Բլաստոմեր

Բլաստոմեր, կենսաբանության մեջ բջիջ է, որը արտադրվում է բեղմնավորումից հետո զիգոտի ճեղքման միջոցով (բջջային բաժանում) և հանդիսանում է բլաստուլայի ձևավորման էական մաս^[1]։

Մարդկային բլաստոմերների բնութագրեր

Մարդկանց մեջ բլաստոմերի ձևավորումը սկսվում է բեղմնավորումից անմիջապես հետո և շարունակվում է սաղմնային զարգացման առաջին շաբաթվա ընթացքում։ Բեղմնավորումից մոտ 90 րոպե անց զիգոտը բաժանվում է երկու բջիջների։ Երկու բջջիջների բլաստոմերային վիճակը, որը առկա է զիգոտի առաջին բաժանումներից հետո, համարվում է բեղմնավորված ձվաբջջի ամենավաղ միտոտիկ արտադրանքը^[2]։ Այս միտոտիկ բաժանումները շարունակվում և հանգեցնում են բջիջների խմբավորմանը, որոնք կոչվում են բլաստոմերներ։ Այս գործընթացի ընթացքում սաղմի ընդհանուր չափը չի մեծանում, ուստի յուրաքանչյուր բաժանում հանգեցնում է ավելի փոքր և փոքր բջիջների։ Երբ զիգոտը պարունակում է 16-ից 32 բլաստոմերներ, այն անվանում են «մորուլա»։ Սրանք սաղմի նախնական փուլերն են, որոնք սկսում են ձևավորվել։ Դա սկսվելուց հետո, բլաստոմերային բջիջներում մորուլայի ցիտոզոլային նյութի մեջ պարունակվող միկրոթուբուլները կարող են վերածվել մեմբրանի կարևոր գործառույթների, ինչպիսիք են նատրիումի պոմպերը։ Այս պոմպերը թույլ են տալիս սաղմի ներսից լցվել բլաստոկոէլիկ հեղուկով, ինչը նպաստում է կյանքի հետագա աճին^[3]։

Բլաստոմերը համարվում է ընդհանուր ուժ։ Այսինքն, բլաստոմերները ունակ են մեկ բջիջից վերածվել լիարժեք պտղաբեր մեծահասակների օրգանիզմի։ Դա ցույց է տրվել մկների բլաստոմերներով պատրաստված ուսումնասիրությունների և ենթադրությունների միջոցով, որոնք ընդունվել են ճշմարիտ նաև կաթնասունների բլաստոմերների մեծ մասի համար։ Ուսումնասիրությունները վերլուծել են մոնոզիգոտիկ երկվորյակների մկների բլաստոմերները իրենց երկկողմանի վիճակում և պարզել են, որ երբ երկվորյակների բլաստոմերներից մեկը քանդվում է, լիարժեք պտղաբեր չափահաս մուկը դեռ կարող է զարգանալ։ Այսպիսով, կարելի է ենթադրել, որ քանի որ երկվորյակների բջիջներից մեկը տոտալ է եղել, ավերվածը նույնպես ի սկզբանե եղել է^[4]։

Սաղմերի ներսում հարաբերական բլաստոմերի չափը կախված է ոչ միայն ճեղքման փուլից, այլև բջիջների միջև ճեղքման օրինաչափությունից։ Եթե բջջային զանգվածում բլաստոմերների քանակը հավասար է, ապա բջիջների չափերը պետք է համահունչ լինեն։ Այնուամենայնիվ, եթե բջջային զանգվածում բլաստոմերների քանակը հավասար չէ, ապա բաժանումը պետք է լինի ասինխրոն, որպեսզի բջիջների չափերը լավագույնս ապահովեն տարբերակման զանգվածի հատուկ փուլը։ Բլաստոմերի չափը, որպես կանոն, համարվում է անհավասար, երբ մեկ բլաստոմեր ունի տրամագիծ ավելի քան 25% ավելի, քան մյուսը համեմատվում է^[5]։

Բլաստոմերի տարբերակում

Զիգոտից բլաստոմերների բաժանումը թույլ է տալիս մեկ պտղաբեր բջիջ շարունակել մաքրել և տարբերակել մինչև բլաստոցիստ ձևավորվի։ Բլաստոմերի տարբերակումը թույլ է տալիս զարգացնել երկու հստակ բջջային պոպուլյացիա ՝ ներքին բջջային զանգվածը, որը դառնում է սաղմի նախադրյալը, և տրոֆեկտոդերմը, որը դառնում է պլասենցայի նախորդը^[6]։

8-բջջային տարբերակման ժամանակահատվածում բլաստոմերները ձևավորում են հավատարիմ հանգույցներ, և հետագայում բևեռացվում են գագաթային առանցքի երկայնքով։ Այս բևեռացումը ընդմիշտ փոխում է այս բջիջների ձևաբանությունը և սկսում է տարբերակման գործընթացը։ Դրանից հետո 8-բջջային բլաստոմերային զանգվածը սկսում է սեղմվել ՝ կազմելով ամուր հանգույցներ իրենց միջև, և բջջի ցիտոսոլային բաղադրիչները կուտակվում են ապիկալ շրջանում, մինչդեռ յուրաքանչյուր բջջի կորիզը տեղափոխվում է բազալային տարածաշրջան։ Սոսինձի կողային հանգույցը այնուհետև ձևավորվում է, և բլաստոմորը հարթեցվում է ՝ հասնելու համար apical cortical տիրույթը։ Հենց անցումը սկսվում է 16-բջջային զանգվածի, apical cortical տիրույթը անհետանում է, բայց բևեռականության տարրերը պահպանվում են։ Սա թույլ է տալիս, որ բլաստոմերների մոտավորապես կեսը ժառանգեն բևեռային շրջաններ, որոնք կարող են վերականգնել apical cortical տիրույթը։ Ուրեմն տարբերվող մյուս բլաստոմորները կդառնան apolar: Բևեռային բլաստոմերային բջիջները, որոնք տարբերակում են, կտեղափոխվեն զարգացող բլաստոցիստի արտաքին դիրքում և ցույց կտան տրոֆեկտոդերմների համար նախադրյալներ, մինչդեռ, ապոլարային բջիջները կտեղափոխվեն ներքին դիրքի և կսկսեն զարգանալ սաղմի մեջ։ 32-բջջային փուլում բջիջները այդ երկու տիրույթներից մեկում լիովին հանձնվելու են իրենց առանձին վիճակներին^[7]։

Տարբերակման մոդելներ

Կա տարբերակման երկու հիմնական մոդել, որոնք որոշում են, թե որ բլաստոմերային բջիջներն են բաժանվելու ներքին բջջային զանգվածի կամ տրոֆեկտոդերմի։ Առաջին ենթադրությունը հայտնի է որպես «ներսի-արտաքին մոդել», և ասում է, որ բջիջները տարբերվում են իրենց վիճակից ելնելով 16-բջջային փուլում կամ ավելի ուշ։ Սա նշանակում է, որ այս մոդելի համաձայն, բլաստոմերային բջիջները չեն տարբերվում բջջային տարբերությունների հիման վրա, այլ դա անում են մեխանիկական և քիմիական խթանների պատճառով, հիմնվելով այն բանի վրա, թե որտեղ են գտնվում այն ժամանակ տեղակայված^[8]։

Մյուս, առավել լայնորեն ընդունված մոդելը հայտնի է որպես «բջջային բևեռականության մոդել»։ Այս մոդելը նշում է, որ 8-բջջային և 16-բջջային փուլերում ճեղքման ինքնաթիռի կողմնորոշումը որոշում է դրանց հետագա տարբերակումը^[9]։ Գոյություն ունեն երկու հիմնական եղանակ, որոնց միջոցով բլաստոմերները սովորաբար բաժանվում են ՝ սիմետրիկորեն, այսինքն, ուղղահայաց է ապիկալ-բազալային առանցքի վրա կամ ասիմետրիկորեն, այսինքն ՝ հորիզոնական է apical-basal առանցքի համար։ Բազմաթիվ հավանական վարկածներ և ենթադրություններ կան, որոնք փորձում են բացատրել, թե ինչու են այդ բջիջները կողմնորոշվում իրենց կատարած ձևով։ Որոշ հետազոտողներ նշել են, որ վաղ բաժանարար բլաստոմերները հակված են բաժանվել ասիմետրիկորեն^[10], իսկ մյուսները առաջարկել են, որ 8-բջջային բլաստոմերների կողմնորոշումը պատահական է և չի կարող կանխատեսվել ավելի մեծ մասշտաբի^[11]։ Մասնավորապես, մեկ ուսումնասիրության մեջ ասվում է, որ յուրաքանչյուր բլաստոմերում կորիզի դիրքը կարող է օգտագործվել ցույց տալու համար, թե ինչպես է բջիջը բաժանվելու. Եթե միջուկը գտնվում է ապիկալ շրջանում, ապա բջիջը, հավանաբար, բաժանվելու է սիմետրիկորեն, մինչդեռ եթե միջուկը գտնվում է բազալում։ շրջանը, ապա բջիջը, հավանաբար, բաժանվելու է ասիմետրիկորեն^[12]։

Առնչվող խանգարումներ

Կրկնվող բջիջների բաժանման այս գործընթացում հնարավոր է, որ սխալներ լինեն։ Այս սխալների մեջ ընդհանուր է գենետիկական նյութը հավասարաչափ բաժանելը։ Սովորաբար, երբ բջիջը բաժանում է յուրաքանչյուր դստեր բջիջը ունի նույն գենետիկական նյութը, ինչպես մայր բջիջը։ Եթե գենետիկական նյութը հավասարապես չի բաժանվում երկու դուստր բջիջների միջև, տեղի է ունենում մի իրադարձություն, որը կոչվում է «ոչ գործառույթ»։ Քանի որ այս իրադարձությունը տեղի է ունենում այս պահին գոյություն ունեցող մի քանի բջիջներից միայն մեկում, սաղմը կշարունակի զարգանալ, բայց կունենա որոշ նորմալ բջիջներ և որոշ աննորմալ բջիջներ։ Ժողովուրդը նորմալ և աննորմալ բջիջների «խճանկարն» է, ուստի այս խանգարումը կոչվում է «թվային խճանկար»։

Այս խճանկարը, հատկապես դիպլոիդային և պոլիպլոիդային, կարող է հանգեցնել բջիջների ճեղքման և միտոզի ձախողման։ Երբ այս անհրաժեշտ վաղ բջջային բաժանմունքները տեղի չեն ունենում, սաղմը կարող է սկսել ձևավորել պոլիպլոիդային հսկա քաղցկեղի բջիջներ, որոնք շատ նման են բլաստոմերային բջիջների, որոնք աճում և զարգանում են ի պատասխան մեխանիկական և քիմիական ազդանշանների, ինչպես դա անում են բլաստոցիստների նախորդները։ Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ քաղցկեղի այս հսկա բջիջները հաճախ նաև գենետիկ համարժեք են սոմատիկ բլաստոմերներին^[13]։

Ախտորոշում

Հաճախակի, կլինիկաները և հետազոտողները կօգտագործեն բլաստոմերային բիոպսիաները ռիսկային հղի կանանց մոտ ՝ որպես գենետիկ խանգարումների փորձարկման միջոց։ Այս բիոպսիաները, այնուամենայնիվ, ինվազիվ են և ունեն մեծ անբարենպաստություն, երբ համեմատվում են ինվազիվ գենետիկական թեստավորման այլ ձևերի հետ, քանի որ մի քանի բջիջների միանգամից մի քանիսը կարող են արդյունահանվել։ Ժամանակի ընթացքում շատ մասնագետներ անցել են բլաստոցիստների բիոպսիաներին, որոնք ապահովում են խճանկարչության ավելի ցածր մակարդակ, սակայն բլաստոմերային բիոպսիաները դեռ կարող են օգտագործվել ավելի վաղ փուլային ուսումնասիրությունների և գենետիկական ախտորոշման համար^[14]։

Տես նաև

Ծանոթագրություններ

↑ Blastomere Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc., 2012. Web. 06 Feb. 2012.
↑ Casser, E.; Israel, S.; Witten, A.; Schulte, K.; Schlatt, S.; Nordhoff, V.; Boiani, M. (2017 թ․ դեկտեմբեր). «Totipotency segregates between the sister blastomeres of two-cell stage mouse embryos». Scientific Reports. 7 (1): 8299. Bibcode:2017NatSR...7.8299C. doi:10.1038/s41598-017-08266-6. ISSN 2045-2322. PMC 5557898. PMID 28811525.
↑ «Cleavage and Blastocyst Formation». www.vivo.colostate.edu. Արխիվացված է օրիգինալից 2023 թ․ փետրվարի 13-ին. Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 4-ին.
↑ TOGASHI, Mamoru; SUZUKI, Hiroshi; MIYAI, Tatsuya; OKAMOTO, Michio T (1987). «Production of monozygotic twins by splitting of 2-cell stage embryos in mice». The Japanese Journal of Animal Reproduction. 33 (2): 51–57. doi:10.1262/jrd1977.33.51.
↑ «C. Blastomere size». Eshre (անգլերեն). Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 4-ին.
↑ Li, Chao-Bo; Wang, Zhen-Dong; Zheng, Zhong; Hu, Li-Li; Zhong, Shu-Qi; Lei, Lei (2010 թ․ օգոստոսի 25). «Number of blastomeres and distribution of microvilli in cloned mouse embryos during compaction». Zygote. 19 (3): 271–276. doi:10.1017/s0967199410000377. ISSN 0967-1994. PMID 20735894.
↑ Johnson, M (1981 թ․ ապրիլ). «The foundation of two distinct cell lineages within the mouse morula». Cell. 24 (1): 71–80. doi:10.1016/0092-8674(81)90502-x. ISSN 0092-8674. PMID 7237545.
↑ TARKOWSKI, ANDRZEJ K. (1959 թ․ հոկտեմբեր). «Experiments on the Development of Isolated Blastomeres of Mouse Eggs». Nature. 184 (4695): 1286–1287. Bibcode:1959Natur.184.1286T. doi:10.1038/1841286a0. ISSN 0028-0836. PMID 13836947.
↑ Johnson, M (1981 թ․ ապրիլ). «The foundation of two distinct cell lineages within the mouse morula». Cell. 24 (1): 71–80. doi:10.1016/0092-8674(81)90502-X. PMID 7237545.
↑ Spindle, Akiko (1982 թ․ փետրվարի 20). «Cell allocation in preimplantation mouse chimeras». Journal of Experimental Zoology. 219 (3): 361–367. doi:10.1002/jez.1402190311. ISSN 0022-104X. PMID 7061978.
↑ Pickering, Susan J.; Johnson, Martin H.; Braude, Peter R.; Houliston, Evelyn (1988 թ․ նոյեմբեր). «Cytoskeletal organization in fresh, aged and spontaneously activated human oocytes». Human Reproduction. 3 (8): 978–989. doi:10.1093/oxfordjournals.humrep.a136828. ISSN 1460-2350. PMID 3204153.
↑ Ajduk, Anna; Biswas Shivhare, Sourima; Zernicka-Goetz, Magdalena (2014 թ․ օգոստոս). «The basal position of nuclei is one pre-requisite for asymmetric cell divisions in the early mouse embryo». Developmental Biology. 392 (2): 133–140. doi:10.1016/j.ydbio.2014.05.009. PMC 4111899. PMID 24855000.
↑ Niu, N; Mercado-Uribe, I; Liu, J (2017 թ․ ապրիլի 24). «Dedifferentiation into blastomere-like cancer stem cells via formation of polyploid giant cancer cells». Oncogene. 36 (34): 4887–4900. doi:10.1038/onc.2017.72. ISSN 0950-9232. PMC 5582213. PMID 28436947.
↑ Gianaroli, Luca; Ferraretti, Anna P.; Crippa, Andor; Valerio, Marzia; Cafueri, Giulia; Pomante, Alessandra; Magli, M. Cristina (2016 թ․ մարտի 1). «Preimplantation genetic testing: polar bodies, blastomeres, trophectoderm cells, or blastocoelic fluid?». Fertility and Sterility (English). 105 (3): 676–683.e5. doi:10.1016/j.fertnstert.2015.11.018. ISSN 0015-0282. PMID 26658131.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չճանաչված լեզու (link)

Աղբյուրներ

"Blastomere." Stedman's Medical Dictionary, 27th ed. (2000). 0-683-40007-X
Moore, Keith L. and T.V.N. Persaud. The Developing Human: Clinically Oriented Embryology, 7th ed. (2003). 0-7216-9412-8

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բլաստոմեր» հոդվածին։

[1] Blastomere Encyclopædia Britannica. Encyclopædia Britannica Online. Encyclopædia Britannica Inc., 2012. Web. 06 Feb. 2012.

[2] Casser, E.; Israel, S.; Witten, A.; Schulte, K.; Schlatt, S.; Nordhoff, V.; Boiani, M. (2017 թ․ դեկտեմբեր). «Totipotency segregates between the sister blastomeres of two-cell stage mouse embryos». Scientific Reports. 7 (1): 8299. Bibcode:2017NatSR...7.8299C. doi:10.1038/s41598-017-08266-6. ISSN 2045-2322. PMC 5557898. PMID 28811525.

[3] «Cleavage and Blastocyst Formation». www.vivo.colostate.edu. Արխիվացված է օրիգինալից 2023 թ․ փետրվարի 13-ին. Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 4-ին.

[4] TOGASHI, Mamoru; SUZUKI, Hiroshi; MIYAI, Tatsuya; OKAMOTO, Michio T (1987). «Production of monozygotic twins by splitting of 2-cell stage embryos in mice». The Japanese Journal of Animal Reproduction. 33 (2): 51–57. doi:10.1262/jrd1977.33.51.

[5] «C. Blastomere size». Eshre (անգլերեն). Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 4-ին.

[:0-6] Li, Chao-Bo; Wang, Zhen-Dong; Zheng, Zhong; Hu, Li-Li; Zhong, Shu-Qi; Lei, Lei (2010 թ․ օգոստոսի 25). «Number of blastomeres and distribution of microvilli in cloned mouse embryos during compaction». Zygote. 19 (3): 271–276. doi:10.1017/s0967199410000377. ISSN 0967-1994. PMID 20735894.

[:1-7] Johnson, M (1981 թ․ ապրիլ). «The foundation of two distinct cell lineages within the mouse morula». Cell. 24 (1): 71–80. doi:10.1016/0092-8674(81)90502-x. ISSN 0092-8674. PMID 7237545.

[8] TARKOWSKI, ANDRZEJ K. (1959 թ․ հոկտեմբեր). «Experiments on the Development of Isolated Blastomeres of Mouse Eggs». Nature. 184 (4695): 1286–1287. Bibcode:1959Natur.184.1286T. doi:10.1038/1841286a0. ISSN 0028-0836. PMID 13836947.

[9] Johnson, M (1981 թ․ ապրիլ). «The foundation of two distinct cell lineages within the mouse morula». Cell. 24 (1): 71–80. doi:10.1016/0092-8674(81)90502-X. PMID 7237545.

[10] Spindle, Akiko (1982 թ․ փետրվարի 20). «Cell allocation in preimplantation mouse chimeras». Journal of Experimental Zoology. 219 (3): 361–367. doi:10.1002/jez.1402190311. ISSN 0022-104X. PMID 7061978.

[11] Pickering, Susan J.; Johnson, Martin H.; Braude, Peter R.; Houliston, Evelyn (1988 թ․ նոյեմբեր). «Cytoskeletal organization in fresh, aged and spontaneously activated human oocytes». Human Reproduction. 3 (8): 978–989. doi:10.1093/oxfordjournals.humrep.a136828. ISSN 1460-2350. PMID 3204153.

[12] Ajduk, Anna; Biswas Shivhare, Sourima; Zernicka-Goetz, Magdalena (2014 թ․ օգոստոս). «The basal position of nuclei is one pre-requisite for asymmetric cell divisions in the early mouse embryo». Developmental Biology. 392 (2): 133–140. doi:10.1016/j.ydbio.2014.05.009. PMC 4111899. PMID 24855000.

[13] Niu, N; Mercado-Uribe, I; Liu, J (2017 թ․ ապրիլի 24). «Dedifferentiation into blastomere-like cancer stem cells via formation of polyploid giant cancer cells». Oncogene. 36 (34): 4887–4900. doi:10.1038/onc.2017.72. ISSN 0950-9232. PMC 5582213. PMID 28436947.

[14] Gianaroli, Luca; Ferraretti, Anna P.; Crippa, Andor; Valerio, Marzia; Cafueri, Giulia; Pomante, Alessandra; Magli, M. Cristina (2016 թ․ մարտի 1). «Preimplantation genetic testing: polar bodies, blastomeres, trophectoderm cells, or blastocoelic fluid?». Fertility and Sterility (English). 105 (3): 676–683.e5. doi:10.1016/j.fertnstert.2015.11.018. ISSN 0015-0282. PMID 26658131.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չճանաչված լեզու (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]