66 (2): 479–506. doi:10.1016/j.ympev.2012.10.012. PMID 23103570

[21] Asher and Helgen http://www.biomedcentral.com/1471-2148/10/102

[22] Gatesy, J., Geisler, J. H., Chang, J., Buell, C., Berta, A., Meredith, R. W., ... & McGowen, M. R. (2013). A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution, 66(2), 479-506.

[23] Kim, S. L.; Thewissen, J. G.; Churchill, M. M.; Suydam, R. S.; Ketten, D. R.; Clementz, M. T. 2014. Unique biochemical and mineral composition of whale ear bones (PDF). Physiological and Biochemical Zoology. 87 (4): 576–584. doi:10.1086/676309. hdl:1912/6709. PMID 24940922

[4]

[1]

[2]

[3]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

Kopitari
Domaći magarac (Equus africanus asinus)
Sistematika
Carstvo:	Animalia
Koljeno:	Chordata
Razred:	Mammalia
(nesvrstani)	Ungulata
Redovi i kladovi
Mesaxonia †Phenacodontidae †Anthracobunidae ?†Desmostylia^[1] †Meridiungulata^[2] Perissodactyla †Dinocerata^[3] Paraxonia ?†Arctocyonia ?†Mesonychia Artiodactyla (uključujući Cetacea)
WD wikislike