Կյանք
Կյանք, հատկանիշ, որով որոշ կենսաբանական գործընթացներ իրականացնող ֆիզիկական մարմինները առանձնացվում են այդ գործընթացները երբեք չունեցած, այդ գործընթացներից զրկված կամ այդ գործընթացներն ունեցող, բայց «կենդանի» չդասակարգվող անկենդան մարմիններից։ Գոյություն ունեն կյանքի տարբեր ձևեր՝ բույսեր, կենդանիներ, սնկեր, պրոտիստներ, արքեաներ և բակտերիաներ։ Այս հատկանիշը հաճախ կարող է երկիմաստ լինել՝ ներառելով կամ դուրս թողնելով վիրուսները, վիրոիդները կամ հնարավոր արհեստական կյանքը։ Կենսաբանությունը այն առաջնային գիտությունն է, որը հետազոտում է կյանքը։
Կյանքի կենսաբանական դասակարգում Դոմեններ և վերնախմբեր | |
---|---|
Կյանքը Երկրի վրա |
|
Կյանքի սահմանումը հակասական է։ Ներկայումս կենդանի են համարվում այն օրգանիզմները, որոնք պահպանում են հոմեոստազ, ունեն բջջային կառուցվածք, օժտված են նյութափոխանակությամբ, կարող են աճել, հարմարվել շրջակա միջավայրի պայմաններին, պատասխանել ազդակներին և վերարտադրվել։ Կան կյանքի այնպիսի ձևեր, որոք կենդանու և անկենդանի սահմանում են, օրինակ՝ վիրուսները։ Կյանքի շատ սահմանումներ են առաջարկվել։ Պատմության ընթացքում «կյանքը» սահմանելու շատ փորձեր են եղել և կենդանի ձևերի ծագման վերաբերյալ շատ տեսություններ են առաջարկվել։ Այդ տեսություններից է օրինակ՝ մատերիալիզմը, որը գտնում է, որ ամեն ինչ կազմված է մատերիայից, նյութից, իսկ կյանքը մատերիայի բարդ ձև է։ Հիլոմորֆիզմը հավատում էր, որ ամեն ինչ բաղկացած է մատերիայից և ձևից, իսկ կենդանի օրգանիզմի ձևն էլ իր հոգին է։ Պատահական ծագման տեսությունը գտնում էր, որ կյանքը անընդհատ ծագում է ոչ կենդանի ձևերից, վիտալիզմը, ընդունում էր, որ կենդանի օրգանիզմներն օժտված են «կենսական ուժով»։
Կյանքի ժամանակակից դասակարգումներն ավելի բարդ են՝ հիմնված տարբեր գիտությունների տվյալների վրա։ Կենսաֆիզիկոսները առաջարկել են տարբեր սահմանումներ՝ հիմնվելով քիմիական համակարգերի վրա, կան նաև որոշ կենդանի համակարգերի տեսություններ, օրինակ՝ Գեայի վարկածը, ըստ որի՝ Երկիր մոլորակն ինքն իրենով կենդանի է։ Մեկ այլ տեսության համաձայն՝ կյանքը էկոհամակարգերի հատկանիշն է։ Աբիոգենեզը նկարագրում է կյանքի ծագման բնական գործընթացը, որը տեղի է ունեցել անկենդան նյութից, օրինակ՝ պարզ օրգանական միացություններից։ Բոլոր օրգանիզմներին բնորոշ ընդհանուր հատկանիշները ներառում է կենսաքիմիական գործընթացների ապահովման համար որոշակի հիմնական քիմիական տարրերի հանդեպ պահանջը։
Կյանքը Երկրի վրա ի հայտ է եկել ամենավաղը 4,28 միլիարդ տարի առաջ, 4,41 միլիարդ տարի առաջ տեղի ունեցած օվկիանոսների ձևավորումից անմիջապես հետո և Երկրի ձևավորումից ոչ շատ ուշ (4,54 միլիարդ տարի առաջ)[2][3][4][5]։ Երկրի ներկայիս կյանքը ենթադրաբար առաջացել է ՌՆԹ աշխարհից, չնայած ՌՆԹ-ի վրա հիմնված կյանքը գուցե չի եղել առաջինը։ Կյանքի ծագման մեխանիզմը մինչ օրս անհայտ է, չնայած կան բազմաթիվ վարկածներ, որոնցից շատերը հիմնված են Միլլեր-Ուրեյի գիտափորձի հիման վրա[6][7]։ 2016 թվականին գիտնականները առանձնացրին 355 գեներ, որոնք ենթադրաբար կրել է բոլոր կենդանի օրգանիզմների վերջին ընդհանուր ունիվերսալ նախնին (անգլերեն՝ Last Universal Common Ancestor, LUCA)[3]։
Երկրի վրա երկրաբանական ժամանակաշրջանների ընթացքում կյանքը փոխել է իր բնակության միջավայրը։ Էկոհամակարգում գոյատևելու համար կյանքը հաճախ պետք է հարմարվի միջավայրի բազմաթիվ գործոններին։ Որոշ մանրէներ՝ էքստրեմոֆիլներ, գոյատևում են էքստրեմալ երկրաքիմիական պայմաններում, որոնք Երկրի կյանքի շատ ձևերի համար մահացու են։
Արիստոտելն առաջինն էր, ով դասակարգեց կենդանի օրգանիզմները։ Ավելի ուշ Կառլ Լիննեյը ներկայացրեց իր տեսակների դասակարգումն ու բինոմինալ անվանակարգման համակարգը։ Հետագայում հայտնաբերվեցին կյանքի նոր խմբեր և կատեգորիաներ, օրինակ՝ բջիջները և միկրոօրգանիզմները, որը նշանակալիորեն փոխեց կենդանի օրգանիզմների միջև փոխհարաբերությունների կառուցվածքի մասին պատկերացումենրը։ Բջիջը հաճախ համարվում է կյանքի ամենատարրական միավորը։ Կան երկու տեսակի բջիջներ՝ պրոկարիոտ և էուկարիոտ, որոնք երկուսն էլ կազմված են թաղանթում պարփակված ցիտոպլազմայից, որը ներառում է կենսամոլեկուլներ՝ սպիտակուցներ և նուկլեինաթթուներ։ Բջիջները վերարտադրվում են կիսման ճանապարհով, որի ժամանակ ծնողական բջիջը բաժանվում է երկու դուստր բջջի։
Չնայած կյանքը ներկայումս հայտնի է միայն Երկրի վրա, այն պարտադիր չէ, որ միայն սահմանափակվի Երկիր մոլորակով։ Որոշ գիտնականներ այլմոլորակային կյանքի գոյությունը հնարավոր են համարում։ Արհեստական կյանքը կյանքի համակարգչային սիմյուլացիան է կամ մարդու կողմից կյանքի որևէ հատկանիշի վերարտադրումը։ Արհեստական կյանքը կիրառվում է բնական կյանքի համակարգերի հետազոտման համար։ Մահը կենդանի օրագնիզմին բնորոշ կենսաբանական գործընթացների անդարձելի ընդհատումն է, կյանքի ավարտը։ Անհետացումը այն գործընթացն է, որի ժամանակ օրգանիզմների ամբողջական խումբը կամ տաքսոնը՝ սովորաբար տեսակը, ամբողջությամբ վերանում է։ Բրածո մնացորդները կենդանի օրգանիզմների պահպանված հետքերն են կամ մնացորդները։
Սահմանումներ
խմբագրելԳիտնականների և փիլիսոփաների համար դժվար է սահմանել կյանքը[8][9][10][11][12]։ Մասամբ սա նրա պատճառով է, որ կյանքը գործընթաց է և ոչ թե մատերիա[13][14][15]։ Ցանկացած սահմանում պետք է բավականին ընդհանրական լինի, որ ներառի և կյանքի բոլոր հայտնի ձևերը, և Երկրի վրա գոյություն ունեցող կյանքի ձևերից տարբեր բոլոր կյանքի անհայտ ձևերը[16][17][18]։
Կենսաբանություն
խմբագրելՔանի որ չկա կյանքի միաձայն ընդունվող սահմանում, կենսաբանության մեջ ներկայումս առկա սահմանումների մեծամասնությունը նկարագրական են։ Կյանքը ինչ֊որ բանի հատկանիշ է, որը տվյալ միջավայրում պահպանում, շարունակում և ամրապնդում է իր գոյությունը։ Այս հատկանիշը արտահայտվում է հետևյալ հատկություններով[17][19][20][21][22][23][24]։
- Հոմեոստազ, ներքին միջավայրի կարգավորումը՝ հարաբերականորեն կայուն վիճակի պահպանման համար։ Օրինակ՝ քրտնազատումը ջերմաստիճանի նվազեցման նպատակով։
- Կազմավորման մակարդակ, մեկ կամ ավելի բջիջներից՝ կյանքի տարրական միավորներից, կազմված լինելը։
- Նյութափոխանակություն, քիմիական նյութերը և էներգիան բջջային բաղադրիչների փոխակերպման (անաբոլիզմ) և օրգանական նյութերի քայքայման (կատաբոլիզմ) գործընթացը։ Կենդանի օրգանիզմներին ներքին միջավայրի պահպանման և կյանքին բնորոշ այլ գործընթացների համար անհրաժեշտ է էներգիա, կյանքի ձևերը կախված են էներգիայից։
- Աճ, անաբոլիզմի գերակայությունն է կատաբոլիզմի հանդեպ։ Աճող օրգանիզմը նյութի պարզ կուտակման փոխարեն ավելի շատ մեծացնում է իր օրգանիզմի և օրգանիզմի մասերի չափերը։
- Հարմարվողականություն, որպես միջավայրին պատասխան՝ ժամանակի ընթացքում փոփոխվելու ընդունակությունն է։ Այս ընդունակությունը հիմնարար է էվոլյուցիայի համար և բնութագրվում է օրգանիզմի ժառանգականությամբ, սննդակարգով և արտաքին գործոններով։
- Ազդակներին պատասխանելու ընդունակություն․ ազդակին պատասխանը կարող է ունենալ տարբեր ձև՝ քիմիական նյութերի հանդեպ միաբջիջ օրգանիզմի դրսևորած գրգռականությունից մինչև բազմաբջիջ օրգանիզմի բոլոր զգայությունները ներառող բարդ ռեակցիաները։ Պատասխանը հաճախ դրսևորվում է շարժմամբ, օրինակ՝ բույսերի տերևների դեպի լույսը շարժը՝ ֆոտոտրոպիզմը և քեմոտաքսիսը։
- Վերարտադրողականություն, նոր օրգանիզմների ստեղծման ընդունակությունն է, որը ընթանում է կամ անսեռ ճանապարհով՝ մեկ ծնողական օրգանիզմի մասնակցությամբ, կամ սեռական ճանապարհով՝ ներառելով երկու ծնողներ։
Այս բարդ գործընթացները, որոնք կոչվում են ֆիզիոլոգիական ֆունկցիաներ, ցույց են տալիս կյանքի պահպանման համար անհրաժեշտ ֆիզիկական և քիմիական հիմքերը, ինչպես նաև ազդանշանային և կարգավորիչ մեխանիզմները։
Այլընտրանքային սահմանումներ
խմբագրելՖիզիկական տեսանկյունից կենդանի օրգանիզմները կարգավորված մոլեկուլային կառուցվածքով թերմոդինամիկական համակարգեր են, որոնք կարող են ինքնավերարտադրվել և էվոլուցվել՝ ըստ գոյատևման պահանջների[25][26]։ Թերմադինամիկորեն, կյանքը նկարագրվել է որպես բաց համակարգ, որը օգտագործելով արտաքին միջավայրի միջև առկա տարբերությունը՝ ստեղծում է իր ոչ կատարյալ կրկնօրինակները[27]։ Այսպիսով, կյանքը ինքնապահպանվող քիմիական համակարգ է, որն ընդունակ է ենթարկվել դարվինյան էվոլյուցիային[28][29]։ Այս սահմանման առավելությունն այն է, որ այն կյանքը տարբերակում է ըստ էվոլյուցիոն գործընթացի, այլ ոչ՝ քիմիական կառուցվածքի[30]։
Այլ սահմանումները ունեն համակարգային մոտեցում և պարտադիր չէ, որ հիմնվեն մոլեկուլային կառուցվածքի վրա։ Համակարգային սահմանումներից մեկի համաձայն՝ կենդանին այն է, ինչ ինքնակարգավորվում է և ինքնավերարտադրվում (աուտոպոետիկ է)։ Այլընտրանքային սահմանումներից է նաև Ստյուարտ Քաուֆմանի սահմանումը, որի համաձայն՝ կյանքը ինքնավար միա- կամ բազմատարր համակարգ է, որը ընդունակ է ինքնավերարտադրվել և իրականացնել առնվազն մեկ գործող թերմոդինամիկական ցիկլ[31]։ Սույն սահմանումը լրացվում է ժամանակի հետ նոր ֆունկցիաների բացահայտման զուգահեռ[32]։
Վիրուսներ
խմբագրելՎիրուսների կենդանի համարելու վերաբերյալ կան հակասական տեսակետներ։ Սովորաբար վիրուսներին համարում են ուղղակի ռեպլիկատորներ և ոչ կյանքի կենդանի ձևեր[33]։ Վիրուսներին նաև նկարագրում են որպես «կյանքի եզրին գտնվող օրգանիզմներ[34]» կամ «կյանքի ոչ բջջային ձևեր», քանի որ կրում են գեներ, էվոլուցվում են բնական ընտրության միջոցով[35][36] և կրկնապատկվում են՝ ինքնահավաքակցման միջոցով ստեղծելով սեփական բազմաթիվ կրկնօրինակներ։ Չնայած դրան, վիրուսները չունեն նյութափոխանակություն, նոր պրոդուկտների սինթեզի համար պահանջվում է տեր բջջի առկայությունը։ Տեր բջջում վիրուսի ինքնահաքակցումը օգնում է հասկանալ կյանքի ծագումը, քանի որ խոսում է այն վարկածի օգտին, որի համաձայն՝ կյանքը ծագել է օրգանական ինքնահավաքակցվող օրգանական մոլեկուլների տեսքով[37][38][39]։
Կազմավորման մակարդակներ
խմբագրելԿյանքի կազմավորման մակարդակը առանձին միավորներից կազմված միասնական բարդ ամբողջական համակարգ է, որի բոլոր մասերը փոխադարձաբար կապված են մեկը մյուսի հետ։ Կյանքի կազմավորման մակարդակներն են՝
- Մոլեկուլային-գենետիկական մակարդակ - այս մակարդակի տարրական կառուցվածքային միավորը մոլեկուլներն են, սպիտակուցները և նուկլեինաթթուները, իսկ տարրական երևույթը՝ նուկլեինաթթուների ինքնավերարտադրման ընդունակությունն է։ Այս մակարդակը ներկայացնում են վիրուսները և ֆագերը։ Այս օրգանիզմների մոտ սպիտակուցային թաղանթը կատարում է պաշտպանական ֆունկցիա, իսկ նուկլեինաթթուները՝ ժառանգական տեղեկատվության ծածկագրման ֆունկցիա։
- Բջջային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը բջիջն է, իսկ տարրական երևույթը՝ այդ բջջի բաժանումը։ Ըստ իրենց կազմավորվածության տարբերում են 2 ենթամիավորներ՝ պրոկարիոտներ և էուկարիոտներ։ Պրոկարիոտների կամ նախակորիզավոր ձևերը չունեն ձևավորված կորիզ և օրգանոիդներ, իսկ էուկարիոտները կամ կորիզավոր ձևերը ունեն ձևավորված կորիզ և օրգանոիդներ։ Այս մակարդակի առանձնյակների մեջ ըստ բջիջների քանակի տարբերում են՝ միաբջիջներ, բազմաբջիջներ, գաղութային ձևեր։ Գաղութային ձևերի մոտ բջիջների մասնագիտացում և դիֆերենցում գոյություն չունի։ Բազմաբջիջ ձևերի մոտ բջիջների մասնագիտացում և դիֆերենցում գոյություն ունի։
- Օրգան-հյուսվածքային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը օրգանն է և հյուսվածքը, իսկ տարրական երևույթը օրգանի կամ հյուսվածքի ֆունկցիան է։ Հյուսվածքը միանման ծագում, կառուցվածք և միանման ֆունկցիա կատարող բջիջների խումբ է։ Օրգանը մարմնի այն մասն է, որը ունի որոշակի ձև, որոշակի տեղ և կատարում է որոշակի կենսական պրոցես։
- Օրգանիզմային մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը օրգանիզմն է, իսկ տարրական երևույթը՝ օրգանիզմի անհատական զարգացումը։
- Տեսակ-պոպուլյացիոն մակարդակ - այս մակարդակի տարրական միավորը պոպուլյացիան է, իսկ տարրական երևույթը՝ պոպուլյացիայում տեղի ունեցող փոփոխությունները։
- Կենսացենոզային մակարդակ - այդ մակարդակի տարրական միավորը կենսացենոզն է, իսկ տարրական երևույթը՝ կենսացենոզներում տեղի ունեցող փոփոխությունները։ Կենսացենոզը երկրի վրա որոշակի տարածք զբաղեցնող բույսերի, կենդանիների և միկրոօրգանիզմների ամբողջություն է, որոնք փոխադարձաբար կապված են միմյանց հետ և գործում են որպես 1 ամբողջություն։
- Կենսոլորտային մակարդակ – կենսոլորտը կյանքի կազմավորման բարձրագույն մակարդակն է, որը կազմված է առանձին կենսահամակեցություններից։ Այս մակարդակի տարրական երևույթը՝ կենսացենոզների հերթափոխումն է մեկը մյուսով։ Կենսոլորտի սահմանները անընդհատ ընդլայնվում են կենդանի օրգանիզմների կողմից բնակության նոր տարածքներ զբաղեցնելու պատճառով։
Կենսաֆիզիկա
խմբագրելԱռաջարկվել են նաև կյանքի այլ կենսաբանական սահմանումներ[40], որոնցից շատերը հիմնված են քիմիական համակարգերի վրա։ Կենսաֆիզիկոսները ցույց են տալիս, որ կենդանի օրգանիզմները գործում են բացասական էնթրոպիայով[41][42]։ Այլ կերպ ասած, կյանքը՝ ավելի պոտենցիալ միկրովիճակների ձևավորման ժամանակ կենսաբանական մոլեկուլների ներքին էներգիայում առաջացող պատահական դիֆուզիաների և դիսպերսիաների կասեցումն է[8]։ Ավելի մանրամասն, ինչպես սահմանում են ֆիզիկոսներ Ջոն Բերնալը, Էրվին Շրյոդինգերը, Յուջին Վիգները և Ջոն Էյվերին, կյանքը բաց կամ շարունակական համակարգերի դասին է պատկանում, որոնք ընդունակ են նվազեցնել ներքին էնթրոպիան՝ միջավայրից վերցրված ազատ էներգիայի կամ նյութի հաշվին՝ հետագայում մերժվելով դեգրադացված ձևով[43][44]։
Կենդանի համակարգերի տեսություններ
խմբագրելԿենդանի համակարգերը բաց ինքնակարգավորվող կենդանի երևույթներ են, որոնք փոխազդում են իրենց միջավայրի հետ։ Այս համակարգերը պահպանվում են էներգիայի, ինֆորմացիայի և նյութի հոսքի շնորհիվ։
Վերջին մի քանի տասնամյակում որոշ գիտնականներ առաջարկել են, որ կյանքի բնույթը բացատրելու համար անհրաժեշտ է կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսության առկայությունը[45]։ Այս ընդհանուր տեսությունը ծագում է էկոլոգիական և կենսաբանական գիտություններից և փորձում քարտեզագրել կենդանի օրգանիզմների գործունեության ընդհանուր սկզբունքները։ Երևույթի ուսումնասիրման ժամանակ այն մասերի բաժանելու փոխարեն, կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսությունը դիտարկում է երևույթը օրգանիզմների և միջավայրի հարաբերությունների շարժուն օրինաչափությունների տեսանկյունից։
Գեայի վարկած
խմբագրելԱյն միտքը, թե Երկիր մոլորակը կենդանի է, հանդիպում է փիլիսոփայության և կրոնի մեջ, բայց գիտականորեն այն առաջին անգամ քննարկել է շոտլանդացի գիտնական Ջեյմս Հաթոնը։ 1785 թվականին նա պնդեց, որ Երկիրը գերօրգանիզմ է, որը ամենալավը պետք է ուսումնասիրի ֆիզիոլոգիան։ Հաթոնը համարվում է երկրաբանության հայրը, բայց նրա «կենդանի Երկրի» գաղափարը մոռացվեց 19-րդ դարի ռեդուկցիոնիզմի ազդեցությամբ[46] ։ Գեայի վարկածը առաջարկել է Ջեյմս Լավլոքը 1960-ականներին[47][48]։ Այն ենթադրում է, որ Երկիրը գործում է ինչպես մեկ օրգանիզմ, որը որոշում և պահպանում է իր գոյության համար անհրաժեշտ միջավայրային գործոնները[46]։ Այս վարկածը դարձավ ժամանակակից Երկրի համակարգային գիտության հիմնաքարերից մեկը։
Անբաժանելիություն
խմբագրելԱմերիկացի կենսաբան Ջեյմս Գրիեր Միլլերը 1978 թվականին առաջին անգամ փորձեց կենդանի համակարգերի ընդհանուր տեսությունը կիրառել կյանքի բնույթը բացատրելու համար[49]։ Ռոբերտ Ռոզենը, 1991-ին հիմնվելով այս մտքի վրա զարգացրեց «համակարգերի հարաբերական տեսությունը», որով փորձեց բացատրել կյանքի հատուկ հատկությունները։ Մասնավորապես նա առանձնացրեց «կենդանի օրգանիզմների բաղադրիչների անբաժանելիությունը (nonfractionability)» որպես կենդանի համակարգերի և «կենսաբանական սարքերի» միջև առկա կարևորագույն հատկանիշ[50]։
Կյանքը որպես էկոհամակարգերի հատկություն
խմբագրելԿյանքի համակարգային դիտարկումը միջավայրային և կենսաբանական հոսքերը դիտարկում է միասին՝ որպես «ազդեցության փոխադարձություն»[51] և միջավայրի հետ փոխադարձային հարաբերությունը նույնքան կարևոր է համարում կյանքը հասկանալու, որքան էկոհամակարգերը հասկանալու համար։ Ինչպես 1992 թվականին բացատրել է Հարոլդ Մորովիչը, կյանքը էկոլոգիական համակարգի, այլ ոչ թե որևէ օրգանիզմի կամ տեսակի հատկանիշ է[52]։ Նա պնդում է, որ կյանքի էկոհամակարգային դասակարգումը ավելի ընդունելի է կենսաքիմիական կամ ֆիզիկական խիստ դասակարգումների համեմատ։ Ռոբերտ Ուլանովիչը 2009 թվականին ընդգծեց մուտուալիզմի կարևորությունը կյանքի և էկոհամակարգերի համակարգային, կարգ ստեղծող վարքը հասկանալու մեջ[53]։
Կոմպլեքս համակարգերի կենսաբանություն
խմբագրելԿոմպլեքս համակարգերի կենսաբանությունը (անգլերեն՝ Complex systems biology (CSB), գիտության ճյուղ է, որը դինամիկ համակարգերի տեսության տեսանկյունից հետազոտում է կենսագործունեություն ունեցող օրգանիզմների մոտ բարդության ծագումը[54]։ Վերջինս հաճախ անվանվում է նաև համակարգերի կենսաբանություն և ուղղված է կյանքի ամենահիմնարար սկզբունքների պարզաբանմանը։ Կոմպլեքս համակարգերի կենսաբանության և համակարգերի կենսաբանությանը շատ մոտ մեկ այլ մոտեցում անվանվում է փոխհարաբերությունների կենսաբանություն, որը փորձում է կենսաբանական գործընթացները հասկանալ ամենակարևոր փոխհարաբերությունների ենթատեքստում և դասակարգում է այս փոխհարաբերությունները՝ ըստ օրգանիզմների կարևոր ֆունկցիոնալ բաղադրիչների․ բազմաբջիջ օրգանիզմների համար այն սահմանվում է որպես «կատեգորիաների կենսաբանություն», օրգանիզմների մոդելային ներկայացման դեպքում՝ կենսաբանական փոխհարաբերությունների կատեգորիաների տեսություն, ինչպես նաև կենդանի օրգանիզմների ֆունցիոնալ կազմավորման հանրահաշվական տոպոլոգիա՝ նյութափոխանակային դինամիկ, բարդ ցանցերի, գենետիկայի, էպիգենետիկական գործընթացների, ազդանշանային ուղիների դեպքում[55][56]։ Այլընտրանքային նման մոտեցումները կենտրոնանում են սահմանափակումների անկախության վրա, որտեղ սահմանափակումները կարող են լինել կամ մոլեկուլային, օրինակ՝ ֆերմենտները, կամ մակրոսկոպիկ, օրինակ՝ անոթային համակարգի համար ոսկորի կառուցվածքը[57]։
Դարվինյան դինամիկա
խմբագրելՑույց է տրվել, որ կենդանի համակարգերի կարգավորվածության էվոլյուցիան և որոշակի ֆիզիկական համակարգեր ենթարկվում են ընդհանուր հիմնարար սկզբունքին, որն անվանվում է դարվինյան դինամիկա[58][59]։ Դարվինյան դինամիկան ձևակերպվել է նախ հաշվի առնելով, թե ինչպես է թերմոդինամիկական հավասարակշռությունից շատ հեռու ոչ կենսաբանական պարզ համակարգերում ձևովորվում մակրոսկոպիկ կարգավորվածությունը, որը հետագայում բերում է կարճ, կրկնապատկվող ՌՆԹ֊ի մոլեկուլների առաջացմանը։ Ցույց է տրվել նաև, որ այս կարգավորվածություն առաջացնող գործընթացը երկու համակարգերի համար էլ համարյա նույնական է[58]։
Օպերատորի տեսություն
խմբագրելՄեկ այլ համակարգային սահմանում, որն անվանվում է օպերատորի տեսություն, առաջարկում է, որ «կյանքը ընդհանրական տերմին է, որը նկարագրում է օրգանիզմների մոտ բնորոշ փակվածությունների առկայությունը․ բնորոշ փակվածությունները բջջի թաղանթներն են և աուտոկատալիտիկ համալիրը»[60]։ Օպերատորի տեսությունը ենթադրում է նաև, որ օրգանիզմը կազմավորման աստիճան ունեցող այն համակարգն է, որը համապատասխանում է օպերատորի այն տեսակի հետ, որը առնվազն բջիջ է[61][62][63][64]։ Կյանքը կարող է նաև ներկայացվել որպես կարգավորիչ մեխանիզմների ստորադաս բացասական հետադարձ կապերի ցանց, որին գերակայում է տարածման և բազմացման հնարավորությամբ ձևավորված դրական հետադարձ կապերի ցանցը[65]։
Ուսումնասիրման պատմություն
խմբագրելՄատերիալիզմ
խմբագրելԿյանքի վաղ տեսություններից մի քանիսը մատերիալիստական էին, որոնք պնդում էին, թե կյանքը նյութական է, իսկ կյանքը՝ ավելի բարդ մատերիայի կազմավորման ձև։ Էմպեդոկլեսը մ․թ․ա․ 430 թվականին պնդում էր, որ տիեզերքում ամեն ինչ կազմված է 4 հավերժական «տարրերից» մեկից կամ «ամենի արմատներից»՝ հող, ջուր, օդ և կրակ։ Բոլոր փոփոխությունները բացատրվում են այս չորս տարրերի դասավորվածությամբ և վերադասավորումներով։ Կյանքի տարբեր ձևերը այս տարրերի համապատասխան խառնման արդյունքն են[66]։
Դեմոկրիտեսը մ․թ․ա․ 460 թվականին կարծում էր, որ կյանքի բնութագրական հատկանիշը հոգի ունենալն է։ Ինչպես բոլոր հին փիլիսոփաները, նա նույնպես փորձում էր բացատրել, թե ինչն է դարձնում ինչ֊որ բան կենդանի։ Նա բացատրում էր, որ հրեղեն ատոմները կառուցում են հոգին ճիշտ այնպես, ինչպես ատոմները և դատարկությունը կառուցում են ամեն ինչ։ Նա կարևորում էր կրակը, քանի որ տեսնում էր կապ՝ կյանքի և ջերմության միջև, բացի այդ, կրակը շարժվում է[67][68]։
Մեխանիստական մատերիալիզմը, որը ծագել էր Հին Հունաստանում վերակենդանացվեց և վերաձևաակերպվեց ֆրանսիացի փիլիսոփա Ռենե Դեկարտի կողմից, որը առաջարկեց, որ կենդանիները և մարդիկ մասերի ընդհանրություն են, որոնք միասին գործում են ինչպես մեքենան։ 19-րդ դարում բջջային տեսության զարգացման շնորհիվ այս տեսակետը ամրապնդվեց։ Չարլզ Դարվինի 1859 թվականի էվոլյուցիոն տեսությունը բացատրեց բնական ընտրության ճանապարհով տեսակների ծագումը[69]։
Հիլոմորֆիզմ
խմբագրելՀիլոմորֆիզը առաջին անգամ սահմանել է հույն փիլիսոփա Արիստոտելը մ․թ․ա․ 322 թվականին։ Հիլոմորֆիզմի կիրառումը կենսաբանության մեջ Արիստոտելի համար կարևոր էր, որի պատճառով իր աշխատություններում նա շատ է ուսումնասիրել կենսաբանությունը։ Ըստ նրա՝ այս նյութական աշխարհում ամեն ինչ կազմված է մատերիայից և ձևից, կենդանի օրգանիզմների ձևը՝ նրանց հոգին է (հունարեն՝ psyche, լատիներեն՝ anima)։ Կան երեք տեսակի հոգիներ՝ բույսերի բուսական հոգին, որը նրանց թույլ է տալիս աճել, քայքայվել և սնվել, բայց չի թույլատրում շարժումն ու զգայությունը, կենդանական հոգին, որը թույլ է տալիս կենդանուն շարժվել ու զգալ և բանական հոգին, որը գիտակցության և դատողության աղբյուրն է։ Ըստ Արիստոտելի՝ վերջինս առկա է միայն մարդու մոտ[70]։ Յուրաքանչյուր ավելի վեր գտնվող հոգի ունի իրենից ստորակարգ հոգիների հատկանիշները։ Արիստոտելը հավատում էր, որ մատերիան կարող է գոյություն ունենալ առանց ձևի, բայց ձևը չի կարող գոյություն ունենալ առանց մատերիայի, որի պատճառով էլ հոգին առանց մարմնի չի կարող գոյություն ունենալ[71]։
Արիստոտելի հայացքները համապատասխանում են կյանքի տելեոլոգիական բացատրությանը, որը երևույթը բացատրում է նպատակի և նպատակաուղղվածության տեսանկյունից։ Այսպիսով, բևեռային արջի սպիտակ լինելը բացատրվում է քողարկված լինելու նպատակով։ Պատճառայնության ուղղվածությունը ապագայից անցյալ հակասում է բնական ընտրության գիտական ապացույցների հետ։ Կենսաբանական հատկանիշները բացատրվում են ոչ թե ապագայի օպտիմալ արդյունքներով, այլ նայելով տեսակի էվոլյուցիոն պատմությանը, որը հարցականի տակ է դնում հատկանիշների բնական ընտրությունը[72]։
Սպոնտան ծագում
խմբագրելՀամաձայն սպոնտան կամ պատահական ծագման տեսության՝ կենդանի օրգանիզմները ծագում են միմյանցից անկախ և ոչ թե միանման օրգանիզմներից։ Օրինակ՝ ըստ այս տեսության լվերը կարող են առաջանալ անկենդան նյութից՝ փոշուց, իսկ մկները և միջատները՝ ցեխից կամ աղբից[73]։
Այս տեսությունը առաջարկել է Արիստոտելը[74], որը ամբողջացրել և զարգացրել է իրենից առաջ եղած փիլիսոփաների հայացքները։ Այս տեսությունը մերժել է Լուի Պաստյորը 1859 թվականին կատարած իր հետազոտությունների շնորհիվ, որը հետագայում ընդլայնեցին Ֆրանցեսկո Ռեդիի և այլոց հետազոտությունները[75][76]։ Սպոնտան ծագման տեսության մերժումը այլևս կասկած չի առաջացնում կենսաբանների մոտ[77][78][79]։
Վիտալիզմ
խմբագրելՎիտալիզմը հավատում է, որ կյանքի սկզբունքը նյութական չէ։ Տեսությունն առաջարկել է Գեորգ Էռնստ Շտալը 17-րդ դարում, որը տարածված է մնացել մինչ 19-րդ դարը։ Փիլիսոփաներ Անրի Բերգսոնը, Ֆրիդրիխ Նիցշեն, Վիլհելմ Դիլթայը[80], ատոմիստներ Մարի Բիշան և քիմիկոս Յուստուս Լիբիխը վիտալիստներ են եղել[81]։ Վիտալիզմը ներառում է այն գաղափարը, թե օրգանական և անօրգանական նյութի միջև կա հիմնարար տարբերություն, օրգանական մատերիան կարող է ծագել միայն կենդանի օրգանիզմներում։ Այս տեսակետը մերժել է Ֆրիդրիխ Վյոլերը 1828 թվականին, որը անօրգանական նյութեից ստացավ մեզ[82]։ Վյոլերի սինթեզը համարվում է օրգանական քիմիայի սկզբնակետը։ Սա ունի պատմական կարևորություն, քանի որ առաջին անգամ անօրգանական ռեակցիաների միջոցով սինթեզվեց օրգանական միացություն[81]։
1850-ականներին Հերման ֆոն Հելմհոլցը, շարունակելով Յուլիուս Ռոբերտ Մայերի աշխատանքը, ցույց տվեց, որ մկանների շարժման ժամանակ էներգիայի կորուստ տեղի չի ունենում՝ առաջարկելով, որ չկան մկանների շարժմանն անհրաժեշտ «կենսական ուժեր»[83]։ Այս հետազոտությունների շնորհիվ գիտնականները կորցրեցին հետաքրքրությունը վիտալիստական տեսությունների նկատմամբ, չնայած որ այն մինչ օրս առկա է շատ կեղծ գիտական տեսություններում, օրինակ՝ հոմեոպատիայում, որը հիվանդության առաջացումը բացատրում է ենթադրական «կենսական ուժերի» կամ «կյանքի ուժերի» առկայությամբ[84]։
Ծագում
խմբագրելԵրկիր մոլորակը մոտ 4,54 միլիարդ տարեկան է[85][86][87]։ Ապացույցները փաստում են, որ կյանքը Երկրի վրա գոյություն է ունեցել առնվազն 3,5 միլիարդ տարի[88][89][90][91][92][93][94][95][96], կյանքի ամենահին ֆիզիկական հետքերը 3,7 միլիարդ տարվա հնության են[97][98][99]։ Այնուամենայնիվ, որոշ տեսություններ, օրինակ՝ ուշ ծանր ռմբակոծման տեսությունը ենթադրում է, որ կյանքը ծագել է ավելի վաղ՝ 4,1-4,4 միլիարդ տարի առաջ[88][89][90][91][92] և կյանքի առաջացմանը նպաստող քիմիական գործընթացները ծագել են Մեծ պայթյունից կարճ ժամանակ անց՝ 13,8 միլիարդ տարի առաջ, երբ տիեզերքը ընդամենը 10-17 միլիոն տարեկան էր[100][101][102]։
Երկրի վրա գոյություն ունեցած տեսակների ավելի քան 99%-ը, որը մոտավոր հաշվարկներով կազմում է ավելի քան հինգ միլիարդ տեսակ[103], անհետացած են[104][105]։
Չնայած ներկայումս նկարագրված կյանքի ձևերի քանակը կազմում է 1,2-2 միլիոն[106][107], մոլորակի տեսակների ընդհանուր թիվն անհայտ է։ Ենթադրաբար այն տատանվում է 8-100 միլիոնի սահմաններում[106][107], ավելի նեղ՝ 10-14 միլիոնի սահմաններում[106], բայց ըստ 2016 թվականի մայիսին կատարված հետազոտության, այն կարող է նաև լինել 1 տրիլիոն (որոնցից միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդն է նկարագրված)[108][109]։ Երկրի վրա ԴՆԹ-ի հիմքերի քանակը մոտավոր հաշվարկներով կազմում է 5.0 x 1037 , որը կշռում է 50 միլիարդ տոննա[110]։ Համեմատության համար՝ կենսոլորտի ընդհանուր զանգվածը մոտավորապես 4 տրիլիոն տոննա ածխաջուր է[111]։ 2016 թվականի հուլիսին գիտնականները նույնականացրեցին 355 գեներ, որոնք ընդհանուր են Երկրի վրա ապրող բոլոր օրգանիզմների համար և առկա են եղել վերջին ունիվերսալ ընդհանուր նախնու (LUCA) մոտ[3]։
Կյանքի բոլոր ձևերը ունեն միանման հիմնարար մոլեկուլային մեխանիզմներ, որը փաստում է նրանց ընդհանուր ծագումը։ Այս ուսումնասիրությունը հաշվի առնելով՝ կյանքի ծագման վարկածները փորձում են գտնել այն մեխանիզմը, որի արդյունքում պարզ օրգանական միացությունները նախաբջջային կյանքի միջոցով վերածվել են պրոտոբջիջների՝ ձևավորելով ունիվերսալ ընդհանուր նախնուն։ Առկա մոդելները բաժանվում են երկու խմբի՝ «գեները սկզբում» և «նյութափոխանակությունը սկզբում», բայց վերջերս առաջ են քաշվում նաև երկու մոտեցումները միավորող հիբրիդ մոդելներ[112]։
Ներկայումս կյանքի ծագման վերաբերյալ չկա մեկ ընդհանուր գիտական մոտեցում։ Չնայած դրան, ավելի շատ ընդունվող գիտական մոդելները կառուցված են Միլլեյ-Ուրեյի գիտափորձի և Սինդի Ֆոքսի աշխատանքի հիման վրա, որը ցույց է տալիս, որ Երկրի առաջնային պայմանների քիմիական ռեակցիաները հարմար են եղել անօրգանական միացություններից ամինաթթուների և այլ օրգանական միացությունների սինթեզի համար և ֆոսֆոլիպիդները պատահական կերպով առաջացրել են լիպիդային երկշերտ, որը բջջաթաղանթի հիմնական բաղադրամասն է[113]։
Կենդանի օրգանիզմները սինթեզում են սպիտակուցներ, որոնք ամինաթթուների պոպլիմերներ են և սինթեզվում են դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթվում (ԴՆԹ) գաղտնագրված հրահանգների շնորհիվ։ Սպիտակուցների սինթեզը ներառում է միջանկյալ ռիբոնուկլեինաթթվի (ՌՆԹ) պոլիմերներ։
Կյանքի ծագման հնարավոր ուղիներից մեկն այն է, որ առաջինը եղել են գեները, ապա սպիտակուցները[114], այլընտրանքային տեսակետի համաձայն՝ նախ եղել են սպիտակուցները, որոնցից ծագել են գեները[115]։
Այնուամենայնիվ, քանի որ գեների սինթեզի համար անհրաժեշտ են սպիտակուցներ և հակառակը, այս խնդիրը նմանվում է հավի և ձվի խնդրին։ Սրա պատճառով շատ գիտնականներ գտնում են, որ շատ քիչ հավանական է գեների և սպիտակուցների միմյանցից անկախ ծագումը[116]։
Ֆրենսիս Քրիքը առաջարկել է[117], որ կյանքի առաջին ձևերը հիմնված են եղել ՌՆԹ-ի վրա[116]։ ՌՆԹ-ն ունի տեղեկատվության պահպանման ԴՆԹ-ի նման հատկանիշներ և ցուցաբերում է սպիտակուցներին բնորոշ կատալիտիկ ակտիվություն։ Սա կոչվում է ՌՆԹ աշխարհի վարկած, որին ի օգուտ է խոսում այն փաստը, որ դանդաղ էվոլոցվող բջջների շատ կարևոր բաղադրիչներ ամբողջությամբ կամ մասամբ կազմված են ՌՆԹ-ից։ Բացի այդ, շատ կարևորագույն կոֆակտորներ՝ ԱԵՖ, Ացետիլ-ԿոԱ, ՆԱԴ և այլն, կամ նուկլեոտիդներ են, կամ էլ նուկլեոտիդներին մոտ միացություններ։ ՌՆԹ-ի կատալիտիկ հատկությունները վարկածի առաջ քաշման ժամանակ դեռևս անհայտ էին[118], այս հատկությունները հաստատվեցին 1986 թվականին Թոմաս Չեքի կողմից[119]։
ՌՆԹ աշխարհի վարկածի խնդիրներից մեկն այն է, որ ՌՆԹ-ի սինթեզը պարզ անօրգանական սկզբնակներից ավելի դժվար է, քան մյուս օրգանական մոլեկուլների դեպքում։ Պատճառներից մեկն այն է, որ ՌՆԹ-ի սկզբնակները շատ կայուն են և շրջակա միջավայրի պայմաններում միմյանց հետ ռեակցվում են շատ դանդաղ։ Նույնիսկ առաջարկվել է, որ կենդանի օրգանիզմները ՌՆԹ-ից առաջ կազմված են եղել այլ մոլեկուլներից[120]։ Այնուամենայնիվ, ՌՆԹ-ի որոշակի մոլեկուլների սինթեզը Երկիր մոլորակի կյանքին նախորդող պայմաններին մոտ պայմաններում հաջողվել է՝ որոշակի հերթականությամբ ավելացնելով սկզբնակները՝ ռեակցիայի ընթացքում ֆոսֆատի սկզբնակի առկայության պայմաններում[121]։ Այս հետազոտությունը ՌՆԹ աշխարհի վարկածը դարձնում է ավելի հնարավոր[122]։ 2013 թվականին հայտնաբերված երկրաբանական հետազոտությունները ցույց տվեցին, որ օվկիանոսներում ռեակտիվ ֆոսֆորը 3,5 միլիարդ տարի առաջ շատ հարուստ էր։ Այդժամ շրեյբերզիտը շատ արագ ռեակցվում էր հեղուկ գլիցերինի հետ՝ առաջացնելով ֆոսֆիտ և գլիցերոլ 3-ֆոսֆատ[123]։ Ենթադրվում է, որ ուշ ծանր ռմբակոծման շրեյբերզիտ պարունակող երկնաքարերը կարող էին ապահովել կրճվատված ֆոսֆորի քանակը, որն էլ կարող էր ռեակցվել օրգանական մոլեկուլների հետ՝ ձևավորելով ՌՆԹ-ն և այլ ֆոսֆորիլացված կենսամոլեկուլները[123]։
2009 թվականին ցույց տրվեց, որ in vitro պայմաններում ՌՆԹ ֆերմենտներ՝ ռիբոզիմներ, պարունակող երկբաղադրիչ համակարգերում դարվինյան էվոլյուցիան հնարավոր է[124]։ Այս աշխատանքն իրականացվել է Ջերալդ Ջոյսի լաբորատորիայում։ Նա նշել է, որ «Սա կենսաբանությունից դուրս միակ օրինակն է, որը ցույց է տալիս մոլեկուլյար գենետիկական համակարգերի կողմից էվոլյուցիոն ադապտացիան»[125]։
Նախաբիոտիկ միացությունները հնարավոր է ծագել են Երկրից դուրս։ 2011 թվականի ՆԱՍԱ-ի Երկրի վրա հայտնաբերված երկնաքարերի հետազոտության արդյունքում, ենթադրվեց, որ ԴՆԹ-ի և ՌՆԹ-ի բաղադրիչները՝ ադենինը, գուանինը և նման օրգանական մոլեկուլները, ձևավորվել են տիեզերական տարածության մեջ[126][127][128][129]։
2015 թվականի մարտին ՆԱՍԱ-ի գիտնականները զեկուցեցին, որ տիեզերական տարածության պայմաններ ունեցող լաբորատորիայում , երկնաքարերում հայտնաբերված քիմիական նյութերի, օրինակ՝ պիրիմիդինի միջոցով առաջին անգամ հնարավոր է դարձել սինթեզել բարդ ԴՆԹ և ՌՆԹ օրգանական միացություններ, այդ թվում՝ ուրացիլը, ցիտոզին և թիմին։ Պիրիմիդինը պոլիցիկլիկ արոմատիկ ածխաջրածինների նման ածխածնով ամենահարուստ օրգանական միացություններն են տիեզերքում և ենթադրաբար ձևավորվել են կարմիր հսկաներում կամ տիեզերական փոշում և գազային ամպերում[130]։
Պանսպերմիայի վարկածի համաձայն՝ մանրադիտակային կյանքը տարածված է ամբողջ տիեզերքում՝ աստերոիդների, երկնաքարերի և Արեգակնային համակարգի փոքր մարմիններում[131]։
Շրջակա միջավայրի պայմաններ
խմբագրելԵրկրի վրա կյանքի բազմազանությունը գենետիկական հնարավորության, նյութափոխանակային ընդունակությունների, միջավայրային փոփոխությունների[132] և սիմբիոզի փոխադարձ, դինամիկ փոխհարաբերությունների արդյունքն է[133][134]։ Երկրի գոյության ընթացքում, կյանքի բնակելի միջավայրում գերիշխել են մանրէները, որոնց նյութափոխանակությունն ու էվոլյուցիան իրենց են ենթարկել միջավայրային պայմանները։ Միկրոօրգանիզմների ակտիվության հետևանքով Երկրի ֆիզիկաքիմիական միջավայրը երկրաբանական ժամանակաշրջաններում փոփոխվել է՝ սրանով ազդելով կյանքի հաջորդող ձևերի էվոլյուցիոն ուղու վրա[132]։ Օրինակ՝ կապտականաչ ջրիմուռների ֆոտոսինթեզի արդյունքում արտադրված մոլեկուլային թթվածինը Երկիր մոլորակի պայմանների վրա ունեցել է համընդհանուր ազդեցություն։ Քանի որ թթվածինը թունավոր էր Երկիր մոլորակի կյանքի ձևերի մեծամասնության համար, այն սկիզբ դրեց նոր էվոլյուցիոն փոփոխությունների՝ բերելով Երկրի վրա կենդանիների և բույսերի տեսակների առաջացմանը։ Օրգանիզմների և շրջակա միջավայրի միջև այս փոխհարաբերությունը կենդանի համակարգերի բնորոշ հատկանիշներից է[132]։
Կենսոլորտ
խմբագրելԿենսոլորտը էկոհամակարգերի ընդհանրությունն է։ Այն կարող է համարվել նաև Երկիր մոլորակի ոլորտներից մեկը, այն փակ ինքնակարգավորվող համակարգ է, որտեղ թափանցում են միայն արեգակնային և տիեզերական ճառագայթները և Երկրի ընդերքի ջերմությունը[135]։ Ավելի լայն կենսաֆիզիոլոգիական սահմանման համաձայն՝ կենսոլորտը գլոբալ էկոլոգիական համակարգ է, որը ներառում է բոլոր կենդանի ձևերը և նրանց փոխհարաբերությունները, այդ թվում նաև ներառելով փոխհարաբերությունները քարոլորտի, երկրոլորտի, ջրոլորտի և մթնոլորտի հետ։
Կյանքը տարածված է կենսոլորտի տարբեր հատվածներում, այդ թվում՝ հողում, հիդրոթերմալ հանքավայրերում, առնվազն 19 կմ խորության վրա՝ ապարների ներսում, օվկիանոսի ամենախորը վայրերում, մթնոլորում՝ առնվազն 64 կիլոմետր բարձրության վրա[4][136][137]։ Փորձարարական որոշակի պայմաններում կյանքը կարողանում է գոյատևել տիեզերքի անկշռելիության[138][139] և վակուումի պայմաններում[140][141]։ Կյանքի ձևերը նաև գոյատևում են Մարիանյան իջվածքում՝ Երկրի օվիանոսների ամենախորը կետում[142][143]։ Այլ հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ կյանքի ձևերը գոյատևում են նաև ԱՄՆ֊ի հյուսիսարևմտյան ափի օվկիանոսի հատակից (2590 մ) մինչև 580 մետր խորության վրա[142][144], ինչպես նաև Ճապոնիայի մերձափնյա օվկիանոսի հատակից 2400 մ խորության վրա[145]։ 2014 թվականի օգոստոսին գիտնականները հաստատեցին Անտարկտիկայի սառույցում 800 մետր խորության վրա ապրող կենդանի ձևերի գոյությունը[146][147]։ Համաձայն մի հետազոտության՝ «մանրէներ կարելի է հանդիպել ամենուր՝ նրանք չափազանց հարմարվող են արտաքին միջավայրի պայմանների նկատմամբ՝ գոյատևելով ամենուր»[142]։
Կենսոլորտը էվոլուցվում է, էվոլյուցիան ամենաքիչը 3,5 միլիարդ տարի առաջ սկսել է բիոպոեզ (կյանքի բնական ճանապարհով ստեղծվել է անօրգանական նյութից, օրինակ՝ պարզ օրգանական միացություններից) և բիոգենեզ (կյանքի ձևավորվել է կենդանի նյութից) կոչվող երևույթներով[148][149]։ Կյանքի ամենավաղ մնացորդները ներառում են Արևմտյան Գրենլանդիայի մետանստվածքային ապարներում հայտնաբերված 3,7 միլիարդ տարի հնություն ունեցող կենսածին գրաֆիտը[97] և Արևմտյան Ավստրալիայի 3,48 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ավազաքարում հայտնաբերված միկրոօրգանիզմների նստվածքային ապարները[98][99]։ Ավելի վերջերս՝ 2015 թվականին բիոտիկ կյանքի մնացորդներն են հայտնաբերվել Արևմտյան Ավստրալիայի 4,1 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ապարներում[89][150]։ 2017 թվականին 4,28 միլիարդ տարի հնություն ունեցող ենթադրյալ միկրոօրգանիզմների բրածո մնացորդներ հայտնաբերվեցին Քվեբեկի Նուվուագիթուք գոտու հիդրոթերմալ ճեղքվածքների նստվածքներում, որոնք ներկայումս կենդանի ձևերի ամենահին գրանցված մնացորդներն են։ Այս մնացորդները ցույց են տալիս, որ գուցե կյանքը ծագել է օվկիանոսների ձևավորումից անմիջապես հետո՝ 4,4 միլիարդ տարի առաջ, Երկիր մոլորակի ձևավորումից (4,54 միլիարդ տարի) քիչ անց[2][5][151][152]։ Կենսաբան Ստեֆան Բլեր Հեջի համաձայն՝ «Եթե կյանքը երկրի վրա ծագել է համեմատաբար այդքան արագ․․․ ապա այն կարող է տիեզերքում շատ տարածված լինել»[89]։
Ընդհանուր առմամբ, կենսոլորտները ինքնակարգավորվող, փակ համակարգեր են, որոնք պարունակում են էկոհամակարգեր։ Սա ներառում է, օրինակ, արհեստական կենսոլորտ Biosphere 2-ը և BIOS-3֊ը, ինչպես նաև այլ մոլորակների կամ արբանյակների վրայի հնարավոր համակարգերը[153]։
Կայունության կամ դիմացկունության սահման
խմբագրելԷկոհամակարգի իներտ բաղադրիչներից են կյանքի համար անհրաժեշտ ֆիզիկական և քիմիական գործոնները՝ էներգիան (արեգակնային և քիմիական էներգիան), ջուրը, ջերմաստիճանը, մթնոլորտային ճնշումը, գրավիտացիան, սննդանյութերը և ուլտրամանուշակագույն ճառագայթումը[154]։ Էկոհամակարգերի մեծամասնությունում, պայմանները տարբերվում են օրվա տարբեր ժամերին և տարվա տարբեր եղանակներին։ Էկոհամակարգերի մեծամասնությունում օրգանիզմները պետք է դիմակայեն միջավայրի տարբեր պայմաններին, որը անվանվում է «դիմացկունության սահման»[155]։ Այդ պայմաններից դուրս առանձնյակը ընկնում է «ֆիզիոլոգիական սթրեսի մեջ», որտեղ գոյատևումը և վերարտադումը հնարավոր են, բայց օպտիմալ չեն։ Այս սահմաններից դուրս անկայունության հատվածն է, որտեղ վերարտադրումը և գոյատևումը քիչ հավանական է կամ անհնարին։ Ավելի մեծ դիմացկունության միջակայք ունեցող օրգանիզմները ավելի տարածված են, քան ավելի նեղ դիմացկունություն ունեցողները[155]։
Էքստրեմոֆիլներ
խմբագրելԳոյատևելու համար որոշ միկրոօրգանիզմներ կարող են ձեռք բերել այնպիսի հատկանիշներ, որոնք թույլ են տալիս նրանց դիմանալ ցածր ջերմաստիճաններին, ջրի և սննդի բացակայությանը, ռադիացիայի բարձր մակարդակին և այլ ֆիզիկական ու քիմիական արգելքներին։ Այս մանրէներն անվանվում են էքստրեմոֆիլներ և կարող են դիմանալ նման պայմաններում շաբաթներ, ամիսներ, տարիներ և նույնիսկ դարեր[132]։ Էքստրեմոֆիլները այն միկրոօրգանիզմներն են, որոնք բնակվում են կյանքի ձևերի տարածված պայմաններից տարբերվող պայմաններում[156]։ Նրանք ունակ են էներգիա ստանալ տարբեր աղբյուրներից։ Այս օրգանիզմների կառուցվածքի և նյութափոխանակության բազմազանության ուսումնասիրությունները ընթացքի մեջ են[157]։
Կյանքի միկրոօրգանիզմային ձևերը գոյատևում են նույնիսկ Մարիանյան իջվածքում՝ Երկրի ամենախորը կետում[142][143]։ Միկրոօրգանիզմները գոյատևում են նաև ապարների ներսում՝ օվկիանոսի 2600 մ խորության հատակից 580 մ խորության վրա[142][144]։
Երկրի վրա կյանքի ձևերի ճկունության և դիմացկունության հետազոտությունները[156], ինչպես նաև այսպիսի պայմաններում գոյատևելու համար մանրէների մոլեկուլային մեխանիզմների պարզաբանումը շատ կարևոր է Երկրից դուրս կյանքի փնտրման համար[132]։ Օրինակ՝ մամուռները մեկ ամիս կարող են գոյատևել Մարսի սիմուլացված պայմաններում[158][159]։
Քիմիական տարրեր
խմբագրելԿյանքի բոլոր ձևերի կենսագործունեության համար անհրաժեշտ են մի շարք քիմիական տարրեր։ Այս տարրերը ներառում են՝ ածխածինը, ջրածինը, ազոտը, թթվածինը, ֆոսֆորը և ծծումբը, որոնք բոլոր օրգանիզմների մակրոտարրերն են[160], որոնք կարող են նշվել CHNOPS համառոտագրությամբ։ Այս տարրերը միասին կազմում են նուկլեինաթթուները, սպիտակուցները և լիպիդները, կենդանի ձևերի կարևոր բաղադրիչները։ Այս տարրերից հինգը ներառում են ԴՆԹ֊ի բոլոր բաղադրիչները, բացառությունը ծծումբն է, որը ցիստեին և մեթիոնին ամինաթթուների բաղադրիչներից է։ Մակրոտարրերից ամենատարածվածը ածխածինն է, որը կայուն, բազմակի կովալենտ կապերի համար շատ հարմար ատոմի կառուցվածք ունի։ Ածխածնի ատոմի այսպիսի կառուցվածքի շնորհիվ օրգանական նյութերը կարող են չափազանց բազմազան լինել[161]։
Վարկածային կենսաքիմիայի տարբերակները փորձում են հեռացնել այս տարրերից որևէ մեկը՝ փոխարենը ավելացնելով այս ցանկից բացակայող մեկ այլ տարր կամ փոխում են անհրաժեշտ քիրալությունը կամ այլ քիմիական հատկանիշները[162][163]։
ԴՆԹ
խմբագրելԴեզօքսիռիբոնուկլեինաթթուն մոլեկուլ է, որը կրում է բոլոր կենդանի օրգանիզմների և վիրուսների մեծամասնության աճի, զարգացման, կենսագործունեության և վերարտադրման համար անհրաժեշտ հիմնական գենետիկական հրահանգները։ ԴՆԹ֊ն և ՌՆԹ֊ն նուկլեինաթթուներ են, որոնք սպիտակուցների և բարդ ածխաջրերի հետ կազմում են կյանքի համար կարևոր երեք հիմնական մակրոմոլեկուլները։ ԴՆԹ֊ի մոլեկուլների մեծամասնությունը կազմված է երկու կենսապոլիմերային շղթաներից, որոնք միասին առաջացնում են կրկնակի պարույր։ ԴՆԹ֊ի երկու շղթաները անվանվում են պոլինուկլեոտիդներ, քանի որ կազմված են ավելի պարզ միավորներից՝ նուկլեոտիդներից[164]։ Յուրաքանչյուր նուկլեոտիդ կազմված է ազոտ պարունակող նուկլեոտիդային հիմքից՝ ցիտոզին (C), գուանին (G), ադենին (A) կամ թիմին (T), ինչպես նաև ածխաջրից՝ դեզօքսիռիբոզ և ֆոսֆատային խմբից։ Նուկլեոտիդնեը շղթայում միմյանց միանում են կովալենտ կապերով՝ մի նուկլեոտիդի ածխաջուրի միանում է հաջորդի ֆոսֆատային խմբին՝ առաջացնելով ածխաջրաֆոսֆատային կմախքը։ Հիմքերի կոմպլեմենտարության սկզբունքի համաձայն՝ հանդիպակաց շղթաներում Ա֊ն ու Թ֊ն, Ց֊ն և Գ֊ն կապվում են իրար ջրածնային կապերով՝ ձևավորելով ԴՆԹ֊ի կրկնակի շղթան։ Երկրի վրա հիմքերի զույգերի մոտավոր քանակը կազմում է 5,0 x 1037 է, 50 միլիարդ տոննա զանգվածով[110]։ Համեմատության համար կենսոլորտի ընդհանուր զանգվածը կազմում է 4 տրիլիոն տոննա ածխածին[165]։
ԴՆԹ֊ն պահպանում է կենսաբանական տեղեկատվություն։ ԴՆԹ֊ի կմախքը կայուն է ճեղքման հանդեպ և երկու շղթաները պահպանում են նույն կենսաբանական տեղեկատվությունը։ Կենսաբանական տեղեկատվությունը կրկնապատկվում է, երբ երկու շղթաներն առանձնանում են։ ԴՆԹ֊ի նշանակալի մասը, մարդու մոտ, օրինակ՝ մոտ 98%-ը գաղտնագրող չեն, որը նշանակում է, որ չեն ծառայում սպիտակուցների կառուցվածքի մասին տեղեկություն պահպանելու համար։
ԴՆԹ֊ի երկու շթաները միմյանց հակառակ ուղղված են։ Նուկլեոտիդային հիմքերի հաջորդականությունն էլ հենց գաղտնագրում է կենսաբանական տեղեկատվությունը։ Գենետիկական գաղտնագրի հիման վրա սինթեզվում են ՌՆԹ֊ի շղթաները, որոնք որոշում են ամինաթթվային հաջորդականությունը։ Այս ՌՆԹ շղթաները ձևավորվում են ԴՆԹ֊ի կաղապարի վրա՝ տրանսկրիպցիայի ընթացքում։
Բջիջների ներսում ԴՆԹ֊ն ներկայացված է երկար կառույցների՝ քրոմոսոմների տեսքով։ Բջջի բաժանման ժամանակ այս քրոմոսոմները կրկնապատկվում են՝ ԴՆԹ֊ի ռեպլիկացիայի միջոցով՝ յուրաքանչյուր բջջին տրամադրելով քրոմոսոմների ամբողջական հավաքակազմ։ Էուկարիոտ օրգանիզմները ԴՆԹ֊ի մեծ մասը պահպանում են բջջակորիզում, մի մասը՝ որոշ օրգանոիդներում՝ միտոքոնդրիումներիում և քլորոպլաստներում[166]։ Պրոկարիոտների մոտ ԴՆԹ֊ն պահպանվում է ցիտոպլազմայում։ Քրոմոսոմների ներսում քրոմատինային սպիտակուցները, օրինակ՝ հիստոնները, փաթեթավորում և դասավարում են ԴՆԹ֊ն։ Այս կառույցները ապահով են ԴՆԹ֊ի և սպիտակուցների միջը փոխհարաբերությունները՝ որոշելով, թե ԴՆԹ֊ի որ հատվածներն են տրանսկրիպցվելու։
ԴՆԹ֊ն առաջին անգամ առանձնացրել է Ֆրիդրիխ Միշերը 1869 թվականին[167]։ Մոլեկուլային կառուցվածքը պարզաբանել են Ջեյմս Ուոթսոնն ու Ֆրենսիս Քրիքը 1953 թվականին, Ռոզալինդ Ֆրանկլինի կատարած ռենտգենակառուցվածքային վերլուծության տվյալների հիման վրա[168]։
Դասակարգում
խմբագրելԿյանքը սովորաբար դասակարգվում է ութ հիմնական տաքսոններով՝ դոմեններ, թագավորություններ, տիպեր, դասեր, կարգեր, ընտանիքներ, ցեղեր և տեսակներ։ 2016 թվականի մայիսին գիտնականները ենթադրեցին, որ Երկրի վրա կա մոտ 1 տրիլիոն տեսակ, որոնց միայն մեկ տոկոսի մեկ հազարերորդ բաժինն է նկարագրված[108]։
Օրգանիզմների դասակարգման առաջին փորձը կատարել է հույն փիլիսոփա Արիստոտելը (մ․թ․ա․ 384-322), որը բոլոր կենդանի օրգանիզմները դասակարգել է բույսերի և կենդանիների՝ հիմնականում հաշվի առնելով շարժվելու ընդունակությունը։ Նա նաև առանձնացրել է արյուն ունեցող և անարյուն կենդանիների, որը կարող է համեմատվել ողնաշարավորներ և անողնաշարավորներ դասակարգման հետ։ Արյուն ունեցող կենդանիները նա դասակարգել է հինգ խմբի մեջ՝ կենդանածին չորքոտանիներ (կաթնասուններ), ձվածին չորքոտանիներ (սողուններ և երկկենցաղներ), թռչուններ, ձկներ և կետեր։ Անարյուն կենդանիները Արիստոտելը նույնպես բաժանել է հինգ խմբի՝ գլխոտանիներ, խեցգետնակերպեր, միջատներ (որը ներառում էր նաև սարդերն ու կարիճները) և զոոֆիտներ (կենդանիներ, որոնք նման են բույսերի)։ Չնայած որ Արիստոտելի կենդանաբանական հետազոտություններում շատ սխալներ կային, դա այդ ժամանակվա ամենամեծ և ազդեցիկ հետազոտություններից էր, որը դեռ շատ դարեր ընդունվել է գիտական շրջանակներում[169]։
Ամերիկաների հայտնագործումը բացահայտեց մեծ թվով բույսերի և կենդանիների նոր տեսակներ, որոնց անհրաժեշտ էր նկարագրել և դասակարգել։ 16-րդ դարի վերջին կեսին և 17-րդ դարի սկզբին, կենդանիների հետազոտությունները ավելի խորացան և լայնածավալ դարձան, որը ստեղծեց բավարար հիմք կենդանիների անատոմիական դասակարգման համար։ 1740-ական թվականներին Կառլ Լիննեյը ներկայացրեց տեսակների դասակարգման բինոմինալ անվանակարգման համակարգը ։ Լիննեյը փորձեց բարելավել և կրճատել տեսակների բազմաբառ անվանումները՝ հեռացնելով ավելորդ հռետորաբանությունները, կիրառելով ավելի պարզ, նկարագրական տերմիններ[170]։
Սկզբնական շրջանում սնկերը դիտարկվում էին որպես բույսեր։ Սկզբում Լիննեյը սնկերը դասակարգեց Vermes (որդեր) տաքսոնում և ապա վերադարձրեց բույսերի մեջ։ Քոփլանդը սնկերը դասակարգեց իր Protoctista տաքսոնում, սրանով մասամբ խուսափելով խնդրից, բայց ընդունելով սնկերի առանձնահատուկ կարգավիճակը[171]։ Այս խնդիրը լուծեց Ուիթեյքերը, որը իր հինգ թագավորությունների համակարգում սնկերը առանձնացրեց առանձին թագավորության մեջ։ Էվոլյուցիոն պատմությունը ցույց է տալիս, որ սնկերը ավելի մոտ են կենդանիներին, քան բույսերին[172]։
Նոր հետազոտությունները թույլ տվեցին ավելի մանրամասն ուսումնասիրել բջիջները և մանրէները և բացահայտվեցին տեսակների նոր խմբեր, ստեղծվեցին կենսաբանության նոր բաժիններ՝ բջջաբանությունն ու մանրէաբանությունը։ Այս նոր օրգանիզմները որպես նախակենդանիներ (Protozoa) դասակարգվեցին կենդանիների և որպես նախաբույսեր (protophyta/thallophyta)՝ բույսերի մեջ, բայց Հեկկելի կողմից միավորվեցին՝ պրոտիստա (նախակենդանիներ) թագավորության մեջ։ Հետագայում, պրոկարիոտները առանձնացվեցին մոներայից (Monera) և ապա բաժանվեցին երկու խմբի՝ բակտերիաների և արքեաների։ Այս փոփոխությունները սկիզբ դրեցին վեց թագավորություններով համակարգին, որը էվոլյուցիոն փոխհարաբերությունների հետազոտման արյունքների հիման վրա հետագայում վերածվեց երեք դոմենային համակարգին։ Այնուհանդերձ, էուկարիոտների, հատկապես պրոտիստների դասակարգում մինչ օրս հակասական է[173]։
Մանրէաբանության, մոլեկուլային կենսաբանության և վիրուսաբանության զարգացման հետ հայտնաբերվեցին ոչ բջջային ձևերը, այդ թվում՝ վիրուսներն ու վիրոիդները։ Այս ձևերի կենդանի լինելու հարցը մինչ օրս քննարկումների առարկա է։ Վիրուսները չունեն կյանքին բնորոշ շատ հատկանիշներ՝ բջջաթաղանթ, նյութափոխանակություն, աճ, միջավայրի հանդեպ պատասխան։ Վիրուսները կարող են, սակայն, դասակարգվել ըստ տեսակների՝ հիմնվելով նրանց կենսաբանության և գենետիկայի վրա։ Շատ տեսակների դասակարգումը, այնուամենայնիվ, մինչ օրս հակասական է[174]։
1960֊ականներին ծագեց կլադիստիկան, որը տաքսոնները էվոլյուցիոն կամ ֆիլոգենետիկ ծառերի ձևով դասավորեց ըստ կլադների[175]։
Լիննեյ 1735[176] |
Հեկկել 1866[177] |
Շատոն 1925[178] |
Քոփլանդ 1938[179] |
Ուիթեյքեր 1969[180] |
Ուոզե և այլք 1990[181] |
Կավալիե֊Սմիթ 1998[182] |
---|---|---|---|---|---|---|
2 թագավորություններ | 3 թագավորություններ | 2 կայսրություններ | 4 թագավորություններ | 5 թագավորություններ | 3 դոմեններ | 6 թագավորություններ |
(չի հետազոտել) | Պրոտիստներ (Protista) | Պրոկարիոտներ (Prokaryota) | Մոներա (Monera) | Մոներա (Monera) | Բակտերիաներ (Bacteria) | Բակտերիաներ (Bacteria) |
Արքեաներ (Archaea) | ||||||
Էուկարիոտներ (Eukaryota) | Պրոտոկտիստներ (Protoctista) | Պրոտիստներ (Protista) | Էուկարիոտներ (Eucarya) | Պրոտիստներ (Նախակենդանիներ, Protozoa) | ||
Քրոմիստներ (Chromista) | ||||||
Բույսեր (Vegetabilia) | Բույսեր (Plantae) | Բույսեր (Plantae) | Բույսեր (Plantae) | Բույսեր (Plantae) | ||
Սնկեր (Fungi) | Սնկեր (Fungi) | |||||
Կենդանիներ (Animalia) | Կենդանիներ (Animalia) | Կենդանիներ (Animalia) | Կենդանիներ (Animalia) | Կենդանիներ (Animalia) |
Բիոտա (տաքսոնոմիա)
խմբագրելԳիտական դասակարգման համակարգում բիոտան[183] այն վերնադոմենն է, որը դասակարգում է ամբողջ կյանքը[184]։ Սրա պատճառով հաճախ քննարկում են, թե ինչպես պետք է կյանքը հետագայում բաժանվի, եթե կյանքի սահմանումը անընդհատ փոփոխվում և հարմարեցվում է։ Բացի այդ, հայտնաբերման դեպքում կյանքը պետք է ներառի նաև այլմոլորակային կյանքը։ Ընդհանուր առմամբ բիոտան ներառում է բջջային կյանքի բոլոր ձևերը։ Երբ նշվում է նաև ոչ բջջային կյանքը, բիոտան բաժանում են ցիտոտայի (Cytota, բջջային կյանք) և ացիտոտայի (Acytota, ոչ բջջային կյանք)։
Բջիջներ
խմբագրելԲջիջը կյանքի բոլոր ձևերի տարրական կառուցվածքային միավորն է, նոր բջիջները առաջանում են այլ բջիջներից՝ կիսման ճանապարհով։ Բջջային տեսությունը ձևակերպել են Հենրի Դյուտրոշեն, Թեոդոր Շվանը, Ռուդոլֆ Վիրխովը և այլք 19-րդ դարի սկզբին, որը հետագայում դարձել է լայնորեն ընդունելի[185]։ Օրգանիզմի ակտիվությունը պայմանավորված է օրգանիզմի բջիջների ակտիվությամբ և նրանց միջև էներգիայի հոսքով[186]։ Բջիջները պարունակում են ժառանգական տեղեկատվություն, որը պահպանվում և փոխանցվում է բջիջների բաժանման շնորհիվ[187]։
Կան բջիջների երկու հիմնական տեսակներ։ Պրոկարիոտ կամ նախակորիզավոր բջիջների մոտ բացակայում է կորիզը, մեմբրանային օրգանոիդները, չնայած որ նրանք ունեն օղակաձև ԴՆԹ և ռիբոսոմներ։ Բակտերիաները և արքեաները պրոկարիոտների երկու խմբերն են։ Մյուս կողմից, էուկարիոտ կամ կորիզավոր բջիջները ունեն մեմբրանային կորիզ և օրգանոիդներ՝ միտոքոնդրիումներ, քլորոպլաստներ, լիզոսոմներ, հատիկավոր և հարթ էնդոպլազմային ցանց, վակուոլներ և այլն։ Ավելին, էուկարիոտները կրում են քրոմոսոմներ, որոնք պահպանում են գենետիկական տեղեկատվությունը։ Բարդ, բազմաբջիջ օրգանիզմների մեծամասնությունը էուկարիոտ են՝ կենդանիները, բույսերը, սնկերը, բայց կան նաև միաբջիջ պարզ օրգանիզմներ՝ պրոտիստները[188]։ Ամենատարածված տեսակետի համաձայն՝ էուկարիոտները ծագել են պրոկարիոտներից, էուկարիոտների հիմնական օրգանոիդները ձևավորվել են բակտերիաների և էուկարիոտներին նախորդող բջիջների էնդոսիմբիոզի արդյունքում[189]։
Բջջաբանության մոլեկուլային մեխանիզմները հիմնված են սպիտակուցների վրա։ Սպիտակուցների մեծամասնությունը սինթեզվում են ռիբոսոմների կողմից՝ ֆերմենտների կողմից կատալիզվող սպիտակուցների կենսասինթեզի միջոցով։ Բջջի նուկլեինաթթվի գեների էքսպրեսիայի հիման վրա ամինաթթուները միանում են՝ առաջացնելով համապատասխան սպիտակուցի մոլեկուլը[190]։ Էուկարիոտ բջիջների մոտ այս սպիտակուցները կարող են տեղափոխվել և անցնել Գոլջիի ապարատով՝ հասնելով համապատասխան վերջնակետին[191]։
Բջիջները բազմանում են բջիջների բաժանման միջոցով, որի ընթացքում ծնողական բջիջը կիսվում է՝ առաջացնելով երկու դուստր բջիջներ։ Պրոկարոտների մոտ բջիջը բաժանվում է ուղղակի կիսմամբ, որի ժամանակ ԴՆԹ֊ն կրկնապատկվում է, երկու կրկնօրինակները միանում են բջջաթաղանթի համապատասխան տեղամասերին։ Էուկարիոտների մոտ տեղի է ունենում ավելի բարդ գործընթաց՝ միտոզ։ Միտոզից հետո առաջանում են նույնական բջիջների կրկնօրինակներ, որոնք ինտերֆազից հետո նույնպես կարող են կիսվել[192]։
Բազմաբջիջ օրգանիզմները կարող էին էվոլուցվել բջիջների գաղութներից։ Այս բջիջները ադհեզիայի ճանապարհով կարող են ձևավորել խմբակային օրգանիզմներ։ Գաղութների առանձին անդամները կարող են գոյատևել ինքնուրույն, այն դեպքում, երբ բազմաբջիջ օրգանիզմների բջիջները մասնագիտացած են, որի պատճառով կախված են օրգանիզմի մյուս բջիջներից։ Բազմաբջիջ օրգանիզմները ձևավորվում են կլոնավորման ճանապարհով կամ մեկ գոնոցիտից, որը ընդունակ է ձևավորել հասուն օրգանիզմի բոլոր բջիջները։ Բազմաբջիջ օրգանիզմի մասնագիտացած այս բջիջները թույլ են տալիս ռեսուրսներն օգտագործել ավելի արդյունավետ[193]։ 2016 թվականի հունվարին գիտնականները ցույց տվեցին, որ մոտ 800 միլիոն տարի առաջ տեղի ունեցած մեկ աննշան մոլեկուլի՝ GK-PID-ի գենետիկական փոփոխության արդյունքում է, որ միաբջիջ օրգանիզմները կարողացել են էվոլուցվել բազմաբջիջների[194]։
Բջիջները ձևավորել են մի շարք մեխանիզմներ, որով զգում և պատասխանում են միկրոմիջավայրի փոփոխություններին՝ հզորացնելով իրենց հարմարողականությունը։ Բջջում ազդակի փոխանցումը կարգավորում է բջջում տեղի ունեցող գործընթացները և կառավարում բազմաբջիջ օրգանիզմների հիմնական ֆունկցիաները։ Բջիջների միջև ազդակների փոխանցումը կարող է տեղի ունենալ բջիջների ուղղակի կապի միջոցով` ջուքստակրինային ազդանշանման կամ անուղղակի՝ ներզատական համակարգի միջոցով։ Ավելի բարդ օրգանիզմներում կենսագործունեության կոորդինացիան կարող է տեղի ունենալ նյարդային համակարգի միջոցով[195]
Այլմոլորակային կյանք
խմբագրելՉնայած, որ կյանքը հայտնաբերվել է միայն Երկրի վրա, շատերը մտածում են, որ այլմոլորակային կյանքի գոյությունը ոչ միայն քիչ, այլև շատ հավանական է կամ անհերքելի[196][197]։ Պարզագույն կյանքի հետքեր գտնելու համար ուսումնասիրվում են Արեգակնային համակարգի մոլորակներն ու արբանյակները և այլ մոլորակային համակարգեր։ SETI֊ի (Արտերկրային բանականության որոնում, անգլերեն՝ Search for extraterrestrial intelligence) նման նախագծերը փորձում են նույնականացնել հնարավոր այլոմոլորակային քաղաքակրթություններից եկող ռադիո ազդանշանները։ Արեգակնային համակարգի մանրէային կյանք պարունակող հնարավոր վայրերից է Մարսի ենթամակերեսը, Վեներայի մթնոլորտի վերին հատվածը[198] և հսկա մոլորակների որոշ արբանյակների ընդհատակյա օվկիանոսները[199][200]։ Արեգակնային համակարգից դուրս այլ մոլորակային համակարգերի այն հատվածը, որտեղ կարող են լինել Երկրի կյանքին նմանվող ձևեր հայտնի է «բնակելի գոտի» անվանումով։ Այս շրջանների մեծությունը կախված է աստղի պայծառությունից և ժամանակային միջակայքից։ Արեգակից մեծ աստղեր ունեցող համակարգերը ունեն ավելի լայն բնակելի գոտի, բայց գոտու գոյությունը հնարավոր է շատ կարճ ժամանակահատվածի ընթացքում միայն։ Փոքր կարմիր հսկաների դեպքում խնդիրը լրիվ հակառակն է․ ունեն նեղ բնակելի գոտի, որը սակայն ուժեղ մագնիսական ակտիվության ազդեցությունն է կրում։ Սրա ապատճառով միջին չափի աստղեր ունեցող համակարգերը ավելի հավանական է, որ նպաստեն երկրային կյանքին նմանվող ձևերի զարգացմանը[201]։ Աստղի գալակտիկական դիրքը նույնպես կարող է ազդել կյանքի ձևավորման վրա։ Մեծ քանակով ծանր տարրերի խտություն ունեցող շրջանները, որոնք հեռու են գերնոր աստղերի առաջացման հատվածներից ավելի մեծ հավանականություն ունեն կյանքի գոյության համար[202]։ Դրեյքի հավասարման փոփոխականները օգտագործվում են հնարավոր քաղաքակրթություններով մոլորակային համակարգերի պայմանները քննարկելու համար[203]։ Այս հավասարման կիրառումը այլմոլորակային կյանքը կանխատեսելու համար, սակայն, շատ բարդ է, քանի որ շատ փոփոխականների անհայտ լինելու պայմաններում, այն ավելի շատ արտահայտում է այն, ինչ կիրառողը մտածում է։ Սրա պատճառով, համաձայն Դրեյքի հավասարման՝ գալակտիկայի քաղաքակրթությունների քանակը տատանվում է 9,1 x 10−11֊ից մինչև 156 միլիոնի սահմաններում։
Արհեստական կյանք
խմբագրելԱրհեստական կյանքը կյանքի որևէ հատկանիշի վերարտադրումն է համակարգիչների, ռոբոտատեխնիկայի կամ կենսաքիմիայի միջոցով[204]։ Արհեստական կյանքի ուսումնասիրությունը ներառում է ավանդական կենսաբանության կրկնօրինակումը՝ կենսաբանական տարբեր երևույթների միջոցով։ Գիտնականները կենդանի համակարգերի տրամաբանությունը ուսումնասիրում են ստեղծելով արհեստական պայմաններ, ցանկանալով հասկանալ այս համակարգերին բնորոշ տեղեկատվության վերամշակման բարդ գործընթացը[186]։ Քանի որ կյանքը կենդանի է, արհեստական կյանքը սովորաբար համարվում է տվյալների ամբողջություն, որը սահմանափակված է թվային միջավայրով և գոյությամբ։
Սինթետիկ կենսաբանությունը կենսատեխնոլոգիայի նոր բաժին է, որը միավորում է գիտությունն ու կենսաբանական ինժեներիան։ Հիմնական նպատակն է մշակել և կառուցել բնության մեջ անհայտ կենսաբանական ֆունկցիաներ և համակարգեր։ Սինթետիկ կենսաբանությունը վերասահմանում է և ընդլայնում կենսատեխնոլոգիան՝ թույլ տալով մշակել և կառուցել կենսաբանական համակարգեր, որոնք տեղեկատվությունը մշակում են, փոփոխում քիմիական միացությունները, սինթեզում նյութեր և կառույցներ, արտադրում էներգիա, ապահովում սնունդ և պահպանում ու բարելավում մարդու առողջությունն ու միջավայրը[205]։
Մահ
խմբագրելՄահը օրգանիզմի կամ բջջի բոլոր կենսական պրոցեսների ավարտն է[206][207]։ Այն կարող է տեղի ունենալ պատահականության, բժշկական պատճառների, կենսաբանական փոխհարաբերության, թերսնուցման, թունավորման, ծերացման կամ ինքնասպանության արդյունքում։ Մահից հետո օրգանիզմի մնացորդները վերստին թափանցում են կենսաերկրաբանական ցիկլի մեջ։ Օրգանիզմները կարող են սնունդ ծառայել գիշատիչների և բուսակերների համար, որոնց մնացորդներն էլ հետագայում քայքայվում են դետրիտոֆագերի միջոցով և վերադառնում միջավայր՝ սննդային շղթա։
Մահը սահմանելու խնդիրներից մեկն այն է, որ այն դժվար է տարբերակել կյանքից։ Մահը կամ վերաբերում է այն պահին, երբ կյանքն ավարտվում է, կամ այն վիճակին, որը հաջորդում է կյանքին[207]։ Բացի այդ, մահվան վրա հասնելը որոշելը դժվար է, քանի որ կենսական ֆունկցիաները տարբեր օրգան համակարգերում դադարում են ոչ միաժամանակ[208]։ Սա որոշելու համար անհրաժեշտ է հստակ սահմանազատել կյանքը մահից, որը խնդրահարույց է, քանի որ կախված է կյանքի սահմանումից։ Հազարամյակների ընթացքում մահվան բնույթը եղել է աշխարհի կրոնների և փիլիսոփայությունների կենտրոնում։ Շատ կրոններ հավատում են կամ մահից հետո կյանքին, կամ հոգու ռեինկարնացիային, կամ մարմնի հետագա հարությանը։
Անհետացում
խմբագրելՏեսակների անհետացումը մի գործընթաց է, որի հետևանքով ոչնչանում է որոշակի տաքսոնը կամ տեսակը՝ նվազեցնելով կենսաբազմազանությունը[209]։ Անհետացման պահը համարվում է այդ տեսակի վերջին առանձնյակների մահը։ Քանի որ տեսակների տարածվածությունը կարող է շատ մեծ լինել, անհետացման պահի որոշումը կարող է դժվար լինել։ Տեսակները ոչնչանում են, երբ այլևս չեն կարողանում դիմակայել միջավայրի փոփոխվող պայմաններին կամ մրցակցությանը։ Երկրի պատմության ընթացքում գոյություն ունեցած տեսակների 99%-ը անհետացել են[103][104][105][210], բայց զանգվածային ոչնչացումը թույլ է տվել օրգանիզմների նոր խմբերի բազմազանեցմանը[211]։
Բրածո մնացորդներ
խմբագրելԲրածո մնացորդները կենդանիների, բույսերի կամ այլ օրգանիզմների անցյալից մնացած հետքերն են։ Բրածո մնացորդները պահպանվում են բրածո մնացորդներ պարունակող ապարներում կամ նստվածքային ապարներում։ Նմուշն անվանում են բրածո մնացորդ, եթե այն ունի 10000 տարուց ավելի հնություն[212]։ Այսպիսով ամենաերիտասարդ բրածո մնացորդը Հոլոցենի դարաշրջանից է, ամենահինը՝ Արքեյան դարաշրջանից (3,4 միլիարդ տարի)[213][214]։
Տես նաև
խմբագրել- Կենսաբանություն, գիտություն կյանքի մասին
- Աստղակենսաբանություն
- Էվոլյուցիա
Գրականություն
խմբագրել- Kauffman, Stuart. The Adjacent Possible: A Talk with Stuart Kauffman
- Seeding the Universe With Life Legacy Books, Washington D. C., 2000, 0-476-00330-X
- Walker, Martin G. http://rationalphilosophy.net/index.php/the-book Արխիվացված 2011-07-24 Wayback Machine Dog Ear Publishing, 2006, 1-59858-243-7
Նշումներ
խմբագրել- ↑ Վիրուսների և այլ նման ձևերի էվոլյուցիան դեռևս անորոշ է։ Այդ պատճառով նման դասակարգումը կարող է լինել պարաֆիլետիկ, քանի որ բջջային կյանքը հնարավոր է ծագած լինի ոչ բջջային կյանքի ձևերից կամ պոլիֆիլետիկ, քանի որ չի ներառում ամենավերջին ընդհանուր նախնուն։
- ↑ Վարակիչ սպիտակուցի մոլեկուլները՝ պրիոնները, չեն համարվում կենդանի օրգանիզմներ, բայց նկարագրվում են որպես «օրգանիզմին նմանվող օրգանական կառույցներ»
- ↑ Վիրուս-կախյալ շատ օրգանական կառույցներ համարվում են ենթավիրուսային տարրեր, այդ թվում՝ արբանյակները և դեֆեկտիվ ինտերֆերացվող մասնիկները, որոնց ռեպլիկացիան ընթանում է միայն այլ վիրուսի առկայության դեպքում։
Ծանոթագրություններ
խմբագրել- ↑ NASA Knows (Grades K-4) շարք, What Is Earth? (Ի՞նչ է Երկիրը), հունիսի 5, 2012, թարմացված՝ օգոստոսի 5, 2015
- ↑ 2,0 2,1 Dodd, Matthew S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; Slack, John F.; Rittner, Martin; Pirajno, Franco; O'Neil, Jonathan; Little, Crispin T. S. (2017 թ․ մարտի 1). «Evidence for early life in Earth's oldest hydrothermal vent precipitates». Nature. 543 (7643): 60–64. Bibcode:2017Natur.543...60D. doi:10.1038/nature21377. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ սեպտեմբերի 8-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 2-ին.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Wade, Nicholas (2016 թ․ հուլիսի 25). «Meet Luca, the Ancestor of All Living Things». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ հուլիսի 28-ին. Վերցված է 2016 թ․ հուլիսի 25-ին.
- ↑ 4,0 4,1 Fox-Skelly, Jasmin (2015 թ․ նոյեմբերի 24). «The Strange Beasts That Live In Solid Rock Deep Underground». BBC online. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 25-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 11-ին.
- ↑ 5,0 5,1 Dunham, Will (2017 թ․ մարտի 1). «Canadian bacteria-like fossils called oldest evidence of life». Reuters. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ մարտի 2-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 1-ին.
- ↑ Tyrell, Kelly April (2017 թ․ դեկտեմբերի 18). «Oldest fossils ever found show life on Earth began before 3.5 billion years ago». University of Wisconsin-Madison. Վերցված է 2017 թ․ դեկտեմբերի 18-ին.
- ↑ Schopf, J. William; Kitajima, Kouki; Spicuzza, Michael J.; Kudryavtsev, Anatolly B.; Valley, John W. (2017). «SIMS analyses of the oldest known assemblage of microfossils document their taxon-correlated carbon isotope compositions». PNAS. doi:10.1073/pnas.1718063115. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ դեկտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2017 թ․ դեկտեմբերի 19-ին.
- ↑ 8,0 8,1 A. Tsokolov, Serhiy A. (May 2009). «Why Is the Definition of Life So Elusive? Epistemological Considerations» (PDF). Astrobiology. 9 (4): 401–12. Bibcode:2009AsBio...9..401T. doi:10.1089/ast.2007.0201. PMID 19519215. Վերցված է 2015 թ․ ապրիլի 11-ին.
- ↑ Mullen, Leslie (2002 թ․ հունիսի 19). «Defining Life». Astrobiology Magazine. NASA. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ ապրիլի 21-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
- ↑ Emmeche, Claus (1997). «Defining Life, Explaining Emergence». Niels Bohr Institute. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մարտի 14-ին. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ «Can We Define Life». Colorado Arts & Sciences. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ հունիսի 10-ին. Վերցված է 2009 թ․ հունիսի 22-ին.
- ↑ Strother, Paul K. (2010 թ․ հունվարի 22). «What is life?». Origin and Evolution of Life on Earth. Boston College. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ դեկտեմբերի 20-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
- ↑ Mautner, Michael N. (1997). «Directed panspermia. 3. Strategies and motivation for seeding star-forming clouds» (PDF). Journal of the British Interplanetary Society. 50: 93–102. Bibcode:1997JBIS...50...93M. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ նոյեմբերի 2-ին. Վերցված է 2018 թ․ հունվարի 20-ին.
- ↑ Mautner, Michael N. (2000). Seeding the Universe with Life: Securing Our Cosmological Future (PDF). Washington D. C.: Legacy Books (www.amazon.com). ISBN 978-0-476-00330-9. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 2-ին.
- ↑ McKay, Chris (2014 թ․ սեպտեմբերի 18). «What is life? It's a Tricky, Often Confusing Question». Astrobiology Magazine.
- ↑ Nealson, K. H.; Conrad, P. G. (1999 թ․ դեկտեմբեր). «Life: past, present and future» (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 354 (1392): 1923–39. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC 1692713. PMID 10670014.
- ↑ 17,0 17,1 McKay, Chris P. (2004 թ․ սեպտեմբերի 14). «What Is Life—and How Do We Search for It in Other Worlds?». PLoS Biology. 2 (2(9)): 302. doi:10.1371/journal.pbio.0020302. PMC 516796. PMID 15367939.
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ Mautner, Michael N. (2009). «Life-centered ethics, and the human future in space» (PDF). Bioethics. 23 (8): 433–40. doi:10.1111/j.1467-8519.2008.00688.x. PMID 19077128. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2012 թ․ նոյեմբերի 2-ին.
- ↑ Koshland, Jr., Daniel E. (2002 թ․ մարտի 22). «The Seven Pillars of Life». Science. 295 (5563): 2215–16. doi:10.1126/science.1068489. PMID 11910092. Արխիվացված օրիգինալից 2009 թ․ փետրվարի 28-ին. Վերցված է 2009 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ «life». The American Heritage Dictionary of the English Language (4th ed.). Houghton Mifflin. 2006. ISBN 978-0-618-70173-5.
- ↑ «Life». Merriam-Webster Dictionary. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 10-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
- ↑ «Habitability and Biology: What are the Properties of Life?». Phoenix Mars Mission. The University of Arizona. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ ապրիլի 24-ին. Վերցված է 2013 թ․ հունիսի 6-ին.
- ↑ Trifonov, Edward N. (2012). «Definition of Life: Navigation through Uncertainties» (PDF). Journal of Biomolecular Structure & Dynamics. Adenine Press. 29 (4): 647–50. doi:10.1080/073911012010525017. ISSN 0739-1102. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ հունվարի 27-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունվարի 12-ին.
- ↑ Zimmer, Carl (2012 թ․ հունվարի 11). «Can scientists define 'life' ... using just three words?». NBC News. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ ապրիլի 14-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
- ↑ Luttermoser, Donald G. «ASTR-1020: Astronomy II Course Lecture Notes Section XII» (PDF). East Tennessee State University. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ մարտի 22-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 28-ին.
- ↑ Luttermoser, Donald G. (Spring 2008). «Physics 2028: Great Ideas in Science: The Exobiology Module» (PDF). East Tennessee State University. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ մարտի 22-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 28-ին.
- ↑ Lammer, H.; Bredehöft, J. H.; Coustenis, A.; Khodachenko, M. L.; և այլք: (2009). «What makes a planet habitable?» (PDF). The Astronomy and Astrophysics Review. 17 (2): 181–249. Bibcode:2009A&ARv..17..181L. doi:10.1007/s00159-009-0019-z. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2016 թ․ հունիսի 2-ին. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 3-ին. «Life as we know it has been described as a (thermodynamically) open system (Prigogine et al. 1972), which makes use of gradients in its surroundings to create imperfect copies of itself.»
- ↑ Joyce, Gerald F. (1995). The RNA world: life before DNA and protein. Cambridge University Press. էջեր 139–51. doi:10.1017/CBO9780511564970.017. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ մայիսի 27-ին. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 27-ին.
- ↑ Overbye, Dennis (2015 թ․ հոկտեմբերի 28). «Cassini Seeks Insights to Life in Plumes of Enceladus, Saturn's Icy Moon». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հոկտեմբերի 28-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 28-ին.
- ↑ Domagal-Goldman, Shawn D.; Wright, Katherine E. (2016). «The Astrobiology Primer v2.0» (PDF). Astrobiology. 16 (8): 561–53. Bibcode:2016AsBio..16..561D. doi:10.1089/ast.2015.1460. PMC 5008114. PMID 27532777. Վերցված է 2016 թ․ օգոստոսի 29-ին.
- ↑ Kaufmann, Stuart (2004). Barrow, John D.; Davies, P. C. W.; Harper, Jr., C. L. (eds.). «Autonomous agents». Science and Ultimate Reality: Quantum Theory, Cosmology, and Complexity. Cambridge University Press: 654–66. ISBN 978-0-521-83113-0. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ Longo, Giuseppe; Montévil, Maël; Kauffman, Stuart (2012 թ․ հունվարի 1). «No Entailing Laws, but Enablement in the Evolution of the Biosphere». Proceedings of the 14th Annual Conference Companion on Genetic and Evolutionary Computation. GECCO '12. New York, NY, USA: ACM: 1379–92. doi:10.1145/2330784.2330946. ISBN 978-1-4503-1178-6. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ մայիսի 11-ին.
- ↑ Koonin, E. V.; Starokadomskyy, P. (2016 թ․ մարտի 7). «Are viruses alive? The replicator paradigm sheds decisive light on an old but misguided question». Stud Hist Philos Biol Biomed Sci. 59: 125–34. doi:10.1016/j.shpsc.2016.02.016. PMC 5406846. PMID 26965225.
- ↑ Rybicki, EP (1990). «The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics». S Aft J Sci. 86: 182–86.
- ↑ Holmes, E. C. (2007 թ․ հոկտեմբեր). «Viral evolution in the genomic age». PLoS Biol. 5 (10): e278. doi:10.1371/journal.pbio.0050278. PMC 1994994. PMID 17914905. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ ապրիլի 21-ին. Վերցված է 2008 թ․ սեպտեմբերի 13-ին.
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ Forterre, Patrick (2010 թ․ մարտի 3). «Defining Life: The Virus Viewpoint». Orig Life Evol Biosph. 40 (2): 151–60. Bibcode:2010OLEB...40..151F. doi:10.1007/s11084-010-9194-1. PMC 2837877. PMID 20198436.
- ↑ Koonin, E. V.; Senkevich, T. G.; Dolja, V. V. (2006). «The ancient Virus World and evolution of cells». Biology Direct. 1: 29. doi:10.1186/1745-6150-1-29. PMC 1594570. PMID 16984643. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ դեկտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2008 թ․ սեպտեմբերի 14-ին.
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ Rybicki, Ed (1997 թ․ նոյեմբեր). «Origins of Viruses». Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ մայիսի 9-ին. Վերցված է 2009 թ․ ապրիլի 12-ին.
- ↑ «Giant Viruses Shake Up Tree of Life». Astrobiology Magazine. 2012 թ․ սեպտեմբերի 15. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ սեպտեմբերի 17-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 13-ին.
- ↑ Popa, Radu (2004 թ․ մարտ). Between Necessity and Probability: Searching for the Definition and Origin of Life (Advances in Astrobiology and Biogeophysics). Springer. ISBN 978-3-540-20490-9.
- ↑ Schrödinger, Erwin (1944). What is Life?. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-42708-1.
- ↑ Margulis, Lynn; Sagan, Dorion (1995). What is Life?. University of California Press. ISBN 978-0-520-22021-8.
- ↑ Lovelock, James (2000). Gaia – a New Look at Life on Earth. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286218-1.
- ↑ Avery, John (2003). Information Theory and Evolution. World Scientific. ISBN 978-981-238-399-0.
- ↑ Woodruff, T. Sullivan; John Baross (2007 թ․ հոկտեմբերի 8). Planets and Life: The Emerging Science of Astrobiology. Cambridge University Press. Cleland and Chyba wrote a chapter in Planets and Life: "In the absence of such a theory, we are in a position analogous to that of a 16th-century investigator trying to define 'water' in the absence of molecular theory." [...] "Without access to living things having a different historical origin, it is difficult and perhaps ultimately impossible to formulate an adequately general theory of the nature of living systems".
- ↑ 46,0 46,1 Lovelock, James (1979). Gaia: A New Look at Life on Earth. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-286030-9.
- ↑ Lovelock, J. E. (1965). «A physical basis for life detection experiments». Nature. 207 (7): 568–70. Bibcode:1965Natur.207..568L. doi:10.1038/207568a0. PMID 5883628.
- ↑ Lovelock, James. «Geophysiology». Papers by James Lovelock. Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ մայիսի 6-ին. Վերցված է 2018 թ․ հունվարի 20-ին.
- ↑ Woodruff, T. Sullivan; John Baross (2007 թ․ հոկտեմբերի 8). Planets and Life: The Emerging Science of Astrobiology. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-82421-7. Cleland and Chyba wrote a chapter in Planets and Life: "In the absence of such a theory, we are in a position analogous to that of a 16th-century investigator trying to define 'water' in the absence of molecular theory."... "Without access to living things having a different historical origin, it is difficult and perhaps ultimately impossible to formulate an adequately general theory of the nature of living systems".
- ↑ Robert, Rosen (1991 թ․ նոյեմբեր). Life Itself: A Comprehensive Inquiry into the Nature, Origin, and Fabrication of Life. ISBN 978-0-231-07565-7.
- ↑ Fiscus, Daniel A. (2002 թ․ ապրիլ). «The Ecosystemic Life Hypothesis». Bulletin of the Ecological Society of America. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ օգոստոսի 6-ին. Վերցված է 2009 թ․ օգոստոսի 28-ին.
- ↑ Morowitz, Harold J. (1992). Beginnings of cellular life: metabolism recapitulates biogenesis. Yale University Press. ISBN 978-0-300-05483-5. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 5-ին.
- ↑ Ulanowicz, Robert W.; Ulanowicz, Robert E. (2009). A third window: natural life beyond Newton and Darwin. Templeton Foundation Press. ISBN 978-1-59947-154-9. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ Baianu, I. C. (2006). «Robert Rosen's Work and Complex Systems Biology». Axiomathes. 16 (1–2): 25–34. doi:10.1007/s10516-005-4204-z.
- ↑ * Rosen, R. (1958a). «A Relational Theory of Biological Systems». Bulletin of Mathematical Biophysics. 20 (3): 245–60. doi:10.1007/bf02478302.
- ↑ * Rosen, R. (1958b). «The Representation of Biological Systems from the Standpoint of the Theory of Categories». Bulletin of Mathematical Biophysics. 20 (4): 317–41. doi:10.1007/bf02477890.
- ↑ Montévil, Maël; Mossio, Matteo (2015 թ․ մայիսի 7). «Biological organisation as closure of constraints». Journal of Theoretical Biology. 372: 179–91. doi:10.1016/j.jtbi.2015.02.029. PMID 25752259. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ նոյեմբերի 17-ին.
- ↑ 58,0 58,1 Harris Bernstein; Henry C. Byerly; Frederick A. Hopf; Richard A. Michod; G. Krishna Vemulapalli (1983 թ․ հունիս). «The Darwinian Dynamic». The Quarterly Review of Biology. The University of Chicago Press. 58 (2): 185. doi:10.1086/413216. JSTOR 2828805.
- ↑ Michod, Richard E. (2000). Darwinian Dynamics: Evolutionary Transitions in Fitness and Individuality. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-05011-9.
- ↑ Jagers, Gerard (2012). The Pursuit of Complexity: The Utility of Biodiversity from an Evolutionary Perspective. KNNV Publishing. ISBN 978-90-5011-443-1.
- ↑ «Towards a Hierarchical Definition of Life, the Organism, and Death». Foundations of Science. 15.
- ↑ «Explaining the Origin of Life is not Enough for a Definition of Life». Foundations of Science. 16.
- ↑ «The role of logic and insight in the search for a definition of life». J. Biomol. Struct. Dyn. 29.
- ↑ Jagers, Gerald (2012). «Contributions of the Operator Hierarchy to the Field of Biologically Driven Mathematics and Computation». In Ehresmann, Andree C.; Simeonov, Plamen L.; Smith, Leslie S. (eds.). Integral Biomathics. Springer. ISBN 978-3-642-28110-5.
- ↑ Korzeniewski, Bernard (2001 թ․ ապրիլի 7). «Cybernetic formulation of the definition of life». Journal of Theoretical Biology. 209 (3): 275–86. doi:10.1006/jtbi.2001.2262. PMID 11312589.
- ↑ Parry, Richard (2005 թ․ մարտի 4). «Empedocles». Stanford Encyclopedia of Philosophy. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ Parry, Richard (2010 թ․ օգոստոսի 25). «Democritus». Stanford Encyclopedia of Philosophy. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ Hankinson, R. J. (1997). Cause and Explanation in Ancient Greek Thought. Oxford University Press. էջ 125. ISBN 978-0-19-924656-4. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ Thagard, Paul (2012). The Cognitive Science of Science: Explanation, Discovery, and Conceptual Change. MIT Press. էջեր 204–05. ISBN 978-0-262-01728-2. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ Aristotle. On the Soul. Book II.
- ↑ Marietta, Don (1998). Introduction to ancient philosophy. M. E. Sharpe. էջ 104. ISBN 978-0-7656-0216-9.
- ↑ Stewart-Williams, Steve (2010). Darwin, God and the meaning of life: how evolutionary theory undermines everything you thought you knew of life. Cambridge University Press. էջեր 193–94. ISBN 978-0-521-76278-6. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ Stillingfleet, Edward (1697). Origines Sacrae. Cambridge University Press – via Internet Archive.
- ↑ André Brack (1998). «Introduction» (PDF). In André Brack (ed.). The Molecular Origins of Life. Cambridge University Press. էջ 1. ISBN 978-0-521-56475-5. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2009 թ․ մարտի 26-ին. Վերցված է 2009 թ․ հունվարի 7-ին.
- ↑ Levine, Russell; Evers, Chris. «The Slow Death of Spontaneous Generation (1668–1859)». North Carolina State University. National Health Museum. Արխիվացված է օրիգինալից 2015 թ․ հոկտեմբերի 9-ին. Վերցված է 2018 թ․ հունվարի 20-ին.
- ↑ Tyndall, John (1905). Fragments of Science. Vol. 2. New York: P. F. Collier. Chapters IV, XII, and XIII – via Internet Archive.
- ↑ Bernal, J. D. (1967) [Reprinted work by A. I. Oparin originally published 1924; Moscow: The Moscow Worker]. The Origin of Life. The Weidenfeld and Nicolson Natural History. Translation of Oparin by Ann Synge. London: Weidenfeld & Nicolson. LCCN 67098482.
- ↑ Zubay, Geoffrey (2000). Origins of Life: On Earth and in the Cosmos (2nd ed.). Academic Press. ISBN 978-0-12-781910-5.
- ↑ Smith, John Maynard; Szathmary, Eors (1997). The Major Transitions in Evolution. Oxford Oxfordshire: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850294-4.
- ↑ Schwartz, Sanford (2009). C. S. Lewis on the Final Frontier: Science and the Supernatural in the Space Trilogy. Oxford University Press. էջ 56. ISBN 978-0-19-988839-9. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ 81,0 81,1 Wilkinson, Ian (1998). «History of Clinical Chemistry – Wöhler & the Birth of Clinical Chemistry» (PDF). The Journal of the International Federation of Clinical Chemistry and Laboratory Medicine. 13 (4). Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2016 թ․ հունվարի 5-ին. Վերցված է 2015 թ․ դեկտեմբերի 27-ին.
- ↑ Friedrich Wöhler (1828). «Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs». Annalen der Physik und Chemie. 88 (2): 253–56. Bibcode:1828AnP....88..253W. doi:10.1002/andp.18280880206. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ հունվարի 10-ին.
- ↑ Rabinbach, Anson (1992). The Human Motor: Energy, Fatigue, and the Origins of Modernity. University of California Press. էջեր 124–25. ISBN 978-0-520-07827-7. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ «NCAHF Position Paper on Homeopathy». National Council Against Health Fraud. 1994 թ․ փետրվար. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 12-ին.
- ↑ «Age of the Earth». U.S. Geological Survey. 1997. Արխիվացված օրիգինալից 2005 թ․ դեկտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2006 թ․ հունվարի 10-ին.
- ↑ Dalrymple, G. Brent (2001). «The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved». Special Publications, Geological Society of London. 190 (1): 205–21. Bibcode:2001GSLSP.190..205D. doi:10.1144/GSL.SP.2001.190.01.14.
- ↑ Manhesa, Gérard; Allègre, Claude J.; Dupréa, Bernard; Hamelin, Bruno (1980). «Lead isotope study of basic-ultrabasic layered complexes: Speculations about the age of the earth and primitive mantle characteristics». Earth and Planetary Science Letters. 47 (3): 370–82. Bibcode:1980E&PSL..47..370M. doi:10.1016/0012-821X(80)90024-2.
{{cite journal}}
: Invalid|name-list-style=yes
(օգնություն) - ↑ 88,0 88,1 Tenenbaum, David (2002 թ․ հոկտեմբերի 14). «When Did Life on Earth Begin? Ask a Rock». Astrobiology Magazine. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ մայիսի 20-ին. Վերցված է 2014 թ․ ապրիլի 13-ին.
- ↑ 89,0 89,1 89,2 89,3 Borenstein, Seth (2015 թ․ հոկտեմբերի 19). «Hints of life on what was thought to be desolate early Earth». Excite. Yonkers, NY: Mindspark Interactive Network. Associated Press. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հոկտեմբերի 23-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 20-ին.
- ↑ 90,0 90,1 Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; և այլք: (2015 թ․ հոկտեմբերի 19). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMC 4664351. PMID 26483481. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2015 թ․ նոյեմբերի 6-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 20-ին. Early edition, published online before print.
- ↑ 91,0 91,1 Courtland, Rachel (2008 թ․ հուլիսի 2). «Did newborn Earth harbour life?». New Scientist. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 14-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 14-ին.
- ↑ 92,0 92,1 Steenhuysen, Julie (2009 թ․ մայիսի 20). «Study turns back clock on origins of life on Earth». Reuters. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 14-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 14-ին.
- ↑ Schopf, J. William; Kudryavtsev, Anatoliy B; Czaja, Andrew D; Tripathi, Abhishek B (2007). «Evidence of Archean life: Stromatolites and microfossils». Precambrian Research. 158 (3–4): 141. Bibcode:2007PreR..158..141S. doi:10.1016/j.precamres.2007.04.009.
- ↑ «Fossil evidence of Archaean life». Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 29.
- ↑ Hamilton Raven, Peter; Brooks Johnson, George (2002). Biology. McGraw-Hill Education. էջ 68. ISBN 978-0-07-112261-0. Արխիվացված է օրիգինալից 2014 թ․ հունվարի 1-ին. Վերցված է 2013 թ․ հուլիսի 7-ին.
- ↑ Milsom, Clare; Rigby, Sue (2009). Fossils at a Glance (2nd ed.). John Wiley & Sons. էջ 134. ISBN 1-4051-9336-0. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ 97,0 97,1 Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013 թ․ դեկտեմբերի 8). «Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks». Nature Geoscience. 7: 25–28. Bibcode:2014NatGe...7...25O. doi:10.1038/ngeo2025.
- ↑ 98,0 98,1 Borenstein, Seth (2013 թ․ նոյեմբերի 13). «Oldest fossil found: Meet your microbial mom». Associated Press. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հունիսի 29-ին.
- ↑ 99,0 99,1 Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (2013 թ․ նոյեմբերի 8). «Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia». Astrobiology. 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. doi:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812.
- ↑ Loeb, Abraham (2014 թ․ հոկտեմբեր). «The Habitable Epoch of the Early Universe». International Journal of Astrobiology. 13 (4): 337–39. Bibcode:2014IJAsB..13..337L. CiteSeerX 10.1.1.680.4009. doi:10.1017/S1473550414000196. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հուլիսի 6-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 15-ին.
- ↑ Loeb, Abraham (2013 թ․ դեկտեմբերի 2). «The Habitable Epoch of the Early Universe». International Journal of Astrobiology. 13 (4): 337–39. arXiv:1312.0613v3. Bibcode:2014IJAsB..13..337L. doi:10.1017/S1473550414000196.
- ↑ Dreifus, Claudia (2014 թ․ դեկտեմբերի 2). «Much-Discussed Views That Go Way Back – Avi Loeb Ponders the Early Universe, Nature and Life». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ դեկտեմբերի 3-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 3-ին.
- ↑ 103,0 103,1 Kunin, W.E.; Gaston, Kevin, eds. (1996 թ․ դեկտեմբերի 31). The Biology of Rarity: Causes and consequences of rare—common differences. ISBN 978-0-412-63380-5. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 5-ին. Վերցված է 2015 թ․ մայիսի 26-ին.
- ↑ 104,0 104,1 Stearns, Beverly Peterson; Stearns, S. C.; Stearns, Stephen C. (2000). Watching, from the Edge of Extinction. Yale University Press. էջ preface x. ISBN 978-0-300-08469-6. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ հուլիսի 17-ին. Վերցված է 2017 թ․ մայիսի 30-ին.
- ↑ 105,0 105,1 Novacek, Michael J. (2014 թ․ նոյեմբերի 8). «Prehistory's Brilliant Future». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ դեկտեմբերի 29-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 25-ին.
- ↑ 106,0 106,1 106,2 G. Miller; Scott Spoolman (2012). Environmental Science - Biodiversity Is a Crucial Part of the Earth's Natural Capital. Cengage Learning. էջ 62. ISBN 1-133-70787-4. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ մարտի 18-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 27-ին. «We do not know how many species there are on the earth. Estimates range from 8 million to 100 million. The best guess is that there are 10–14 million species. So far, biologists have identified almost 2 million species.»
- ↑ 107,0 107,1 Mora, C.; Tittensor, D.P.; Adl, S.; Simpson, A.G.; Worm, B. (2011 թ․ օգոստոսի 23). «How many species are there on Earth and in the ocean?». PLOS Biology. 9 (8): e1001127. doi:10.1371/journal.pbio.1001127. PMC 3160336. PMID 21886479. «In spite of 250 years of taxonomic classification and over 1.2 million species already catalogued in a central database, our results suggest that some 86% of existing species on Earth and 91% of species in the ocean still await description.»
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ 108,0 108,1 Staff (2016 թ․ մայիսի 2). «Researchers find that Earth may be home to 1 trillion species». National Science Foundation. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ մայիսի 4-ին. Վերցված է 2016 թ․ մայիսի 6-ին.
- ↑ Pappas, Stephanie (2016 թ․ մայիսի 5). «There Might Be 1 Trillion Species on Earth». LiveScience. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ հունիսի 7-ին. Վերցված է 2017 թ․ հունիսի 7-ին.
- ↑ 110,0 110,1 Nuwer, Rachel (2015 թ․ հուլիսի 18). «Counting All the DNA on Earth». The New York Times. New York: The New York Times Company. ISSN 0362-4331. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հուլիսի 18-ին. Վերցված է 2015 թ․ հուլիսի 18-ին.
- ↑ «The Biosphere: Diversity of Life». Aspen Global Change Institute. Basalt, CO. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ սեպտեմբերի 2-ին. Վերցված է 2015 թ․ հուլիսի 19-ին.
- ↑ Coveney, Peter V.; Fowler, Philip W. (2005). «Modelling biological complexity: a physical scientist's perspective». Journal of the Royal Society Interface. 2 (4): 267–80. doi:10.1098/rsif.2005.0045. PMC 1578273.
- ↑ «Habitability and Biology: What are the Properties of Life?». Phoenix Mars Mission. The University of Arizona. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ ապրիլի 17-ին. Վերցված է 2013 թ․ հունիսի 6-ին.
- ↑ Senapathy, Periannan (1994). Independent birth of organisms. Madison, Wisconsin: Genome Press. ISBN 0-9641304-0-8. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 5-ին.
- ↑ Eigen, Manfred; Winkler, Ruthild (1992). Steps towards life: a perspective on evolution (German edition, 1987). Oxford University Press. էջ 31. ISBN 0-19-854751-X.
- ↑ 116,0 116,1 Barazesh, Solmaz (2009 թ․ մայիսի 13). «How RNA Got Started: Scientists Look for the Origins of Life». U. S. News & World Report. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ օգոստոսի 23-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 14-ին.
- ↑ Watson, James D. (1993). Gesteland, R. F.; Atkins, J. F. (eds.). Prologue: early speculations and facts about RNA templates. Cold Spring Harbor, New York: Cold Spring Harbor Laboratory Press. էջեր xv–xxiii.
{{cite book}}
:|work=
ignored (օգնություն) - ↑ Gilbert, Walter (1986 թ․ փետրվարի 20). «Origin of life: The RNA world». Nature. 319 (618): 618. Bibcode:1986Natur.319..618G. doi:10.1038/319618a0.
- ↑ Cech, Thomas R. (1986). «A model for the RNA-catalyzed replication of RNA». Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 83 (12): 4360–63. Bibcode:1986PNAS...83.4360C. doi:10.1073/pnas.83.12.4360. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ Cech, T.R. (2011). «The RNA Worlds in Context». Cold Spring Harb Perspect Biol. 4 (7): a006742. doi:10.1101/cshperspect.a006742. PMC 3385955. PMID 21441585.
- ↑ Powner, Matthew W.; Gerland, Béatrice; Sutherland, John D. (2009 թ․ մայիսի 14). «Synthesis of activated pyrimidine ribonucleotides in prebiotically plausible conditions». Nature. 459 (7244): 239–42. Bibcode:2009Natur.459..239P. doi:10.1038/nature08013. PMID 19444213.
- ↑ Szostak, Jack W. (2009 թ․ մայիսի 14). «Origins of life: Systems chemistry on early Earth». Nature. 459 (7244): 171–172. Bibcode:2009Natur.459..171S. doi:10.1038/459171a. PMID 19444196.
- ↑ 123,0 123,1 Pasek, Matthew A.; et at.; Buick, R.; Gull, M.; Atlas, Z. (2013 թ․ հունիսի 18). «Evidence for reactive reduced phosphorus species in the early Archean ocean». PNAS. 110 (25): 10089–94. Bibcode:2013PNAS..11010089P. doi:10.1073/pnas.1303904110. PMC 3690879. PMID 23733935. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2013 թ․ հուլիսի 16-ին.
- ↑ Lincoln, Tracey A.; Joyce, Gerald F. (2009 թ․ փետրվարի 27). «Self-Sustained Replication of an RNA Enzyme». Science. 323 (5918): 1229–32. Bibcode:2009Sci...323.1229L. doi:10.1126/science.1167856. PMC 2652413. PMID 19131595.
- ↑ Joyce, Gerald F. (2009). «Evolution in an RNA world». Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology. 74: 17–23. doi:10.1101/sqb.2009.74.004. PMC 2891321. PMID 19667013.
- ↑ Callahan; Smith, K.E.; Cleaves, H.J.; Ruzica, J.; Stern, J.C.; Glavin, D.P.; House, C.H.; Dworkin, J.P. (2011 թ․ օգոստոսի 11). «Carbonaceous meteorites contain a wide range of extraterrestrial nucleobases». PNAS. 108 (34): 13995–98. Bibcode:2011PNAS..10813995C. doi:10.1073/pnas.1106493108. PMC 3161613. PMID 21836052. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ սեպտեմբերի 18-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 15-ին.
- ↑ Steigerwald, John (2011 թ․ օգոստոսի 8). «NASA Researchers: DNA Building Blocks Can Be Made in Space». NASA. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հունիսի 23-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 10-ին.
- ↑ «DNA Building Blocks Can Be Made in Space, NASA Evidence Suggests». ScienceDaily. 2011 թ․ օգոստոսի 9. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ սեպտեմբերի 5-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 9-ին.
- ↑ Gallori, Enzo (2010 թ․ նոյեմբեր). «Astrochemistry and the origin of genetic material». Rendiconti Lincei. 22 (2): 113–18. doi:10.1007/s12210-011-0118-4. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 11-ին.(չաշխատող հղում)
- ↑ Marlaire, Ruth (2015 թ․ մարտի 3). «NASA Ames Reproduces the Building Blocks of Life in Laboratory». NASA. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ մարտի 5-ին. Վերցված է 2015 թ․ մարտի 5-ին.
- ↑ Rampelotto, P.H. (2010). «Panspermia: A Promising Field Of Research» (PDF). Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2016 թ․ մարտի 27-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 3-ին.
- ↑ 132,0 132,1 132,2 132,3 132,4 Rothschild, Lynn (2003 թ․ սեպտեմբեր). «Understand the evolutionary mechanisms and environmental limits of life». NASA. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մարտի 11-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 13-ին.
- ↑ Margulis, Lynn (2001). The Symbiotic Planet: A New Look at Evolution. London, England: Orion Books Ltd. ISBN 0-7538-0785-8.
- ↑ Douglas J. Futuyma; Janis Antonovics (1992). Oxford surveys in evolutionary biology: Symbiosis in evolution. Vol. 8. London, England: Oxford University Press. էջեր 347–74. ISBN 0-19-507623-0.
- ↑ The Columbia Encyclopedia, Sixth Edition. Columbia University Press. 2004 https://www.questia.com/library/encyclopedia/biosphere.jsp. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ հոկտեմբերի 27-ին. Վերցված է 2010 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
{{cite encyclopedia}}
: Missing or empty|title=
(օգնություն) - ↑ University of Georgia (1998 թ․ օգոստոսի 25). «First-Ever Scientific Estimate Of Total Bacteria On Earth Shows Far Greater Numbers Than Ever Known Before». Science Daily. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ նոյեմբերի 10-ին. Վերցված է 2014 թ․ նոյեմբերի 10-ին.
- ↑ Hadhazy, Adam (2015 թ․ հունվարի 12). «Life Might Thrive a Dozen Miles Beneath Earth's Surface». Astrobiology Magazine. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ մարտի 12-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 11-ին.
- ↑ Dvorsky, George (2017 թ․ սեպտեմբերի 13). «Alarming Study Indicates Why Certain Bacteria Are More Resistant to Drugs in Space». Gizmodo. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ սեպտեմբերի 14-ին. Վերցված է 2017 թ․ սեպտեմբերի 14-ին.
- ↑ Caspermeyer, Joe (2007 թ․ սեպտեմբերի 23). «Space flight shown to alter ability of bacteria to cause disease». Arizona State University. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ սեպտեմբերի 14-ին. Վերցված է 2017 թ․ սեպտեմբերի 14-ին.
- ↑ Dose, K.; Bieger-Dose, A.; Dillmann, R.; Gill, M.; Kerz, O.; Klein, A.; Meinert, H.; Nawroth, T.; Risi, S.; Stridde, C. (1995). «ERA-experiment "space biochemistry"». Advances in Space Research. 16 (8): 119–129. Bibcode:1995AdSpR..16..119D. doi:10.1016/0273-1177(95)00280-R. PMID 11542696.
- ↑ Vaisberg, Horneck G.; Eschweiler, U.; Reitz, G.; Wehner, J.; Willimek, R.; Strauch, K. (1995). «Biological responses to space: results of the experiment "Exobiological Unit" of ERA on EURECA I». Adv Space Res. 16 (8): 105–18. Bibcode:1995AdSpR..16..105V. doi:10.1016/0273-1177(95)00279-N. PMID 11542695.
- ↑ 142,0 142,1 142,2 142,3 142,4 Choi, Charles Q. (2013 թ․ մարտի 17). «Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth». LiveScience. Արխիվացված օրիգինալից 2013 թ․ ապրիլի 2-ին. Վերցված է 2013 թ․ մարտի 17-ին.
- ↑ 143,0 143,1 Glud, Ronnie; Wenzhöfer, Frank; Middelboe, Mathias; Oguri, Kazumasa; Turnewitsch, Robert; Canfield, Donald E.; Kitazato, Hiroshi (2013 թ․ մարտի 17). «High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth». Nature Geoscience. 6 (4): 284–88. Bibcode:2013NatGe...6..284G. doi:10.1038/ngeo1773. Վերցված է 2013 թ․ մարտի 17-ին.
- ↑ 144,0 144,1 Oskin, Becky (2013 թ․ մարտի 14). «Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor». LiveScience. Արխիվացված օրիգինալից 2013 թ․ ապրիլի 2-ին. Վերցված է 2013 թ․ մարտի 17-ին.
- ↑ Morelle, Rebecca (2014 թ․ դեկտեմբերի 15). «Microbes discovered by deepest marine drill analysed». BBC News. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ դեկտեմբերի 16-ին. Վերցված է 2014 թ․ դեկտեմբերի 15-ին.
- ↑ Fox, Douglas (2014 թ․ օգոստոսի 20). «Lakes under the ice: Antarctica's secret garden». Nature. 512 (7514): 244–46. Bibcode:2014Natur.512..244F. doi:10.1038/512244a. PMID 25143097. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ օգոստոսի 21-ին. Վերցված է 2014 թ․ օգոստոսի 21-ին.
- ↑ Mack, Eric (2014 թ․ օգոստոսի 20). «Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?». Forbes. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ օգոստոսի 22-ին. Վերցված է 2014 թ․ օգոստոսի 21-ին.
- ↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6. Արխիվացված օրիգինալից 2014 թ․ նոյեմբերի 2-ին.
- ↑ Zimmer, Carl (2013 թ․ հոկտեմբերի 3). «Earth's Oxygen: A Mystery Easy to Take for Granted». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2013 թ․ հոկտեմբերի 3-ին. Վերցված է 2013 թ․ հոկտեմբերի 3-ին.
- ↑ Bell, Elizabeth A.; Boehnike, Patrick; Harrison, T. Mark; և այլք: (2015 թ․ հոկտեմբերի 19). «Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon» (PDF). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. Washington, D.C.: National Academy of Sciences. 112 (47): 14518–21. Bibcode:2015PNAS..11214518B. doi:10.1073/pnas.1517557112. ISSN 1091-6490. PMC 4664351. PMID 26483481. Արխիվացված (PDF) օրիգինալից 2015 թ․ նոյեմբերի 6-ին. Վերցված է 2015 թ․ հոկտեմբերի 20-ին. Early edition, published online before print.
- ↑ Zimmer, Carl (2017 թ․ մարտի 1). «Scientists Say Canadian Bacteria Fossils May Be Earth's Oldest». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ մարտի 2-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 2-ին.
- ↑ Ghosh, Pallab (2017 թ․ մարտի 1). «Earliest evidence of life on Earth 'found». BBC News. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ մարտի 2-ին. Վերցված է 2017 թ․ մարտի 2-ին.
- ↑ «Meaning of biosphere». WebDictionary.co.uk. WebDictionary.co.uk. Արխիվացված է օրիգինալից 2011 թ․ հոկտեմբերի 2-ին. Վերցված է 2010 թ․ նոյեմբերի 12-ին.
- ↑ «Essential requirements for life». CMEX-NASA. Արխիվացված օրիգինալից 2009 թ․ օգոստոսի 17-ին. Վերցված է 2009 թ․ հուլիսի 14-ին.
- ↑ 155,0 155,1 Chiras, Daniel C. (2001). Environmental Science – Creating a Sustainable Future (6th ed.). ISBN 0-7637-1316-3.
- ↑ 156,0 156,1 Chang, Kenneth (2016 թ․ սեպտեմբերի 12). «Visions of Life on Mars in Earth's Depths». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 12-ին. Վերցված է 2016 թ․ սեպտեմբերի 12-ին.
- ↑ Rampelotto, Pabulo Henrique (2010). «Resistance of microorganisms to extreme environmental conditions and its contribution to astrobiology». Sustainability. 2 (6): 1602–23. Bibcode:2010Sust....2.1602R. doi:10.3390/su2061602.
{{cite journal}}
: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link) - ↑ Baldwin, Emily (2012 թ․ ապրիլի 26). «Lichen survives harsh Mars environment». Skymania News. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մայիսի 28-ին. Վերցված է 2012 թ․ ապրիլի 27-ին.
- ↑ de Vera, J.-P.; Kohler, Ulrich (2012 թ․ ապրիլի 26). «The adaptation potential of extremophiles to Martian surface conditions and its implication for the habitability of Mars» (PDF). European Geosciences Union. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ հունիսի 8-ին. Վերցված է 2012 թ․ ապրիլի 27-ին.
- ↑ Hotz, Robert Lee (2010 թ․ դեկտեմբերի 3). «New link in chain of life». Wall Street Journal. Dow Jones & Company, Inc. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ օգոստոսի 17-ին. «Until now, however, they were all thought to share the same biochemistry, based on the Big Six, to build proteins, fats and DNA.»
- ↑ Neuhaus, Scott (2005). Handbook for the Deep Ecologist: What Everyone Should Know About Self, the Environment, And the Planet. iUniverse. էջեր 23–50. ISBN 978-0-521-83113-0. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ Committee on the Limits of Organic Life in Planetary Systems; Committee on the Origins and Evolution of Life; National Research Council (2007). The Limits of Organic Life in Planetary Systems. National Academy of Sciences. ISBN 0-309-66906-5. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ մայիսի 10-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 3-ին.
- ↑ Benner, Steven A.; Ricardo, Alonso; Carrigan, Matthew A. (2004 թ․ դեկտեմբեր). «Is there a common chemical model for life in the universe?» (PDF). Current Opinion in Chemical Biology. 8 (6): 672–89. doi:10.1016/j.cbpa.2004.10.003. PMID 15556414. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ հունիսի 8-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 3-ին.
- ↑ Purcell, Adam (2016 թ․ փետրվարի 5). «DNA». Basic Biology. Արխիվացված է օրիգինալից 2017 թ․ հունվարի 5-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 15-ին.
- ↑ «The Biosphere: Diversity of Life». Aspen Global Change Institute. Basalt, CO. Արխիվացված է օրիգինալից 2010 թ․ սեպտեմբերի 2-ին. Վերցված է 2015 թ․ հուլիսի 19-ին.
- ↑ Russell, Peter (2001). iGenetics. New York: Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-4553-1.
- ↑ Dahm R (2008). «Discovering DNA: Friedrich Miescher and the early years of nucleic acid research». Hum. Genet. 122 (6): 565–81. doi:10.1007/s00439-007-0433-0. PMID 17901982.
- ↑ Portin P (2014). «The birth and development of the DNA theory of inheritance: sixty years since the discovery of the structure of DNA». Journal of Genetics. 93 (1): 293–302. doi:10.1007/s12041-014-0337-4. PMID 24840850.
- ↑ «Aristotle». University of California Museum of Paleontology. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 20-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 15-ին.
- ↑ Knapp S, Lamas G, Lughadha EN, Novarino G (2004 թ․ ապրիլ). «Stability or stasis in the names of organisms: the evolving codes of nomenclature». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 359 (1444): 611–22. doi:10.1098/rstb.2003.1445. PMC 1693349. PMID 15253348.
- ↑ «The Kingdoms of Organisms». Quarterly Review of Biology. 13.
- ↑ Whittaker, R. H. (1969 թ․ հունվար). «New concepts of kingdoms or organisms. Evolutionary relations are better represented by new classifications than by the traditional two kingdoms». Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. CiteSeerX 10.1.1.403.5430. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
- ↑ Adl SM, Simpson AG, Farmer MA, և այլք: (2005). «The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists». J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x. PMID 16248873.
- ↑ Van Regenmortel MH (2007 թ․ հունվար). «Virus species and virus identification: past and current controversies». Infection, Genetics and Evolution. 7 (1): 133–44. doi:10.1016/j.meegid.2006.04.002. PMID 16713373.
- ↑ Pennisi E (2001 թ․ մարտ). «Taxonomy. Linnaeus's last stand?». Science. New York, N.Y. 291 (5512): 2304–07. doi:10.1126/science.291.5512.2304. PMID 11269295.
- ↑ Linnaeus, C. (1735). Systemae Naturae, sive regna tria naturae, systematics proposita per classes, ordines, genera & species.
- ↑ Haeckel, E. (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Reimer, Berlin.
- ↑ Chatton, É. (1925). «Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires». Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 10-VII: 1–84.
- ↑ Copeland, H. (1938). «The kingdoms of organisms». Quarterly Review of Biology. 13: 383–420. doi:10.1086/394568.
- ↑ Whittaker, R. H. (January 1969). «New concepts of kingdoms of organisms». Science. 163 (3863): 150–60. Bibcode:1969Sci...163..150W. doi:10.1126/science.163.3863.150. PMID 5762760.
- ↑ Woese, C.; Kandler, O.; Wheelis, M. (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Արքեաներ, Բակտերիաներ, and Eucarya». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 87 (12): 4576–9. Bibcode:1990PNAS...87.4576W. doi:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744.
- ↑ Cavalier-Smith, T. (1998). «A revised six-kingdom system of life». Biological Reviews. 73 (03): 203–66. doi:10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x. PMID 9809012.
- ↑ Systema Naturae 2000 "Biota" Արխիվացված 14 Հունիս 2010 Wayback Machine
- ↑ Taxonomicon "Biota" Արխիվացված 15 Հունվար 2014 Wayback Machine
- ↑ Sapp, Jan (2003). Genesis: The Evolution of Biology. Oxford University Press. էջեր 75–78. ISBN 0-19-515619-6. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ 186,0 186,1 Wolfram, Stephen (2002). A New Kind of Science. Wolfram Media. էջեր 170–83, 297–362. ISBN 1-57955-008-8.
- ↑ Lintilhac, P. M. (1999 թ․ հունվար). «Thinking of biology: toward a theory of cellularity—speculations on the nature of the living cell» (PDF). BioScience. 49 (1): 59–68. doi:10.2307/1313494. JSTOR 1313494. PMID 11543344. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2013 թ․ ապրիլի 6-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 2-ին.
- ↑ Whitman, W.; Coleman, D.; Wiebe, W. (1998). «Prokaryotes: The unseen majority». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 95 (12): 6578–83. Bibcode:1998PNAS...95.6578W. doi:10.1073/pnas.95.12.6578. PMC 33863. PMID 9618454.
- ↑ Pace, Norman R. (2006 թ․ մայիսի 18). «Concept Time for a change» (PDF). Nature. 441 (7091): 289. Bibcode:2006Natur.441..289P. doi:10.1038/441289a. PMID 16710401. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ հունիսի 8-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 2-ին.
- ↑ «Scientific background». The Nobel Prize in Chemistry 2009. Royal Swedish Academy of Sciences. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ ապրիլի 2-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 10-ին.
- ↑ Nakano A, Luini A (2010). «Passage through the Golgi». Curr Opin Cell Biol. 22 (4): 471–78. doi:10.1016/j.ceb.2010.05.003. PMID 20605430.
- ↑ Panno, Joseph (2004). The Cell. Facts on File science library. Infobase Publishing. էջեր 60–70. ISBN 0-8160-6736-8. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
- ↑ Alberts, Bruce; և այլք: (1994). «From Single Cells to Multicellular Organisms». Molecular Biology of the Cell (3rd ed.). New York: Garland Science. ISBN 0-8153-1620-8. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ մարտի 6-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 12-ին.
- ↑ Zimmer, Carl (2016 թ․ հունվարի 7). «Genetic Flip Helped Organisms Go From One Cell to Many». New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ հունվարի 7-ին. Վերցված է 2016 թ․ հունվարի 7-ին.
- ↑ Alberts, Bruce; և այլք: (2002). «General Principles of Cell Communication». Molecular Biology of the Cell. New York: Garland Science. ISBN 0-8153-3218-1. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ սեպտեմբերի 4-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 12-ին.
- ↑ Race, Margaret S.; Randolph, Richard O. (2002). «The need for operating guidelines and a decision making framework applicable to the discovery of non-intelligent extraterrestrial life». Advances in Space Research. 30 (6): 1583–91. Bibcode:2002AdSpR..30.1583R. doi:10.1016/S0273-1177(02)00478-7. ISSN 0273-1177. «There is growing scientific confidence that the discovery of extraterrestrial life in some form is nearly inevitable»
- ↑ Cantor, Matt (2009 թ․ փետրվարի 15). «Alien Life 'Inevitable': Astronomer». Newser. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ մայիսի 3-ին. Վերցված է 2013 թ․ մայիսի 3-ին. «Scientists now believe there could be as many habitable planets in the cosmos as there are stars, and that makes life's existence elsewhere "inevitable" over billions of years, says one.»
- ↑ Schulze-Makuch, Dirk; Dohm, James M.; Fairén, Alberto G.; Baker, Victor R.; Fink, Wolfgang; Strom, Robert G. (2005 թ․ դեկտեմբեր). Venus, Mars, and the Ices on Mercury and the Moon: Astrobiological Implications and Proposed Mission Designs. Vol. 5. էջեր 778–95. Bibcode:2005AsBio...5..778S. doi:10.1089/ast.2005.5.778.
{{cite book}}
:|journal=
ignored (օգնություն) - ↑ Woo, Marcus (2015 թ․ հունվարի 27). «Why We're Looking for Alien Life on Moons, Not Just Planets». Wired. Արխիվացված օրիգինալից 2015 թ․ հունվարի 27-ին. Վերցված է 2015 թ․ հունվարի 27-ին.
- ↑ Strain, Daniel (2009 թ․ դեկտեմբերի 14). «Icy moons of Saturn and Jupiter may have conditions needed for life». The University of Santa Cruz. Արխիվացված օրիգինալից 2012 թ․ դեկտեմբերի 31-ին. Վերցված է 2012 թ․ հուլիսի 4-ին.
- ↑ Selis, Frank (2006). «Habitability: the point of view of an astronomer». In Gargaud, Muriel; Martin, Hervé; Claeys, Philippe (eds.). Lectures in Astrobiology. Vol. 2. Springer. էջեր 210–14. ISBN 3-540-33692-3. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ սեպտեմբերի 3-ին.
- ↑ Lineweaver, Charles H.; Fenner, Yeshe; Gibson, Brad K. (2004 թ․ հունվար). «The Galactic Habitable Zone and the age distribution of complex life in the Milky Way». Science. 303 (5654): 59–62. arXiv:astro-ph/0401024. Bibcode:2004Sci...303...59L. doi:10.1126/science.1092322. PMID 14704421.
- ↑ Vakoch, Douglas A.; Harrison, Albert A. (2011). Civilizations beyond Earth: extraterrestrial life and society. Berghahn Series. Berghahn Books. էջեր 37–41. ISBN 0-85745-211-8.
- ↑ «Artificial life». Dictionary.com. Արխիվացված օրիգինալից 2016 թ․ նոյեմբերի 16-ին. Վերցված է 2016 թ․ նոյեմբերի 15-ին.
- ↑ Chopra, Paras; Akhil Kamma. «Engineering life through Synthetic Biology». In Silico Biology. 6. Արխիվացված օրիգինալից 2008 թ․ օգոստոսի 5-ին. Վերցված է 2008 թ․ հունիսի 9-ին.
- ↑ Definition of death. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ նոյեմբերի 1-ին.
- ↑ 207,0 207,1 «Definition of death». Encyclopedia of Death and Dying. Advameg, Inc. Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ փետրվարի 3-ին. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ Henig, Robin Marantz (2016 թ․ ապրիլ). «Crossing Over: How Science Is Redefining Life and Death». National Geographic. Արխիվացված օրիգինալից 2017 թ․ նոյեմբերի 1-ին. Վերցված է 2017 թ․ հոկտեմբերի 23-ին.
{{cite magazine}}
: Cite magazine requires|magazine=
(օգնություն) - ↑ Extinction – definition. Արխիվացված է օրիգինալից 2009 թ․ նոյեմբերի 1-ին.
- ↑ «What is an extinction?». Late Triassic. Bristol University. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ սեպտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2012 թ․ հունիսի 27-ին.
- ↑ Van Valkenburgh, B. (1999). «Major patterns in the history of carnivorous mammals». Annual Review of Earth and Planetary Sciences. 27: 463–93. Bibcode:1999AREPS..27..463V. doi:10.1146/annurev.earth.27.1.463.
- ↑ «Frequently Asked Questions». San Diego Natural History Museum. Արխիվացված է օրիգինալից 2012 թ․ մայիսի 10-ին. Վերցված է 2012 թ․ մայիսի 25-ին.
- ↑ Vastag, Brian (2011 թ․ օգոստոսի 21). «Oldest 'microfossils' raise hopes for life on Mars». The Washington Post. Արխիվացված օրիգինալից 2011 թ․ հոկտեմբերի 19-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին.
- ↑ Wade, Nicholas (2011 թ․ օգոստոսի 21). «Geological Team Lays Claim to Oldest Known Fossils». The New York Times. Արխիվացված օրիգինալից 2013 թ․ մայիսի 1-ին. Վերցված է 2011 թ․ օգոստոսի 21-ին.
Այս հոդվածի կամ նրա բաժնի որոշակի հատվածի սկզբնական կամ ներկայիս տարբերակը վերցված է Քրիեյթիվ Քոմմոնս Նշում–Համանման տարածում 3.0 (Creative Commons BY-SA 3.0) ազատ թույլատրագրով թողարկված Հայկական սովետական հանրագիտարանից (հ․ 5, էջ 487)։ |
Այս հոդվածն ընտրվել է Հայերեն Վիքիպեդիայի՝ 2018 թվականի ապրիլի 24-ի օրվա հոդված: |