A Heleopera (a görög έλος, láp és πήρα, táska szavakból)[3]:162 az Arcellinida héjas amőbáinak nemzetsége. A Heleoperidae és a Volnustoma egyetlen nemzetsége a Glutinoconcha kládon belül. Jellemzője a nagy elliptikus héjnyílás.

Heleopera
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Amoebozoa
Csoport: Tubulinea
Csoport: Arcellinida
Csoport: Glutinoconcha
Csoport: Volnustoma
Lahr et al. 2019[1]
Csoport: Heleoperidae
Jung 1942[2]
Nemzetség: Heleopera
Leidy 1879[3]:162
Típusfaj
Heleopera sphagni
Leidy 1879[3]:162
Hivatkozások
Wikifajok
Wikifajok

A Wikifajok tartalmaz Heleopera témájú rendszertani információt.

Commons
Commons

A Wikimédia Commons tartalmaz Heleopera témájú kategóriát.

Morfológia

szerkesztés

Az Amoebozoa Arcellinida kládjának nemzetségeként rendelkezik önálló héjjal. Állábai lebenyes, lekerekített lobopódiumok.[4] A nemzetség héja tojás alakú, laterálisan nyomott, benne likacsos kitinszerű membránnal, gyakran homokrészecskéket tartalmazó pontozott vonalakból álló hálóval. A héj nyílása, a száj nagy, elliptikus, terminális. Ezen keresztül számos ujjszerű állábat alkot.[3]:162 A héjhoz epipódiumok rögzítik.[5]

A résszerű (laterálisan nyomott) terminális nyílás különbözteti meg a nemzetséget és a Volnustomát más Arcellinida-csoportoktól. Emellett a héjakat ásványi anyagok is erősítik.[1]

Héja általában más élőlények héjaiból összetapadt,[6] körte alakú,[7] és xenoszómák útján keletkezik, ebben hasonlít a ventrális nyílású Arcellinida-kládokhoz.[8]

Vastag gallérja a zsákmány elfogyasztásakor jelentkező erőkkel szemben védheti héját zsákmánya bekebelezésekor.[5]

Sejtmagja több nukleóluszt tartalmaz, tojás alakú, és a sűrű endoplazmatikus retikulumban központi helyzetű; emellett számos diktioszóma található a sejtben. Anyagcseréje sűrű sejtplazmaszálakban van.[9]

Rendszertan

szerkesztés

Történet

szerkesztés

A Heleoperát először Joseph Leidy írta le Fresh-water rhizopods of North America című 1879-es könyvében. Nevét a görög έλος, láp – a nemzetség leggyakoribb élőhelyére utalva – és a πήρα, táska – a héjalakra utalva – szavakból alkotta meg. A Nebela sphagnit ebbe az új nemzetségbe helyezte át, és annak típusfajaként adta meg, de megváltoztatta jelzőjét pictára, így a faj neve Heleopera picta lett[3]:162 A The British freshwater Rhizopoda and Heliozoa 1909-es kötetében James Cash visszaállította a sphagni jelzőt[10]:143 mivel a faj jelzője megőrzendő, ha korábbi név nem foglalja el.[10]:112 Így a jelenleg elfogadott típusfajnév a Heleopera sphagni.[7]

1942-ben Jung létrehozta a nemzetségnek a Heleoperidae családot.[2] A család érvényességét a molekuláris filogenetikai elemzések eleinte vitatták, mivel a nemzetség parafiletikus csoportnak tűnt. Ezért a Heleoperát a legtöbb lebenyes héjas amőbát tartalmazó Arcellinidán belül incertae sedis taxonként értelmezték.[7][4] 2019-ben jobb filogenetikai felbontással a csoportot különböző kisebb kládokra bontották, a Heleoperidae saját alrendágjáa, a Glutinoconchán belül a Volnustomába került egyetlen családként.[1][11] Mivel a H. sphagni a β-tubulin- és 18S rRNS-alapú és a többgénes filogenetikák alapján a Sphaerothecina és a Difflugina testvérnemzetségének bizonyult, Adl et al. 2019-es rendszertanukban külön írták le a többi Arcellinida-taxontól.[12] E faj gyakran a héj nélküli amőbák közt elvegyülve szerepelt a többi taxontól távol, erről Lahr 2021-ben úgy írt, hogy nem volt elég vizsgált gén, így a H. sphagnit még több gén alapján kell elhelyezni.[13]

Nyikolajev et al. 2005-ös tanulmánya szerint a Heleopera és a Hyalosphenia és a Nebela kládja által alkotott klád az Arcellinidában bazális.[8]

A nemzetségbe 11 ismert faj tartozik:

=Difflugia lucida Penard 1890[16]:145

Ökológia

szerkesztés

Egyes Heleopera-fajok – például a H. sphagni – bizonyos Chlorella-fajokkal szimbiózisban élnek, így mixotrófnak tekinthetők.[12]

Tőzeglápokon és más környezetekben is él, 3 faj jobbára csak tőzeglápokon él, legalább 1 faja (H. sylvatica) viszont tőzeglápokon kívül él jellemzően.[23] Ezenkívül megtalálhatók fajai olyan mesterséges környezetekben, mint a betonfalak vagy a medencék.[1]

Savas, vizes fagypúpokban gyakori.[24]

Héja pikkelyei származhatnak többek közt az Euglyphida, a Hyalosphenida és a kovamoszatok vázaiból is.[1]

Életciklus

szerkesztés

Ivaros szaporodásra képes lehet, mivel életciklusában megtalálható az ivarosság egyik közvetett bizonyítéka, a sejtegyesülés, valamint a magosztódás is.[25] Ezenkívül cisztát képezhet.[8]:1. ábra

A H. sphagni 18S rRNS-e AY848964, aktingénje AY848971 azonosítóval található meg a GenBankben.[8]

  1. a b c d e Lahr DJG, Kosakyan A, Lara E, Mitchell EAD, Morais L, Porfírio-Sousa AL, Ribeiro GM, Tice AK, Pánek T, Kang S, Brown MW (2019). „Phylogenomics and morphological reconstruction of Arcellinida testate amoebae highlight diversity of microbial eukaryotes in the Neoproterozoic”. Current Biology 29 (6), 991–1001. o. DOI:10.1016/j.cub.2019.01.078. PMID 30827918. 
  2. a b Jung W (1942). „Südchilenische Thekamöben (Aus dem südchilenischen Küstengebiet, Beitrag 10)” (német nyelven). Archiv für Protistenkunde 95 (3), 253–356. o. 
  3. a b c d e f g Leidy, Joseph. Fresh-water rhizopods of North America, Department of the Interior. Report of the United States Geological Survey of the Territories. Washington: Government Printing Office, 1–324, plates I–XLVIII. o. (1879. december 3.) 
  4. a b Kosakyan A, Gomaa F, Lara E, Lahr DJG (2016). „Current and future perspectives on the systematics, taxonomy and nomenclature of testate amoebae”. Eur J Protistol 55 (B), 105–117. o. DOI:10.1016/j.ejop.2016.02.001. PMID 27004416. 
  5. a b Dumack K, Lara E, Duckert C, Ermolaeva E, Siemensma F, Singer D, Krashevska V, Lamentowicz M, Mitchell EAD (2024. január 2.). „It's time to consider the Arcellinida shell as a weapon”. Eur J Protistol 92. DOI:10.1016/j.ejop.2024.126051. PMID 38194835. (Hozzáférés: 2024. december 3.) 
  6. Rothschild LJ (2016. augusztus 15.). „Synthetic biology meets bioprinting: enabling technologies for humans on Mars (and Earth)”. Biochem Soc Trans 44 (4), 1158–1164. o. DOI:10.1042/BST20160067. PMID 27528764. PMC 4984444. 
  7. a b c Lara E, Heger TJ, Flemming E, Lamentowicz M, Mitchell EAD (2008). „Ribosomal RNA genes challenge the monophyly of the Hyalospheniidae (Amoebozoa: Arcellinida)”. Protist 159 (2), 165–176. o. DOI:10.1016/j.protis.2007.09.003. PMID 18023614. 
  8. a b c d Nikolaev SI, Mitchell EAD, Petrov NB, Berney C, Fahrni J, Pawlowski J (2005. augusztus). „The testate lobose amoebae (order Arcellinida Kent, 1880) finally find their home within Amoebozoa”. Protist 156 (2), 191–202. o. [2017. augusztus 8-i dátummal az eredetiből archiválva]. DOI:10.1016/j.protis.2005.03.002. PMID 16171186. (Hozzáférés: 2024. december 3.) 
  9. Ogden CG (1991. szeptember 9.). „The ultrastructure of Heleopera petricola an agglutinate soil amoeba; with comments on feeding and silica deposition”. Eur J Protistol 27 (3), 238–248. o. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80061-1. PMID 23194756. 
  10. a b c d Cash J, Hopkinson J. Rhizopoda, part II, The British freshwater Rhizopoda and Heliozoa. London: Ray Society, i–xviii, 1–166, pls. XVII–XXXII. o.. DOI: 10.5962/bhl.title.927 (1909). OCLC 6063003 
  11. González-Miguéns R, Todorov M, Blandenier Q, Duckert C, Porfírio-Sousa AL, Ribeiro GM, Ramos D, Lahr DJG, Buckley D, Lara E (2022). „Deconstructing Difflugia: The tangled evolution of lobose testate amoebae shells (Amoebozoa: Arcellinida) illustrates the importance of convergent evolution in protist phylogeny”. Mol Phylogenet Evol 175, 107557. o. DOI:10.1016/j.ympev.2022.107557. PMID 35777650. 
  12. a b Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). „Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes”. J Eukaryot Microbiol 66 (1), 4–119. o. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. PMC 6492006. 
  13. Lahr DJG (2021. augusztus 13.). „An emerging paradigm for the origin and evolution of shelled amoebae, integrating advances from molecular phylogenetics, morphology and paleontology”. Mem Inst Oswaldo Cruz 116, e200620. o. DOI:10.1590/0074-02760200620. PMID 34406221. PMC 8370470. 
  14. (2021. december 3.) „Arcellinida testate amoebae as climate miner's canaries in Southern Spain”. European Journal of Protistology 81, 125828. o. DOI:10.1016/j.ejop.2021.125828. PMID 34487957. 
  15. Porfírio-Sousa AL, Tice AK, Morais L, Ribeiro GM, Blandenier Q, Dumack K, Eglit Y, Fry NW, Gomes e Souza MB, Henderson TC, Kleitz-Singleton F, Singer D, Brown MW, Lahr DJG (2024). „Amoebozoan testate amoebae illuminate the diversity of heterotrophs and the complexity of ecosystems throughout geological time”. Proceedings of the National Academy of Sciences 121 (30), e2319628121. o. DOI:10.1073/pnas.2319628121. 
  16. a b c Penard, Eugène. Ètudes sur les rhizopodes d'eau douce, Mémoires de la Societé de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève (francia nyelven). Genève [Geneva]: Imprimerie Aubert-Schuchardt, 1–230, plates I–XI. o. (1890. december 3.) 
  17. Wailes GH (1912. december 3.). „Freshwater Rhizopoda and Heliozoa from the States of New York, New Jersey, and Georgia, U.S.A.; with Supplemental Note on Seychelles Species”. Zoological Journal of the Linnean Society 32 (214), 121–161. o. DOI:10.1111/j.1096-3642.1912.tb01773.x. 
  18. Bonnet L, Thomas R (1955). „Étude sur les thécamoebiens du sol (I)”. Bulletin de la Société d'Histoire naturelle de Toulouse 90, 411–428. o. 
  19. Penard, Eugène (1910. december 3.). „Rhizopodes nouveaux”. Revue Suisse de Zoologie 18, 929–940. o. DOI:10.5962/bhl.part.16676. 
  20. Leidy, Joseph (1874). „Notice of some rhizopods”. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 26, 154–157. o. 
  21. Leidy, Joseph (1876). „Remarks on the rhizopod genus Nebela”. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 28. 
  22. Ribeiro GM, Useros F, Dumack K, Porfírio-Sousa AL, Soler-Zamora C, Alcino JPB, Lahr DJG, Lara E (2023). „Expansion of the cytochrome C oxidase subunit I database and description of four new lobose testate amoebae species (Amoebozoa; Arcellinida)”. Eur J Protistol 91, 126013. o. DOI:10.1016/j.ejop.2023.126013. 
  23. Bankov N, Todorov M, Ganeva A (2018. május 22.). „Checklist of Sphagnum-dwelling testate amoebae in Bulgaria”. Biodivers Data J 6. DOI:10.3897/BDJ.6.e25295. PMID 29861653. PMC 5974006. 
  24. Heal OW. „The distribution of testate amoebae (Rhizopoda: Testacea) in some fens and bogs in northern England”. Zool J Linn Soc 44 (298), 369–382. o. DOI:10.1111/j.1096-3642.1961.tb01621.x. 
  25. Lahr DJ, Parfrey LW, Mitchell EA, Katz LA, Lara E (2011. július 22.). „The chastity of amoebae: re-evaluating evidence for sex in amoeboid organisms”. Proc Biol Sci 278 (1715), 2081–90. o. DOI:10.1098/rspb.2011.0289. PMID 21429931. PMC 3107637. 

Fordítás

szerkesztés

Ez a szócikk részben vagy egészben a Heleopera című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk

szerkesztés
  NODES
jung 3
jung 3