Bozza:Mate choice copying

Il Drosophila melanogaster è una delle specie in cui le femmine mostrano la mate-choice copying.

La mate choice copying, o scelta del compagno non indipendente, si verifica quando un individuo di una specie animale copia la scelta del compagno di un altro individuo. In altre parole si verifica quando le preferenze sessuali di un individuo diventano socialmente inclini verso le scelte del compagno di altri individui. Si ipotizza che questo comportamento sia una delle forze trainanti della selezione sessuale e dell'evoluzione dei tratti maschili. Si ipotizza anche che la mate choice copying possa indurre la speciazione a causa della pressione selettiva per alcune qualità maschili preferite. Inoltre, la mate choice copying è una forma di apprendimento sociale in cui gli animali si comportano in modo diverso a seconda di ciò che osservano nell'ambiente circostante. In altre parole, gli animali tendono a elaborare gli stimoli sociali che ricevono osservando il comportamento dei loro conspecifici ed eseguono un comportamento simile a quello che hanno osservato. La mate choice copying è stata riscontrata in un'ampia varietà di specie diverse, tra cui (ma non solo): invertebrati, come il comune Drosophila melanogaster; pesci, come i Poecilia reticulata e il Symphodus ocellatus; uccelli, come il Lyrurus tetrix; e mammiferi, come il Rattus norvegicus e gli esseri umani. La maggior parte degli studi si è concentrata sulle femmine, ma la copia del compagno maschile è stata riscontrata anche nei Poecilia latipinna e negli esseri umani.

Meccanismo

Copia visiva

Le femmine di Poecilia reticulata tendono a esibire la mate-choice copying tramite l'osservazione visiva della scelta del compagno da parte di una femmina dimostratrice.

La mate choice copying richiede una forma altamente sviluppata di riconoscimento sociale mediante la quale la femmina osservatrice (cioè "copiatrice") riconosce la femmina "dimostratrice" (cioè "scegliente") quando si accoppia con un maschio "bersaglio" e in seguito lo riconosce per accoppiarsi con esso. Sebbene possa sembrare semplice, le femmine osservatrici in realtà non copiano la scelta di una femmina dimostratrice in modo casuale ma in base alla loro percezione della qualità di essa. Nei Poecilia reticulata, ad esempio, è più probabile che le femmine copino la scelta del compagno di un pesce di dimensioni più grandi piuttosto che di un pesce delle stesse dimensioni o di dimensioni più piccole. Oltre alla copia immediata basata su segnali visivi, è stato ipotizzato che le femmine osservatrici tendano - in seguito - a scegliere altri maschi con le stesse qualità del maschio bersaglio con cui si è accoppiata la dimostratrice. Tuttavia, non si sa se questa generalizzazione di preferenza sia vera o se l'incapacità dell'osservatrice di distinguere il maschio bersaglio da altri maschi dall'aspetto simile spieghi il comportamento. In alcuni casi, una femmina osservatrice tende a copiare la scelta di una dimostratrice solo nella stessa regione geografica in cui l'ha osservata interagire sessualmente con un maschio bersaglio; se alla femmina osservatrice viene presentato lo stesso maschio bersaglio in una posizione geografica diversa, è meno probabile che esegua la stessa scelta di compagno.

Copia olfattiva

Le femmine ingenue di Rattus norvegicus sfruttano l'olfatto per copiare la scelta del compagno da parte delle femmine esperte.

In alcuni casi, non è necessaria un'osservazione visiva diretta dell'interazione sessuale tra la dimostratrice e il bersaglio; le femmine di roditori, ad esempio, usano gli stimoli olfattivi come riferimento per stabilire se il maschio bersaglio è stato scelto o meno da altre femmine. Una femmina di roditore può scegliere di accoppiarsi con un maschio bersaglio se c'è un odore di altre femmine associato all'urina di questo maschio, come prova che è stato accoppiato con altre femmine.

Neurobiologia

Come accennato in precedenza, la mate choice copying è una forma sviluppata di riconoscimento sociale che richiede processi cognitivi altamente efficienti affinché la femmina osservatrice sia in grado non solo di identificare la femmina dimostratrice e il maschio bersaglio, ma anche di eseguire un comportamento adatto (ad esempio la copia) in risposta allo stimolo osservato. In altre parole, l'esecuzione della mate choice copying è un comportamento intricato che molto probabilmente coinvolge una funzione coordinata tra il sistema endocrino, l'apparato digerente, il sistema nervoso e l'apparato riproduttivo. Oltre agli ormoni sessuali, neurotrasmettitori come l'ossitocina (OT) e l'arginina-vasopressina (AVP) sono coinvolti nella mediazione del riconoscimento sociale della dimostratrice e del bersaglio nonché nell'approccio sessuale ai maschi bersaglio. L'OT ha dimostrato di essere di particolare importanza per la mediazione della mate choice copying poiché i topi femmina con gene knockout OT non sono riusciti a riconoscere la femmina dimostratrice e il maschio bersaglio. Inoltre, i topi knockout del gene OT hanno mostrato un interesse sessuale significativamente diminuito nei maschi, anche se essi sono stati precedentemente osservati accoppiarsi con femmine dimostratrici. È probabile che tali risultati siano attribuiti al ruolo indispensabile dell'OT nello stimolare l'eccitazione sessuale e i sentimenti di fiducia nei topi femmina; l'assenza di OT ha impedito ai topi femmina knockout di fidarsi della scelta di accoppiamento della femmina dimostratrice e di provare un'attrazione sessuale generale per i maschi. Ulteriori ricerche hanno anche dimostrato che l'OT stesso è regolato dagli estrogeni e dal testosterone come parte dei cicli estrali che attraversano i topi femmina.

Origine evolutiva

Benefici

La mate choice copying si è evoluta per eliminare i possibili svantaggi, tra cui tempo ed energia, della scelta del compagno. Il fatto che la mate choice copying esista in varie specie è dovuto alle differenti capacità delle femmine nello scegliere un maschio desiderabile con geni di buona qualità. In altre parole, non tutte le femmine hanno la stessa capacità di prendere buone decisioni quando si tratta di scegliere il compagno. Pertanto, la mate choice copying come comportamento si è evoluta attraverso l'apprendimento sociale per educare quelle femmine, comprese quelle ingenue, a scegliere un maschio desiderabile, consentendo che solo geni di buona qualità vengano propagati nella popolazione nel tempo. Ad esempio, le femmine di topo ingenue che erano appena entrate nel ciclo estrale per la prima volta potrebbero scegliere un maschio se la sua urina è associata all'odore di altre femmine più anziane in tale ciclo. Pertanto, la mate choice copying riduce la frequenza di errore nella scelta del compagno tra femmine inesperte, garantendo un'aumentata idoneità relativa per le femmine che copiano. Un altro esempio può essere visto nel Tetrao tetrix, dove le femmine ingenue nella loro prima stagione riproduttiva tendono ad accoppiarsi più tardi rispetto alle femmine esperte in modo che le prime possano copiare la scelta delle seconde.

La mate choice copying diventa efficace anche quando le femmine sono limitate dal tempo (ad esempio se la stagione riproduttiva sta per finire), nel qual caso le femmine tendono a copiare la scelta dell'altra per evitare di passare attraverso il lungo processo di scelta che potrebbe costare loro la possibilità di non accoppiarsi affatto. La mate choice copying è efficace anche nell'eliminare lo stress nelle femmine di specie monogame come gli Erythrura gouldiae che altrimenti avrebbero dovuto accoppiarsi con un maschio meno desiderabile e di scarsa qualità. Un'altra ipotesi che è stata proposta è che la teoria dei giochi si applichi al comportamento di mate choice copying in cui le femmine scelgono se essere un'osservatrice o una dimostratrice in base all'abbondanza di ciascuna nella popolazione. Una femmina potrebbe tendere a diventare un'osservatrice in una popolazione in cui le dimostratrici sono più numerose per aumentare le sue possibilità di accoppiarsi con un maschio di alta qualità e viceversa.

In alcune specie, come nel caso della Poecilia latipinna, sono i maschi a mostrare un comportamento di mate-choice copying.

Nonostante il fatto che la mate choice copying, in teoria, riduca la forma fisica relativa di quei maschi che non vengono scelti, riduce i loro rischi di lesioni e possibile morte per i comportamenti aggressivi di corteggiamento a cui altrimenti avrebbero partecipato con i maschi scelti di alta qualità. Alcune prove hanno dimostrato che nelle specie in cui le femmine mostrano una scelta del compagno criptica, i maschi tendono a mostrare l'inverso della mate choice copying per evitare di accoppiarsi con femmine che sono state osservate visivamente accoppiarsi con maschi rivali di qualità superiore. Un tale comportamento di scelta del compagno è mostrato da un maschio principalmente per evitare di sprecare la sua energia nell'avere un'interazione sessuale che potrebbe non necessariamente aumentare la sua forma fisica relativa se la femmina scegliesse gli spermatozoi del rivale per fecondare le sue uova. Ci sono anche alcuni casi in cui i maschi di una certa specie diventano il sesso più esigente a causa del loro maggiore investimento genitoriale nella prole rispetto alle femmine; un esempio di specie in cui i maschi praticano la mate choice copying è il Poecilia latipinna.

Svantaggi

Non ci sono valide prove riguardo a potenziali svantaggi sull'idoneità della mate choice copying; tuttavia, è stato suggerito che affidarsi esclusivamente a segnali sociali per scegliere un potenziale compagno non è sempre vantaggioso. In effetti, potrebbe in alcuni casi portare all'accoppiamento con un maschio inadatto e di scarsa qualità che è stato scelto in modo disadattivo dalle femmine dimostratrici. Inoltre, nelle specie in cui i maschi mostrano la mate choice copying come i Poecilia mexicana, il maschio dimostrante potrebbe impiegare quella che è nota come "ipotesi dell'inganno" (Deception Hypothesis) in cui esso finge di accoppiarsi con una femmina "indesiderata" per ingannare il maschio osservatore e spingerlo a sceglierla. Un comportamento così ingannevole è facilitato dalla capacità del dimostratore di cambiare il suo comportamento quando percepisce la presenza dell'osservatore, nonché dall'incapacità dell'osservatore di riconoscere il comportamento del dimostratore come ingannevole. Di conseguenza, il maschio osservatore si accoppia con una femmina indesiderata e di scarsa qualità, influenzando negativamente la sopravvivenza della prole del maschio osservatore e, a sua volta, la sua relativa idoneità.

Ipotesi alternative

I ricercatori hanno suggerito altre ipotesi alternative che potrebbero spiegare perché le femmine mostrano una scelta del compagno non indipendente. Queste ipotesi includono: preferenze genetiche associate alla parentela, effetti ambientali comuni, segnali consessuali e apprendimento associativo.

Preferenze genetiche associate alla parentela

I sostenitori di questa ipotesi sostengono che le femmine tendono a scegliere di accoppiarsi con lo stesso maschio bersaglio seguendo le preferenze innate condivise da queste femmine per i tratti posseduti da esso. In altre parole, la somiglianza genetica di queste femmine dovuta alla parentela si riflette nel loro comportamento di scelta del compagno che altri ricercatori possono vedere come un mero atto di facilitazione sociale.

Effetti ambientali comuni

Alcune femmine tendono ad avere la stessa scelta del compagno a causa di fattori abiotici (ossia che riguardano parti chimiche e fisiche non viventi dell'ambiente che influenzano gli organismi viventi e il funzionamento degli ecosistemi) piuttosto che per il mate choice copying. Ad esempio, la distribuzione delle risorse alimentari potrebbe limitare la capacità di ricerca del cibo delle femmine per esplorare potenziali compagni in regioni più lontane; quindi, tutte le femmine in una regione così limitata potrebbero finire per accoppiarsi con lo stesso maschio perché ha il potenziale più grande tra i suoi rivali e non perché è stato preso di mira dalle femmine dimostratrici. Un altro fattore biotico influente è la predazione; le femmine minacciate dalla predazione potrebbero evitare di cercare un compagno e, invece, accoppiarsi con il maschio che, nel loro territorio, ha i tratti di migliore qualità. Esso potrebbe essere nella maggior parte dei casi lo stesso che è stato preso di mira dalle femmine dimostratrici.

Segnale consessuale

Nelle specie poligame come il Dama dama, una femmina di cervo estranea (vale a dire che non fa parte dell'harem) potrebbe scegliere di accoppiarsi con il maschio dominante perché è attratta dall'essere parte del grande gruppo di femmine dell'harem piuttosto che dal maschio dominante stesso. A parte la mate choice copying, far parte di un grande gruppo di femmine fornirebbe a tale femmina estranea protezione, compagnia e risorse alimentari.

Apprendimento associativo

A volte, la scelta del compagno non indipendente non è una copia diretta di una preferenza di accoppiamento osservata; in effetti, può essere il risultato di un'associazione che la femmina osservatrice costruisce tra l'accoppiamento con un maschio bersaglio e la ricezione di un premio desiderato. Ad esempio, in tali specie in cui i maschi presentano alle femmine un "dono nuziale" come prerequisito per l'accoppiamento con la femmina, è più probabile che le femmine osservatrici associno l'accoppiamento con lo stesso maschio bersaglio al dono nuziale che potrebbe ricevere.

Ci sono tre modi in cui un dono può essere ricevuto. Il primo è un dono orale, che viene assorbito attraverso il sistema digerente del destinatario (ad esempio il cibo). Il secondo è genitale, in cui il dono viene assorbito attraverso il tratto riproduttivo. Infine, ci sono i doni transdermici che vengono iniettati nella parete corporea del destinatario dal donatore.

Tale associazione, quindi, potrebbe portare la femmina osservatrice ad accoppiarsi con lo stesso maschio bersaglio con cui si è accoppiata la dimostratrice. Anche se non ci sono molte prove a sostegno di questa ipotesi, essa offre una spiegazione plausibile del motivo per cui le femmine di una specie potrebbero esibire una scelta del compagno non indipendente.