Բլաստոցիստ

Բլաստոցիստը մի կառույց է, որը ձևավորվում է կաթնասունների վաղ զարգացման շրջանում։ Այն ունի ներքին բջջային զանգված (ICM), որը հետագայում ձևավորում է սաղմը։ Բլաստոցիստի արտաքին շերտը բաղկացած է բջիջներից, որոնք հավաքականորեն կոչվում են տրոֆոբլաստ։ Այս շերտը շրջապատում է ներքին բջջային զանգվածը և հեղուկով լցված խոռոչը, որը հայտնի է որպես բլաստոկոել։ Տրոֆոբլաստը տալիս է պլասենցա։ «Բլաստոցիստ» անվանումը ծագում է հունարեն βλαστός blastos («ծիլ») և κύστης kystis («միզապարկ, պարկուճ»)։ Այլ կենդանիներում սա կոչվում է բլաստուլա։

Մարդկանց մեջ բլաստոցիստների ձևավորումը սկսվում է բեղմնավորումից մոտ 5 օր անց, երբ մորուլայում հեղուկով լցված խոռոչ է բացվում ՝ 16 բջիջներից բաղկացած գնդակի վաղ սաղմնային փուլը։ Բլաստոցիստը ունի մոտ 0,1–0,2 մմ տրամագիծ և իր մեջ պարունակում է 200–300 բջիջներ , որոնք արագորեն պոկվում են (բջիջների բաժանում)։ Բեղմնավորումից մոտ յոթ օր հետո բլաստոցիստը ենթարկվում է իմպլանտացիայի ՝ ներդնելով արգանդի պատի էնդոմետրիում։ Այնտեղ այն անցնում է հետագա զարգացման գործընթացներ, ներառյալ գաստրուլյացիան։ Բլաստոցիստի էնդոմետրիումի ներկառուցումը պահանջում է, որ այն դուրս գա zona pellucida- ից, ինչը կանխում է ֆալոպանային խողովակի պահպանումը, քանի որ նախնական սաղմն արգանդի մեջ է մտնում։

Բլաստոցիստների օգտագործումը in vitro բեղմնավորման (IVF) մեջ, ենթադրում է բեղմնավորված ձու մշակել հինգ օր առաջ `արգանդի ներմուծումը կատարելուց։ Դա կարող է լինել պտղաբերության բուժման ավելի կենսունակ մեթոդ, քան ավանդական IVF- ը։ Բլաստոցիստների ներքին բջջային զանգվածը սաղմնային ցողունային բջիջների աղբյուրն է, որոնք լայնորեն կիրառվում են ցողունային բջիջների բուժման մեջ, ներառյալ բջիջների նորոգումը, փոխարինումը և վերածնումը։

Զարգացման ցիկլ

Մարդու սաղմնային զարգացման ընթացքում ՝ բեղմնավորումից մոտավորապես 5-6 օր հետո, մորուլայի բջիջները սկսում են բջիջների տարբերակում, և մորուլան փոխվում է բլաստոցիստի։ Արգանդում բլաստոցիստը շրջապատող zona pellucida- ն քայքայվում է, ինչը թույլ է տալիս այն արգանդի պատին ներթափանցել բեղմնավորումից մոտ 6 օր հետո։ Իմպլանտացիան նշում է էմբրիոգենեզի ջերմային փուլի ավարտը^[1]։

Սաղմնային վաղ զարգացումը օվուլյացիայից մարդու մեջ իմպլանտացիայի միջոցով։ Բլաստոցիստի փուլը տեղի է ունենում հայեցակարգի 5-ից 9 օրվա ընթացքում:

Բլաստոցիստի ձևավորում

Զիգոտը զարգանում է միտոզով, և երբ այն վերածվում է 16 բջիջի, հայտնի է դառնում որպես մորուլա։ Մինչև զարգացման այս փուլը, բոլոր բջիջները (բլաստոմերները) ինքնավար են և հստակեցված չեն որևէ ճակատագրի համար։ Շատ կենդանիներում մորուլան այնուհետև զարգանում է կավիացիայի միջոցով, որպեսզի դառնա բլաստուլա։ Բջջային տարբերակումը այնուհետև զարգացնում է բլաստուլայի բջիջները երկու տեսակի ՝ տրոֆոբլաստ բջիջներ, որոնք շրջապատում են բլաստոկոելը և բջիջների ներքին զանգվածը (սաղմը)։ Հայեցակարգն այնուհետև հայտնի է որպես բլաստոցիստ^[2]։ Բլաստոցիստի այն կողմը, որտեղ ձևավորվում է ներքին բջջային զանգված, կոչվում է կենդանիների բևեռ, իսկ հակառակ կողմը `բուսական բևեռ։ Տրոֆոբլաստ բջիջների արտաքին շերտը, սեղմման արդյունքում, նատրիումի իոնները մղում է բլաստոցիստի, ինչը հանգեցնում է, որպեսզի ջուրը օսմոսի միջոցով մտնի և ձևավորի հեղուկով լցված ներքին բլաստոցիստների խոռոչը (բլաստոկոել)։ Բլաստոցոկելը, տրոֆոբլաստ բջիջները և ներքին բջիջների զանգվածային բջիջները բլաստոցիստի առանձնահատկությունն են^[3]։

Իմպլանտացիա

Իմպլանտացիան շատ կարևոր է մարդու վաղ սաղմերի գոյատևման և զարգացման համար։ Այն հաստատում է կապը մոր և վաղ պտղի միջև, որը կշարունակվի հղիության մնացած մասի միջոցով։ Իմպլանտացիան հնարավոր է դառնում ինչպես բլաստոցիստի, այնպես էլ էնդոմետրիալ պատի կառուցվածքային փոփոխությունների միջոցով^[4]։ Zona pellucida- ն, որը շրջապատում է բլաստոցիստի խախտումները, կոչվում է ձգում։ Սա վերացնում է սաղմնային զանգվածի ֆիզիկական մեծության վրա կաշկանդվածությունը և բացահայտում է բլաստոցիստի արտաքին բջիջները արգանդի ինտերիերին։ Բացի այդ, մոր հորմոնալ փոփոխությունները, մասնավորապես լյութինիզացնող հորմոնի գագաթնակետը (LH), պատրաստում են էնդոմետրիումը `բլաստոցիստը ստանալու և ծրարելու համար։ Իմունային համակարգը նույնպես ձևափոխվում է `թույլ տալով ներխուժել օտար սաղմնային բջիջների։ Էնդոմետրիումի արտաբջջային մատրիցին կապվելուց հետո տրոֆոբլաստ բջիջները գաղտնազերծում են ֆերմենտները և այլ գործոններ `բլաստոցիստը արգանդի պատին ներս տեղադրելու համար։ Թողարկված ֆերմենտները քայքայում են էնդոմետրիալ ծածկույթը, մինչդեռ ավտոկրին աճի գործոնները `մարդկային քորիոնիկ գոնադոտրոպինը (hCG) և ինսուլինի նման աճի գործոնը (IGF) թույլ են տալիս բլաստոցիստին հետագայում ներխուժել էնդոմետրիում^[5]։

Արգանդի պատի մեջ իմպլանտացիան թույլ է տալիս իրականացնել իմբրիոգենեզի ՝ գաստրուլացիայի հաջորդ քայլը, որն իր մեջ ներառում է տրոֆոբլաստիկ բջիջներից պլասենցայի ձևավորում և ներքին բջջային զանգվածի տարբերակումը ամնիոտիկ պարկի և էպիբլաստի մեջ։

Կառուցվածք

Բլաստոմերային բջիջների երկու տեսակ կա.^[6]

Ներքին բջջային զանգվածը, որը նաև հայտնի է որպես , առաջացնում է առաջնային էնդոդերմը և պատշաճ սաղմը (էպիբլաստ)։
- Առաջնային էնդոդերմը զարգանում է ամնիոտիկ տոպրակի մեջ, որը կազմում է հեղուկով լցված խոռոչը, որի սաղմը գտնվում է հղիության ընթացքում^[7]։
- Էպիբլաստը գաստրուլյացիայի ընթացքում առաջացնում է զարգացող սաղմի երեք մանր կտորները (էնդոդերմ, մեզոդերմ և էկտոդերմ)։
Տրոֆոբլաստը բջիջների մի շերտ է, որը ձևավորում է բլաստոցիստի արտաքին օղակը, որը զուգակցվում է մայրական էնդոմետրիումի հետ `պլասենցիան ձևավորելու համար^[8]։
- Իմպլանտավորումից հետո ցիտոտրոֆոբլաստը տրոֆոբլաստի ներքին շերտն է, որը բաղկացած է ցողունային բջիջներից, որոնք առաջացնում են բջիջներ, որոնք բաղկացած են քորիոնային վիլլիից, պլասենցայից և սինցիցիոտրոֆոբլաստից։
- Իմպլանտացումից հետո սինկսիոտիոտրոբոբլաստը տրոֆոբլաստի ամենաերկար շերտն է։ Այս բջիջները գաղտնազերծում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները ՝ էնդոմետրիալ արտաբջջային մատրիցը քայքայելու համար ՝ արգանդի պատի մեջ բլաստոցիստի իմպլանտացիա ապահովելու համար^[9]։

Բլաստոցոկելի հեղուկի խոռոչը պարունակում է ամինաթթուներ, աճի գործոններ և բջջային տարբերակման համար անհրաժեշտ այլ մոլեկուլներ^[10]։

Բջջային առանձնահատկություններ

Բլաստոցիստում բազմաթիվ գործընթացներ վերահսկում են բջջային գծի առանձնահատկությունները `արտադրելով տրոֆոբլաստը, էպիբլաստը և առաջնային էնդոդերմը։ Այս գործընթացները ներառում են գեների արտահայտում, բջջային ազդանշան, բջջային բջիջների շփում և դիրքային փոխհարաբերություններ և էպիգենետիկա։

Բլաստոցիստի շրջանակներում ICM- ի ստեղծումից հետո, բջջային այս զանգվածը պատրաստվում է հետագա հստակեցման համար էպիբլաստին և պարզունակ էնդոդերմին։ Հատկացման այս գործընթացը որոշվում է մասնակիորեն `ֆիբրոբլաստի աճի գործոնի (FGF) ազդանշանային միջոցով, որն առաջացնում է MAP կինազ ուղի՝ բջջային գենոմները փոփոխելու համար^[11]։ Բլաստոմերների հետագա տարանջատումը տրոֆոբլաստի և ներքին բջջային զանգվածի հետ կարգավորվում է տանոդոմայի սպիտակուցը ՝ Cdx2: Այս վերափոխման գործոնը ճնշում է տրոֆոբլաստում Oct-4-ը և Նանոգի տառադարձման գործոնների արտահայտությանը^[12]։ Այս գենոմային փոփոխությունները թույլ են տալիս առաջացնել առաջադիմական ճշգրտում ինչպես էպիբլաստի, այնպես էլ առաջնային էնդոդերմային տողերի զարգացմանը `նախորդ գաստրուլյացիայից առաջ զարգացման բլաստոցիստական փուլի վերջում։ Սաղմնային այս վաղ փուլերում կատարված հետազոտությունների մեծ մասը մկան սաղմերի վրա է, և հատուկ գործոններ կարող են տարբեր լինել կաթնասուների միջև։

Իմպլանտացիայի ընթացքում տրոֆոբլաստը ծնում է արտամարմինային թաղանթներ և բջիջների տեսակներ, որոնք ի վերջո կկազմեն պտղի պլասենցայի մեծ մասը, այն մասնագիտացված օրգանը, որի միջոցով սաղմը ձեռք է բերում մայրական սնուցում, որն անհրաժեշտ է հետագա էքսպոնենտալ աճի համար^[13]։ Տրոֆոբլաստի ճշգրտումը վերահսկվում է բջջային բևեռականությունից բխող մորֆոլոգիական ցուցանակների համադրությամբ `ազդանշանային ուղիների, ինչպիսիք են Hippo- ն և Notch- ը և ազդանշանային արտաքին բջիջների սահմանափակումները, ինչպիսիք են CDX2- ը^[14]։

Մկան մեջ առաջնային սաղմնային բջիջները հստակեցվում են էպիբլաստային բջիջներից, գործընթաց, որն ուղեկցվում է գենոմի լայնածավալ էպիգենետիկ վերամշակմամբ^[15]։ Վերածրագրավորումն ընդգրկում է գլոբալ ԴՆԹ-ի դեմեմիլացումը և քրոմատինի վերակազմավորումը, ինչը հանգեցնում է բջջային տոտոպոտենցիայի։ Գենոմի դեմեմիլացման գործընթացը ներառում է ԴՆԹ-ի հիմքի արտազատման վերականգնման ուղին^[16]։

Տրոֆոբլաստները իրենց բջջային մակերեսների վրա արտահայտում են ինտեգրին, ինչը թույլ է տալիս սոսնձել արգանդի պատի արտաբջջային մատրիցը։ Այս փոխազդեցությունը հնարավորություն է տալիս փոխպատվաստում իրականացնել և հետագա ճշգրտում է առաջացնում բջջային երեք տարբեր տիպերի մեջ ՝ պատրաստելով բլաստոցիստին գաստրուլյացիայի համար^[17]։

Տես նաև

Զարգացման կենսաբանություն

Ծանոթագրություններ

Կաղապար:Gray's

↑ Sherk, Stephanie Dionne (2006). «Prenatal Development». Gale Encyclopedia of Children's Health. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ դեկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 7-ին.
↑ Nissen SB, Perera M, Gonzalez JM, Morgani SM, Jensen MH, Sneppen K, և այլք: (July 2017). «Four simple rules that are sufficient to generate the mammalian blastocyst». PLOS Biology. 15 (7): e2000737. doi:10.1371/journal.pbio.2000737. PMC 5507476. PMID 28700688.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
↑ Gilbert SF (2000). «Early Mammalian Development». Developmental Biology (6th ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates.
↑ Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (October 2013). «Physiological and molecular determinants of embryo implantation». Molecular Aspects of Medicine. 34 (5): 939–80. doi:10.1016/j.mam.2012.12.011. PMC 4278353. PMID 23290997.
↑ Srisuparp S, Strakova Z, Fazleabas AT (2001). «The role of chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation». Archives of Medical Research. 32 (6): 627–34. doi:10.1016/S0188-4409(01)00330-7. PMID 11750740.
↑ Gilbert SF (2013 թ․ հուլիսի 15). Developmental Biology. Sinauer Associates, Incorporated. ISBN 978-1-60535-173-5.^{[Հղում աղբյուրներին]}
↑ Schoenwolf GC, Larsen WJ (2009). Larsen's Human Embryology (4th ed.). Philadelphia: Churchill Livingstone/Elsevier. ^{[Հղում աղբյուրներին]}
↑ James JL, Stone PR, Chamley LW (July 2005). «Cytotrophoblast differentiation in the first trimester of pregnancy: evidence for separate progenitors of extravillous trophoblasts and syncytiotrophoblast». Reproduction. 130 (1): 95–103. doi:10.1530/rep.1.00723. PMID 15985635.
↑ Vićovac L, Aplin JD (1996). «Epithelial-mesenchymal transition during trophoblast differentiation». Acta Anatomica. 156 (3): 202–16. doi:10.1159/000147847. PMID 9124037.
↑ Gasperowicz M, Natale DR (April 2011). «Establishing three blastocyst lineages--then what?». Biology of Reproduction. 84 (4): 621–30. doi:10.1095/biolreprod.110.085209. PMID 21123814.
↑ Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (March 2010). «FGF signal-dependent segregation of primitive endoderm and epiblast in the mouse blastocyst». Development. 137 (5): 715–24. doi:10.1242/dev.043471. PMID 20147376.
↑ Strumpf D, Mao CA, Yamanaka Y, Ralston A, Chawengsaksophak K, Beck F, Rossant J (May 2005). «Cdx2 is required for correct cell fate specification and differentiation of trophectoderm in the mouse blastocyst». Development. 132 (9): 2093–102. doi:10.1242/dev.01801. PMID 15788452.
↑ Menchero S, Sainz de Aja J, Manzanares M (2018). «Our First Choice: Cellular and Genetic Underpinnings of Trophectoderm Identity and Differentiation in the Mammalian Embryo». Current Topics in Developmental Biology. Elsevier. 128: 59–80. doi:10.1016/bs.ctdb.2017.10.009. ISBN 978-0-12-804252-6. PMID 29477171.
↑ Menchero S, Rollan I, Lopez-Izquierdo A, Andreu MJ, Sainz de Aja J, Kang M, և այլք: (April 2019). «Transitions in cell potency during early mouse development are driven by Notch». eLife. 8: e42930. doi:10.7554/eLife.42930. PMC 6486152. PMID 30958266.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
↑ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). «Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine». Science. 339 (6118): 448–52. Bibcode:2013Sci...339..448H. doi:10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID 23223451.
↑ Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (July 2010). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science. 329 (5987): 78–82. Bibcode:2010Sci...329...78H. doi:10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID 20595612.
↑ Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M, և այլք: (December 1994). «Integrin switching regulates normal trophoblast invasion». Development. 120 (12): 3657–66. PMID 7529679. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ մայիսի 27-ին. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 5-ին.

Արտաքին հղումներ

Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բլաստոցիստ» հոդվածին։

[Sherk2006-1] Sherk, Stephanie Dionne (2006). «Prenatal Development». Gale Encyclopedia of Children's Health. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ դեկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 7-ին.

[2] Nissen SB, Perera M, Gonzalez JM, Morgani SM, Jensen MH, Sneppen K, և այլք: (July 2017). «Four simple rules that are sufficient to generate the mammalian blastocyst». PLOS Biology. 15 (7): e2000737. doi:10.1371/journal.pbio.2000737. PMC 5507476. PMID 28700688.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)

[3] Gilbert SF (2000). «Early Mammalian Development». Developmental Biology (6th ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates.

[Shang2013-4] Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (October 2013). «Physiological and molecular determinants of embryo implantation». Molecular Aspects of Medicine. 34 (5): 939–80. doi:10.1016/j.mam.2012.12.011. PMC 4278353. PMID 23290997.

[pmid11750740-5] Srisuparp S, Strakova Z, Fazleabas AT (2001). «The role of chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation». Archives of Medical Research. 32 (6): 627–34. doi:10.1016/S0188-4409(01)00330-7. PMID 11750740.

[Gilbert2013-6] Gilbert SF (2013 թ․ հուլիսի 15). Developmental Biology. Sinauer Associates, Incorporated. ISBN 978-1-60535-173-5.^{[Հղում աղբյուրներին]}

[7] Schoenwolf GC, Larsen WJ (2009). Larsen's Human Embryology (4th ed.). Philadelphia: Churchill Livingstone/Elsevier. ^{[Հղում աղբյուրներին]}

[pmid15985635-8] James JL, Stone PR, Chamley LW (July 2005). «Cytotrophoblast differentiation in the first trimester of pregnancy: evidence for separate progenitors of extravillous trophoblasts and syncytiotrophoblast». Reproduction. 130 (1): 95–103. doi:10.1530/rep.1.00723. PMID 15985635.

[pmid9124037-9] Vićovac L, Aplin JD (1996). «Epithelial-mesenchymal transition during trophoblast differentiation». Acta Anatomica. 156 (3): 202–16. doi:10.1159/000147847. PMID 9124037.

[10] Gasperowicz M, Natale DR (April 2011). «Establishing three blastocyst lineages--then what?». Biology of Reproduction. 84 (4): 621–30. doi:10.1095/biolreprod.110.085209. PMID 21123814.

[11] Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (March 2010). «FGF signal-dependent segregation of primitive endoderm and epiblast in the mouse blastocyst». Development. 137 (5): 715–24. doi:10.1242/dev.043471. PMID 20147376.

[12] Strumpf D, Mao CA, Yamanaka Y, Ralston A, Chawengsaksophak K, Beck F, Rossant J (May 2005). «Cdx2 is required for correct cell fate specification and differentiation of trophectoderm in the mouse blastocyst». Development. 132 (9): 2093–102. doi:10.1242/dev.01801. PMID 15788452.

[13] Menchero S, Sainz de Aja J, Manzanares M (2018). «Our First Choice: Cellular and Genetic Underpinnings of Trophectoderm Identity and Differentiation in the Mammalian Embryo». Current Topics in Developmental Biology. Elsevier. 128: 59–80. doi:10.1016/bs.ctdb.2017.10.009. ISBN 978-0-12-804252-6. PMID 29477171.

[14] Menchero S, Rollan I, Lopez-Izquierdo A, Andreu MJ, Sainz de Aja J, Kang M, և այլք: (April 2019). «Transitions in cell potency during early mouse development are driven by Notch». eLife. 8: e42930. doi:10.7554/eLife.42930. PMC 6486152. PMID 30958266.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)

[pmid23223451-15] Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). «Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine». Science. 339 (6118): 448–52. Bibcode:2013Sci...339..448H. doi:10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID 23223451.

[pmid20595612-16] Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (July 2010). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science. 329 (5987): 78–82. Bibcode:2010Sci...329...78H. doi:10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID 20595612.

[pmid7529679-17] Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M, և այլք: (December 1994). «Integrin switching regulates normal trophoblast invasion». Development. 120 (12): 3657–66. PMID 7529679. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ մայիսի 27-ին. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 5-ին.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]