Wikipédia

Acantharia

Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. november 5.

Az Acantharia, más néven Acantharea a sugárállatkák (Radiolaria) osztálya,[3] melyeket stroncium-szulfát vázuk különböztet meg. Az Acantharea heterotróf tengeri mikro- vagy mezoplankton, mérete 200 μm-től több milliméterig terjed. Egyes fajai rendelkeznek fotoszintetikus endoszimbiontákkal, így mixotrófok.

Acantharia
Rendszertani besorolás
Ország: Rhizaria
Törzs: Retaria
Altörzs: Sugárállatkák (Radiolaria)
Osztály: Acantharia
Haeckel 1881[1]
Rendek[2]
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Acantharia témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Acantharia témájú kategóriát.

Történet

szerkesztés

Ernst Haeckel a sugárállatkák (Radiolaria) közé sorolta, ahová mellette a Polycystina és a Phaeodaria kládok tartoztak. Újabb rendszertani elemzések alapján azonban a Radiolaria sensu Haeckel 1898 parafiletikus, így 1997-től az Actinopoda csoportba sorolták 18S rRNS alapján, mely a sugár- és a napállatkák nagy részét tartalmazta.[4]

Thomas Cavalier-Smith 1987-ben, Adl et al. 2005-ben újradefiniálta a Radiolariát, kivéve onnan a Cercozoába sorolt Phaeodariát. Emellett többé nem használták az Actinopodát, mert polifiletikusnak bizonyult.[2]

Morfológia

szerkesztés
 
Cölesztinkristály

Váza stroncium-szulfátból (SrSO4) áll[5] cölesztinkristály formájában. A cölesztin a legnehezebb óceáni ásvány, nevét égkék színéről kapta.[6] E sűrűség lehetővé teszi házuk ballasztfunkcióját, így gyorsan batipelágikus szintig süllyedhet. Az Acantharia-ciszták magas fluxusát alkalmanként megfigyelték az Izlandi-medencében és a Déli-óceánban, és a teljes szervesvegyület-fluxus akár felét is adhatja.[7][8][6]

A SrSO4-kristályokat a tüskéket körülvevő vakuólumok választják ki.[5] Az Acantharia különleges tengeri élőlény, mivel váza biomineralizált anyaga stroncium-szulfát.[9] Azonban más, szilikáttartalmú sugárállatkákkal szemben az Acantharia-vázak általában nem fosszilizálódnak, elsősorban mert a stroncium-szulfát tengervízben nagyon ritka, és kristályai a sejt elhalása után feloldódnak. Tüskeelrendezése igen pontos, és a hosszúsági és szélességi vonalak Müller-törvényének megfelelően találhatók – a tüskék 5 utóbbi metszetében vannak egy egyenlítőre szimmetrikusan, 8 előbbi mentén egyenlően elosztva. A hosszúsági vonalak 2 „trópusi” vagy 1 „egyenlítői” és 2 „sarki” tüskét tartalmaznak váltakozva.

Sejtplazmája két részre osztható, ezek az endoplazma és az ektoplazma. A sejt közepén lévő endoplazmában vannak a fő sejtszervecskék, például a sok mag, és az ektoplazmától kapszulás mikrofibrillumrács-fal választja el. Szimbionta fajokban az algaszimbionták az endoplazmában vannak.[10][11][12] Ektoplazmája a zsákmányszerzéshez szükséges citoplazma-kiterjesztésekből áll, a zsákmányt emésztő űröcskéket tartalmaz, és 20, a tüske eredési helyén lyukas lemezből álló periplazmatikus mikrofibrilláris sejtkéreg veszi körül. Ez a tüskékhez kontraktilis mionémák révén csatlakozik, melyek segítik a felhajtóerő irányítását az ektoplazma – így a teljes sejt – méretváltoztatása révén.[9]

A Chaunacanthida és az Arthracanthida axopódiumaiban hatszögletű mikrotubulus-csoportok vannak, előbbi tüskéi alján kontraktilis mátrix van, a Holacanthida axopódiumaiban viszont tizenkétszögletű mikrotubulus-csoportok vannak.[2] A Symphyacanthida egy nagy központi maggal rendelkezik, külső endoplazmája állábai anasztomózist képeznek. Kapszulája és sejtkérge fénymikroszkóppal láthatók. Az Arthracanthida endoplazmáját az ektoplazmától vastag kapszula választja el, és bár minden ismert fajban vannak algaszimbiontái, szaporodáskor nincs mindegyikben.[2]

Rendszertan

szerkesztés

A tüskék központi csatlakozási módja változó, és az Acantharia besorolásának egyik elsődleges jellemzője. A vázak 10 diametrikus vagy 20 radiális tüskéből állnak. Előbbiek a sejt közepén áthaladnak, utóbbiak ott véget érnek, ahol szoros vagy rugalmas kapcsolatot alkothatnak fajtól függően. A diametrikus vagy rugalmasan kapcsolódó radiális tüskékkel rendelkező fajok átrendezhetik vagy levehetik tüskéiket, cisztát képezve.[13]

  • Holacanthida: 10 diametrikus egyszerűen kereszteződő tüske, cisztát képezhet
  • Chaunacanthida: 20 radiális egyszerűen kereszteződő rugalmasan kapcsolódó tüske, cisztát képezhet
  • Symphiacanthida: 20 radiális tüske, szoros központi kapcsolat
  • Arthracanthida: 20 radiális tüske, szoros központi kapcsolat

A morfológiai csoportosítás nagyjából megfelel a rRNS-alapú filogenetikának, de a legtöbb csoport polifiletikus. A Holacanthida fejlődhetett ki először, és az A, B és D kládokat tartalmazza. A Chaunacanthida a második, egyetlen kládja a C klád. A legösszetettebb vázú Arthracanthida és Symphiacanthida adják az E és F kládokat.[9]

Testvércsoportja 18S és 28S rDNS alapján a Sticholonche zanclea, mellyel együtt a Spasmaria csoportot alkotják.[14]

Szimbiózis

szerkesztés
 
Arthracanthida-faj vörös szimbiontákkal (klorofill-autofluoreszcencia)

Számos Acantharia-faj, például a Holacanthida egy része és a Symphiacanthida és Arthracanthida egésze egysejtű algákkal rendelkezik endoplazmájukban. E fotoszimbiózisban való részvétellel e fajok gyakorlatilag mixotrófok: hetero- és autotróf módon is szerezni tudnak energiát. Ez lehetővé teszi oligotróf óceáni részekben való gyakoriságukat, és az összetett SrSO4 váz fenntartásához is adhat energiát. Feltehetően az algáknak tápanyagokat (N, P) adnak, amiket zsákmányuk emésztésével szereznek az algák által fotoszintézissel termelt glükózért cserébe. Nem ismert azonban, hogy az algaszimbiontáknak előnyös a kapcsolat, vagy egyszerűen felhasználják és emésztik az Acantharia-fajok.[15]

A Holacanthida-fajok számos szimbiontával, például páncélos ostorosokkal (Pelagodinium, Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium) és egy Haptophytina-nemzetséggel (Chrysochromulina) rendelkezhetnek.[16] Az E és F kládok fajai szimbiózisa specifikusabb, és elsősorban a Phaeocystis gazdái,[10] de lehetnek Chrysochromulina-szimbiontáik is.[12] Az F klád fajai egyszerre lehetnek több Phaeocystis-faj és -törzs gazdái, belső szimbiontaközösségük nem feltétlenül egyezik a környezet lehetséges szimbiontáinak elérhetőségével. A külső és belső szimbiontaközösségek közti különbség alapján az Acantharia szelektálhat szimbiontaválasztáskor, és feltehetően nem cseréli szimbiontáit folyamatosan, hanem tovább tartja meg őket.[12]

Életciklus

szerkesztés
 
Szimbionta és cisztaképző Acantharia-fajok életciklusa sekély, illetve mély szaporodással.[13]

Felnőttként általában többmagvúak.[9] Korábban megjelent kládjai tüskéiket levehetik, és szaporodó cisztákat képezhetnek.[13] Feltehetően rajzósejtekkel (korábbi nevükön „spórákkal”) szaporodnak, ezek lehetnek ostorosak, és a cisztáknál megfigyelték ezek felszabadítását. Laboratóriumi körülmények közt megfigyelték cisztán kívüli sejtek rajzósejt-felszabadítását is. Nem figyeltek meg azonban minden életszakaszt, és a rajzósejt-egyesülés pontos módja sem ismert. A ciszták üledékcsapdákban gyakoriak, így feltehetően segítik az Acantharia-fajok mély vízbe süllyedését.[7] Genetikai adatok és képalkotás alapján nem cisztaképző fajok is a mélybe süllyedhetnek rajzósejtképzéshez.[17] A mélyebb vízi rajzósejtképzés növelheti a juvenilis egyedek túlélési esélyét.[7] Tanulmányozásukat jelentősen gátolja az „életciklus lezárásának” lehetetlensége és az élőlénykultúrák több generáción át való sikeres fenntartása.

A Chaunacanthida szaporodás előtt litholophus-állapotba lép.[2] Ivaros szaporodásuk eltér: a Chaunacanthida, a Symphyacanthida és a Holacanthida gamontocisztában szaporodik, melynek fala a Golgi-készülékben keletkező kis plakkokból (litoszóma) áll, míg az Arthracanthida gamontociszta nélkül szaporodik. Az ivarsejtképzés egymást követő mitotikus és meiotikus osztódásokból áll, ezek végül kétostorú izogám sejteket adnak.[2] Nem ismert ivartalan szaporodása.[2]

Fosszíliák

szerkesztés

Legkorábbi ismert fosszíliája a paleocénből ismert.[18] Egyik legkorábban leírt fosszíliája a 78,2 μm-es ikozaéderes Acanthometron astraeforme.[1]

Jegyzetek

szerkesztés
  1. ↑ a b Clark BL. Miocene radiolarian faunas from Southern California, 33. o.. Hozzáférés ideje: 2024. november 3. 
  2. ↑ a b c d e f g Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  3. ↑ Polet S, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J (2004). „Small-subunit ribosomal RNA gene sequences of Phaeodarea challenge the monophyly of Haeckel's Radiolaria”. Protist 155 (1), 53–63. o. DOI:10.1078/1434461000164. PMID 15144058. 
  4. ↑ Zettler LA, Sogin ML, Caron DA (1997. október 14.). „Phylogenetic relationships between the Acantharea and the Polycystinea: a molecular perspective on Haeckel's Radiolaria”. Proc Natl Acad Sci U S A 94 (21), 11411–11416. o. DOI:10.1073/pnas.94.21.11411. PMID 9326623. PMC 23483. 
  5. ↑ a b Brass GW (1980). „Trace elements in acantharian skeletons”. Limnol Oceanogr 25 (1), 146–149. o. DOI:10.4319/lo.1980.25.1.0146. 
  6. ↑ a b Le Moigne FAC (2019). „Pathways of Organic Carbon Downward Transport by the Oceanic Biological Carbon Pump”. Front Mar Sci 6. DOI:10.3389/fmars.2019.00634. 
  7. ↑ a b c Martin P, Allen JT, Cooper MJ, Johns DG, Lampitt RS, Sanders R, Teagle DAH (2010). „Sedimentation of acantharian cysts in the Iceland Basin: Strontium as a ballast for deep ocean particle flux, and implications for acantharian reproductive strategies”. Limnol Oceanogr 55 (2), 604–614. o. DOI:10.4319/lo.2009.55.2.0604. 
  8. ↑ Belcher A, Manno C, Thorpe S, Tarling G (2018). „Acantharian cysts: High flux occurrence in the bathypelagic zone of the Scotia Sea, Southern Ocean”. Mar Biol 165 (7). DOI:10.1007/s00227-018-3376-1. 
  9. ↑ a b c d Decelle J, Not F. Acantharia, eLS (angol nyelven). John Wiley & Sons, Ltd, 1–10. o.. DOI: 10.1002/9780470015902.a0002102.pub2 (2015. november 16.). ISBN 9780470015902 
  10. ↑ a b Decelle J, Probert I, Bittner L, Desdevises Y, Colin S, Vargas C, Galí M, Simó R, Not F (2012. október 30.). „An original mode of symbiosis in open ocean plankton” (angol nyelven). Proc Natl Acad Sci U S A 109 (44), 18000–18005. o. DOI:10.1073/pnas.1212303109. ISSN 0027-8424. PMID 23071304. PMC 3497740. 
  11. ↑ Febvre J, Febvre-Chevalier C (1979. február 1.). „Ultrastructural study of zooxanthellae of three species of Acantharia (Protozoa: Actinopoda), with details of their taxonomic position in the Prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)” (angol nyelven). J Mar Biol Assoc U K 59 (1), 215–226. o. DOI:10.1017/S0025315400046294. ISSN 1469-7769. 
  12. ↑ a b c Brisbin MM, Mesrop LY, Grossmann MM, Mitarai S (2018). „Intra-host Symbiont Diversity and Extended Symbiont Maintenance in Photosymbiotic Acantharea (Clade F)” (angol nyelven). Front Microbiol 9. DOI:10.3389/fmicb.2018.01998. ISSN 1664-302X. PMID 30210473. PMC 6120437. 
  13. ↑ a b c Decelle J, Martin P, Paborstava K, Pond DW, Tarling G, Mahé F, de Vargas C, Lampitt R, Not F (2013. január 11.). „Diversity, Ecology and Biogeochemistry of Cyst-Forming Acantharia (Radiolaria) in the Oceans” (angol nyelven). PLOS ONE 8 (1), e53598. o. DOI:10.1371/journal.pone.0053598. ISSN 1932-6203. PMID 23326463. PMC 3543462. 
  14. ↑ Krabberød AK, Bråte J, Dolven JK, Ose RF, Klaveness D, Kristensen T, Bjørklund KR, Shalchian-Tabrizi K (2011. augusztus 10.). „Radiolaria divided into Polycystina and Spasmaria in combined 18S and 28S rDNA phylogeny”. PLoS One 6 (8), e23526. o. DOI:10.1371/journal.pone.0023526. PMID 21853146. PMC 3154480. 
  15. ↑ Decelle J (2013. július 30.). „New perspectives on the functioning and evolution of photosymbiosis in plankton” (angol nyelven). Comm Integr Biol 6 (4), e24560. o. DOI:10.4161/cib.24560. ISSN 1942-0889. PMID 23986805. PMC 3742057. 
  16. ↑ Decelle J, Siano R, Probert I, Poirier C, Not F (2012. október 27.). „Multiple microalgal partners in symbiosis with the acantharian Acanthochiasma sp. (Radiolaria)” (angol nyelven). Symbiosis 58 (1–3), 233–244. o. [2022. október 9-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1007/s13199-012-0195-x. ISSN 0334-5114. 
  17. ↑ Brisbin MM, Brunner OD, Grossmann MM, Mitaral S (2020). „Paired high-throughput, in situ imaging and high-throughput sequencing illuminate acantharian abundance and vertical distribution” (angol nyelven). Limnol Oceanogr 65 (12), 2953. o. DOI:10.1002/lno.11567. ISSN 1939-5590. 
  18. ↑ Coogan LA (2009. április 1.). „Altered oceanic crust as an inorganic record of paleoseawater Sr concentration”. Geochem Geophys Geosyst 10 (4). DOI:10.1029/2008GC002341. ISSN 1525-2027. (Hozzáférés: 2024. november 3.) 

Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben az Acantharia című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Acantharia&oldid=27578372”
  NODES