Wikipédia

Colpodellales

Ez a közzétett változat, ellenőrizve: 2024. szeptember 3.

A Colpodellales az Alveolata szupercsoportba tartozó egysejtű protiszták csoportja. Két polifiletikus ostoroscsoportot tartalmaz, ezek a fagotrófokból álló Colpodellida és a fotoszintetikus algákból álló korallszimbionták Chromerida csoportja. Függetlenül fedezték fel és írták le őket, de molekuláris filogenetikai elemzések szerint ők az Apicomplexa legközelebbi rokon kládjának tagjai. Kutatásuk története miatt a biológiai besorolásokban Chromeridának vagy Colpodellidának (ICZN) vagy Colpodellalesnek (ICN) nevezik.

Colpodellales
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Diaphoretickes
Csoport: Tsar
Csoport: Sar
Csoport: Alveolata
Törzs: Myzozoa
Osztály: Chromeridophyceae
Molinari et Guiry 2023[1]
Alosztály: Chromeridophycidae
Mylnikov et al. 2000[2]
Rend: Colpodellales
Cavalier-Smith 1993[3] emend. Adl et al. 2005, 2019[4][1]
Típusnemzetség
Colpodella
Cienkowsky 1865[5]
Szinonimák
  • Apicomonadea Cavalier-Smith 1993 emend. 2017[6]
  • Chromerida Moore et al. 2008[7]
  • Chromeridophyta Guiry 2024[8]
Családok[4][1]

Életciklus

szerkesztés

A Colpodellales két funkcionálisan elkülönülő csoportból álló klád, ezek a fotoszintetikus Chromerida és a ragadozó Colpodellida. Az Alveolata többi tagjához hasonlóan mitokondriális cristái tubulárisak, kortikális alveolusai erősen lapítottak,[9] alattuk mikrotubulusokkal. Az Apicomplexa tagjaihoz hasonlóan kúposak, apikális komplexük, mikropórusuk és rostrumuk van. Ostorosok két eltérő méretű[3] heterodinamikus (eltérő mozgásmintájú) ostorral.[10] Egyes fajok elülső ostorán vékony masztigonéma van, másokon dudorok.[10] Egyes fajok képesek cisztaképzésre.[4]

Colpodellida

szerkesztés

A Colpodella, Alphamonas, Voromonas és Chilovora alkotta Colpodellida szabadon élő ragadozó fagotróf ostorosokból áll.[10] Kétostorú egysejtűek, hosszuk 5–20 μm, kúpjuk nyitott, és roptriát használnak. Nem fotoszintetikus plasztiszok genetikai szakaszaival rendelkeznek, ami fototróf ősre utal.[9]

Egyes ektoparazita fajok nem viszik be zsákmánysejtjüket, hanem részben vagy egészben beszívják tartalmukat, ez az Alveolatában gyakori mizocitózis.[10][11] Baktériumokkal és más protozoonokkal (például Bodonida, Chrysomonada, Bicosoecida, Percolomonada, csillósok) táplálkoznak.[12] Ezután ostoraikat behúzzák, cisztává alakulnak, és négy részre osztódnak a Chromera zoospóra-fejlődéséhez hasonlóan. A ciszta után a sejtek konjugálnak, ami ivaros szakaszra utalhat.[9]

Chromerida

szerkesztés

A Chromera és Vitrella nemzetségek alkotta Chromerida fotoszintetikus protisztákból áll, melyeket algáknak tekintenek. Korallokkal élnek szimbiózisban. Életciklusuk nagy részében kokkoid barna, nem mozgékony vegetatív sejtként (autospóra) élnek, körülöttük vastag, ellenálló sejtfallal. Sejtenként 1 kloroplasztiszuk van,[9] egyetlen klorofilljuk a klorofill a,[13] emellett színanyaguk a violaxantin és a β-karotin.[9]

A két nemzetség nagyban eltér filogenetikailag és életciklus tekintetében. A Chromera autospórái 5–7 μm-esek. Kettéosztódással szaporodnak egy további membrán alatt 2–4 autospórát tartalmazó autospórangiumokat fejlesztve. Rendelkezhetnek legfeljebb 15 μm átmérőjű zoospórangiumokkal, bennük a 2–10, a Colpodellidához hasonló ostoros zoospórával. Ez az Apicomplexa szkizogóniájához hasonlít. Nem figyelték meg ivaros szaporodását. Kedvezőtlen körülmények közt évekig életképes ellenálló cisztákat alkothatnak. Az Apicomplexához hasonlóan a maghártya feloldása nélkül történő zárt mitózison mennek át.[9] Ezenkívül egy rájuk jellemző izofukoxantin-változatból sokat termelnek.[7] Ezzel szemben a Vitrella autospórái 3–40 μm-esek, mielőtt több tucat autospórát vagy zoospórát létrehozó spórangiummá fejlődnek, melyek érésük után az anyasejtről leválnak: egy az anyasejtről csírázással jön létre és a citoplazmán kívül vannak ostorai, a másik a citoplazmán belül fejleszti axonémáit és ostorait, és érés után kerül ki az anyasejtből, de egyikükön sincs pszeudokonoid. Egyes zoospórák egyesülnek, feltehetően az ivaros szaporodásra utalva.[9] Ezenkívül a Vitrella vaucheriaxantint termel.[14]

Evolúció

szerkesztés

A Colpodellales a fotoszintetikus Myzozoa-ősből fejlődött Apicomplexa legközelebbi élő rokona, vagyis a Chromerida az Alveolata egyik egyébként parazita kládjának utolsó fotoszintetikus tagja.[15] Az Apicomplexa, a Colpodellales, a Perkinsida és a Dinoflagellata alkotják a Myzozoa kládot, melyre az apikális komplex és egy vörösmoszat szekunder endoszimbiózisából származó plasztisz jellemző. Ezek fotoszintézisre képtelenné váltak a Perkinsidában, a Colpodellidában, az Apicomplexában és más, ragadozó vagy parazita életmódra váltott csoportokban.[9] Az alábbi kladogram összegzi az Alveolata kapcsolatait és a legtöbb nemzetség kapcsolatát a Colpodellalesben (a Chromerida csillaggal):[16][13][17]

Alveolata

Myzozoa



Apicomplexa



Colpodellales


Piridium



Vitrella*





Alphamonas




Chromera*




Voromonas



Colpodella









Squirmida





Perkinsozoa



Dinoflagellata






Colponemida



Ciliophora



Rendszertan

szerkesztés

Taxonómiai történet

szerkesztés

1993-ban a protozoológus Thomas Cavalier-Smith a Colpodellidát (ICZN, később az ICN-nek megfelelően Colpodellales)[1] a „legprimitívebb ostoros Apicomplexa-tagoknak” tekintett egysejtűek, a Colpodella csoportosításához. A rend az Apicomonadea osztály tagja volt a Perkinsidához hasonlóan.[3] Cavalier-Smith ezen osztályt az Apicomplexa törzs tagjának tekintette, a „valódi” tagokat a Sporozoa alatt egyesítette.[6] Bár a Colpodellida ide sorolását más szerzők nem támogatták, filogenetikai tanulmányok szerint testvércsoportok voltak.[18]

Az első Chromerida-tagot, a C. veliát ausztráliai korallban mutatták ki 2001-ben. 2008-ban új törzs, a Chroomerida első tagjaként írták le, ezután következett 2012-ben a Vitrella brassicaformis.[14] Ezek morfológiailag a Colpodelliához és más Myzozoa-tagokhoz hasonlított.[13] Később filogenetikai tanulmányokban kimutatták a Colpodellida és a Chromerida evolúciós közelségét.[7] Ezt egyes Colpodellida-fajokban megmaradt vesztigiális plasztiszokkal igazolták.[19] 2015-ben a két csoportot tartalmazó kládot megerősítették, melyek filogenetikailag kevertek voltak, vagyis mindkettő polifiletikus. A kládnak a „chrompodellids” előzetes nevet adták,[16] melyre később Chrompodellidaként hivatkoztak.[20]

2004–2017 közt Cavalier-Smith fenntartotta az Apicomonadea besorolási sémáját, melybe a Perkinsida nem tartozott, így csak a Colpodellida és Chromerida maradt benne több rendből. Ezenkívül száos ostorosnemzetséget adtak hozzá morfológiai adatok alapján, például az Algovorát, a Microvoraxot és a Dinomonast.[21] Hiányzó molekuláris adatok miatt ezeket később eltávolították.[4] 2 nemzetség, a Chilovora és az Alphamoas kikerült a besorolásából,[6] de más szerzők későbbi módosításaiban fennmaradtak molekuláris adatok által támogatott független nemzetségekként.[4]

A Chrompodellida az Apicomplexa alcsoportjakénti kezelését Apicomonadea néven a Nemzetközi Protisztológustársaság elutasította. Egy 2019-es eukariótaosztályzás-módosításban a protisztológusok a korábbi Colpodellidát módosították, így minden Chrompodellida-tagot tartalmaz, és az Alveolata közvetlen alcsoportjaként kezelték az Apicomplexától függetlenül.[4] Később fikológusok javasolták az önálló törzskénti kezelést, és Chromerida vagy Chromeridophyta néven szabványosították, melynek egyetlen osztálya a Chromeridophyceae, egyetlen rendje a Colpodellales, az ICN nevezéktani szabályainak megfelelően.[1][8] Más szerzők azonban a Myzozoa törzs alcsoportjának kezelik az Apicomplexához, a Perkinsozoához és a páncélos ostorosokhoz hasonlóan.[16][6][9]

Besorolás

szerkesztés

2023-ban az alábbi 4 családot és 7 nemzetséget tartják számon:[4][1]

Jegyzetek

szerkesztés
  1. ↑ a b c d e f Eduardo A. Molinari-Novoa (2023. október 30.). „Nomenclatural notes on algae”. Notulae Algarum 2023 (304), 1–3. o. 
  2. ↑ A. P. Mylnikov (2000). „Таксономический ранг и место в системе протистов Colpodellida” (orosz nyelven). Parazitologiya 34 (1), 3–15. o. 
  3. ↑ a b c „Kingdom protozoa and its 18 phyla” (angol nyelven). Microbiological Reviews 57 (4), 953-94. o. ISSN 0146-0749. PMID 8302218. PMC 372943. Wikidata Q24634634. 
  4. ↑ a b c d e f g h „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes” (angol nyelven). The Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1), 4-119. o. DOI:10.1111/JEU.12691. ISSN 1066-5234. PMID 30257078. PMC 6492006. Wikidata Q57086550. 
  5. ↑ a b L. Cienkowski (1865. november 23.). „Beiträge zur Kenntniss der Monaden”. Archiv für Mikroskopische Anatomie 1 (1), 203–232. o. DOI:10.1007/BF02961414. 
  6. ↑ a b c d „Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein _targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences” (angol nyelven). Protoplasma 255 (1), 297-357. o. DOI:10.1007/S00709-017-1147-3. ISSN 0033-183X. PMID 28875267. PMC 5756292. Wikidata Q47194626. 
  7. ↑ a b c d Moore RB (2008. február 1.). „A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites”. Nature 451 (7181), 959–963. o. DOI:10.1038/nature06635. PMID 18288187. 
  8. ↑ a b „How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing” (angol nyelven). Journal of Phycology 00, 1-15. o. DOI:10.1111/JPY.13431. ISSN 0022-3646. PMID 38245909. Wikidata Q124684077. 
  9. ↑ a b c d e f g h i „Chromerids and Their Plastids” (angol nyelven). Advances in Botanical Research 84, 187-218. o. DOI:10.1016/BS.ABR.2017.07.001. ISSN 0065-2296. Wikidata Q57761541. 
  10. ↑ a b c d „Ultrastructure and Phylogeny of Colpodellids (Colpodellida, Alveolata)” (angol nyelven). Russian Academy of Sciences. Biology Bulletin (6), 685-694. o. ISSN 1062-3590. PMID 20143628. Wikidata Q82839650. 
  11. ↑ „The morphology of predatory flagellate Colpodella pseudoedax Mylnikov et Mylnikov, 2007 (Colpodellida, Alveolata)” (angol nyelven). Inland Water Biology 2 (3), 199-204. o. DOI:10.1134/S199508290903002X. ISSN 1995-0829. Wikidata Q124751768. 
  12. ↑ „Feeding spectra and pseudoconoid structure in predatory alveolate flagellates” (angol nyelven). Inland Water Biology 1 (3), 210-216. o. DOI:10.1134/S1995082908030036. ISSN 1995-0829. Wikidata Q124744550. 
  13. ↑ a b c Jan Michálek (2020), Genomes of Chromerid Algae, Csehország: University of South Bohemia in České Budějovice, <https://theses.cz/id/gho4mr/Jan_Michalek_Genomes_of_Chromerid_Algae_2020_stag.pdf>
  14. ↑ a b c Oborník, M (2012). „Morphology, Ultrastructure and Life Cycle of Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., a Novel Chromerid from the Great Barrier Reef”. Protist 163 (2), 306–323. o. DOI:10.1016/j.protis.2011.09.001. PMID 22055836. 
  15. ↑ Woo, Y. H. (2015). „Chromerid genomes reveal the evolutionary path from photosynthetic algae to obligate intracellular parasites”. eLife 4, e06974. o. DOI:10.7554/eLife.06974. PMID 26175406. PMC 4501334. 
  16. ↑ a b c „Factors mediating plastid dependency and the origins of parasitism in apicomplexans and their close relatives” (angol nyelven). Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (33), 10200-10207. o. DOI:10.1073/PNAS.1423790112. ISSN 0027-8424. PMID 25717057. PMC 4547307. Wikidata Q30662251. 
  17. ↑ a b „Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids” (angol nyelven). Molecular Biology and Evolution 40 (1), msad002. o. DOI:10.1093/MOLBEV/MSAD002. ISSN 0737-4038. PMID 36610734. PMC 9847631. Wikidata Q124684358. 
  18. ↑ „The phylogeny of colpodellids (Alveolata) using small subunit rRNA gene sequences suggests they are the free-living sister group to apicomplexans” (angol nyelven). The Journal of Eukaryotic Microbiology 49 (6), 498-504. o. DOI:10.1111/J.1550-7408.2002.TB00235.X. ISSN 1066-5234. PMID 12503687. Wikidata Q34167276. 
  19. ↑ „Transcriptomic analysis reveals evidence for a cryptic plastid in the colpodellid Voromonas pontica, a close relative of chromerids and apicomplexan parasites” (angol nyelven). PLOS One 9 (5), e96258. o. DOI:10.1371/JOURNAL.PONE.0096258. ISSN 1932-6203. PMID 24797661. PMC 4010437. Wikidata Q28657955. 
  20. ↑ (2021. július 2.) „Nutrient Acquisition and Attachment Strategies in Basal Lineages: A Tough Nut to Crack in the Evolutionary Puzzle of Apicomplexa”. Microorganisms 9 (7), 1430. o. DOI:10.3390/microorganisms9071430. PMID 34361866. PMC 8303630. 
  21. ↑ a b c „Protalveolate phylogeny and systematics and the origins of Sporozoa and dinoflagellates (phylum Myzozoa nom. nov.)” (angol nyelven). European Journal of Protistology 40 (3), 185-212. o. DOI:10.1016/J.EJOP.2004.01.002. ISSN 0932-4739. Wikidata Q54540793. 
  22. ↑ „Morphology and ultrastructure of multiple life cycle stages of the photosynthetic relative of apicomplexa, Chromera velia” (angol nyelven). Protist 162 (1), 115-130. o. DOI:10.1016/J.PROTIS.2010.02.004. ISSN 1434-4610. PMID 20643580. Wikidata Q34126892. 
  23. ↑ „Notes on a New Protozoon, Piridium sociabile n.gen., n.sp., from the Foot of Buccinum undatum” (angol nyelven). Parasitology 28 (04), 502. o. DOI:10.1017/S003118200002268X. ISSN 0031-1820. Wikidata Q54495349. 
  24. ↑ „Apicomplexan-like parasites are polyphyletic and widely but selectively dependent on cryptic plastid organelles” (angol nyelven). eLife 8. DOI:10.7554/ELIFE.49662. ISSN 2050-084X. PMID 31418692. PMC 6733595. Wikidata Q83229299. 
A lap eredeti címe: „https://hu.wikipedia.org/w/index.php?title=Colpodellales&oldid=27421005”
  NODES