Բլաստուլա

Բլաստուլա, բազմաբջիջ սաղմ, որն ունի բջիջների մեկ շերտ, սաղմի զարգացման փուլ, որով անցնում են կենդանիների մեծամասնության զիգոտները, զիգոտի տրոհման վերջնարդյունքը։ Բլաստուլայի ավելի ճշգրիտ և բնորոշ ձևը արտահայտվում է զիգոտի լրիվ և հավասարաչափ տրոհման դեպքում, ինչը դիտվում է փոքր, սնուցող սպիտակուցներով աղքատ զիգոտներում։ Տրոհման ավարտին բլաստոմերները կենտրոնից ճառագայթաձև հեռանում են և դասավորվում բջիջների գնդաձև շերտի տեսքով, ինչը շրջապատում է կենտրոնական խոռոչը։ Այսպիսով` բլաստուլան ունի գնդի տեսք։ Գնդի խոռոչը, որը լցված է հեղուկով, կոչվում է տրոհման սեգմենտացիոն խոռոչ կամ բլաստոցել։ Բլաստուլայի պատը բաղկացած է իրար կիպ կպած բազմանկյուն, գրեթե հավասարաչափ բջիջներից, որոնք հյուսվածքաբանական բնութագրով իրենցից էպիթելային շերտ են ներկայացնում։ Այդ էպիթելային շերտը կոչվում է բլաստոդերմա, որը հետագա զարգացման դեպքում հանդիսանում է սաղմնային թերթիկների հիմքը։ Ջրում ապրող ստորակարգ կենդանիներից շատերի մոտ բլաստուլաները լքում են ձվաբջջի դեղնուցային թաղանթը և ազատ լողում են ջրում բլաստոդերմայի գլանաձև բջիջների թարթիչների օգնությամբ։

Լրիվ, սակայն անհավասարաչափ տրոհման արդյունքում առաջանում է բլաստուլա, որի բջիջներն առանձնանում են իրենց տարբերվող չափերով։ Նրա մի բևեռում գտնվում են փոքր, մյուսում` մեծ բջիջները, իսկ բլաստոդերմայում արդեն առանձնանում են էկտոդերմային և էնտոդերմային մասերը (որոշակի տարբերություն զիգոտի երկու բևեռներում, սակայն նկատելիորեն քչ տարբերակվածությամբ), սեգմենտացիոն խոռոչը դրա հետևանքով փոքրանում է։ Ողնաշարավորների մոտ տրոհման այս ձևով հաճախ առաջանում է բջիջների մի քանի շերտից բաղկացած բլաստոդերմա։

Մասամբ, այսպես կոչված մակերեսային տրոհման դեպքում, ինչը տեղի է ունենում օրինակ միջատների մոտ, տեղի չի ունենում դեղնուցի բաշխում բլաստոմերների միջև։ Տրոհումը արտահայտվում է միայն տրոհվող բջիջների կորիզների բազմացմամբ, որոնք հետագայում, շրջապատվելով պլազմային թաղանթի բաղադրիչներով, դուրս են գալիս ձվաբջջի մակերես և առաջ բերում ցիտոպլազմայի բաշխում բլաստոդերման կազմող առանձին բջիջների միջև։ Ձվաբջիջը պատվում է բլաստոդերմային բջիջների մեկ շերտով և մտնում է բլաստուլայի փուլ, սակայն այս բլաստուլան չունի սեգմենտացիոն խոռոչ, քանի որ խոռոչի տեղը լցված է սնուցող դեղնուցով, որում դեռ մնացել են արտաքին միջավայր դուրս չեկած առանձին տրոհման կորիզներ։

Ամենից հաճախ հանդիպում է զիգոտից բլաստոդերմայի առաջացման դիսկոիդալ տրոհման գործընթացքը, որտեղ բլաստուլայի փուլը դրսևորվում է անճանաչելի ձևով։ Տրոհման է ենթարկվում կառուցվածքային դեղնուցի (պրոտոպլազմա) միայն աննշան մի մասը, որը գտնվում է ձվաբջջի մի բևեռում և կազմում է սաղմնային թերթիկը, այն դեպքում, երբ դեղնուցի մեծ մասը տրոհման չի ենթարկվում(սողունների, ոսկրային և կռճիկային ձկների, թռչունների ձվերը):Տրոհման արդյունքում առաջանում է բազմաշերտ սաղմնային թերթիկ։

Կաթնասունների մոտ բլաստուլայի կառուցվածքը նման է մյուս ամնիոնավորներին, և կաթնասունների պարզեցված բլաստուլան կարելի է դասել դիսկոբլաստուլաներին։ Պատմականորեն պարզվել է, որ ամնիոնավորների բլաստուլայի փուլը անվանում են «գաստրուլացիայի առաջին փուլ» տերմինով, իսկ բլաստուլայի հոմոլոգի առաջացումը`«սաղմնային թերթիկ»։ Սակայն կաթնասունների մոտ դեղնուցի բացակայության դեպքում տեղի է ունենում լրիվ հավասարաչափ տրոհում։ Այդ իսկ պատճառով կաթնասունների մոտ բլաստուլայի ձևավորմանը նախորդում է գնդաձև կառուցվածքի ձևավորումը։ Այդ կառուցվածքը կոչվում է բլաստոցիստ։

Տես նաև

Աղբյուրներ

Բլաստուլա // в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907

Բլաստուլա // в 4 т. — СПб., 1907—1909

Բլաստուլա - հոդված Սովետական մեծ հանրագիտարանից