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Brachypodium

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Brachypodium Beauv., 1812 è un genere di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).[1] È l'unico genere della tribù Brachypodieae Harz, 1880.[2][3]

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Brachypodium
Brachypodium distachyon
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùBrachypodieae
Harz, 1880
GenereBrachypodium
P. Beauv., 1812
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
GenereBrachypodium
Nomi comuni

Paléo

Specie

Etimologia

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Il nome del genere deriva da due parole greche ("brachys" = breve e "podion" = piccolo piede) e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette. Il nome scientifico del genere è stato definito dal naturalista e botanico francese Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois (Arras, 27 luglio 1752 – Parigi, 21 gennaio 1820) nella pubblicazione "Essai d'une Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" (Ess. Agrostogr. 100, t. 19, Fig. 3.) del 1812.[4] La tribù è stata definita dal micologo e farmacista tedesco Carl Otto Harz (Gammertingen, 28 novembre 1842 – Monaco di Baviera, 5 dicembre 1906) nella pubblicazione "Linnaea; Ein Journal für die Botanik in ihrem ganzen Umfange. Berlin" (Linnaea 43: 15.) del 1880.[5]

Descrizione

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Il portamento
Brachypodium arbuscula
 
Le foglie
Brachypodium sylvaticum
 
Infiorescenza
Brachypodium phoenicoides
 
Spighette
Brachypodium distachyon
 
Spighetta generica con tre fiori diversi

Il portamento delle specie di questo genere è cespitoso o rizomatoso, con cicli biologici annuali o perenni. La forma biologica in generale è emicriptofita cespitosa (H caesp), sono piante erbacee con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e presentano ciuffi fitti di foglie che si dipartono dal suolo. In queste piante non sono presenti i micropeli. Alcune specie possono formare delle popolazioni a tappeto.[2][6][7][8][9][10][11][12]

Radici

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Le radici in genere sono secondarie da rizoma. Alcune specie presentano dei lunghi stoloni sotterranei e striscianti.

Fusto

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I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. Hanno un portamento ascendente e possono essere fogliosi fino all'infiorescenza. Dei ciuffi di peli sono presenti ai nodi.

Foglie

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Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole; a volte è irsuta per peli riflessi o patenti o semplicemente è pubescente.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata; è troncato-sfrangiata e lunga più o meno 1 mm.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari, arcuate e molli (ma anche rigide) con punte pendule. La superficie è piana e larga e tra l'epidermide superiore e quella inferiore sono presenti alcuni pilastri di sclerenchima disposti longitudinalmente che a volte sporgono e formano delle coste sulla pagina superiore.

Infiorescenza

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Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da diverse spighette (fino a 12) ed hanno la forma di una pannocchia aperta con cime nutanti o pendule. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.

Spighetta

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Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente (o anche subcilindriche), provviste di un breve pedicello, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 5 a 24 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.

  • Glume: le glume sono più corte dei fiori ed hanno apici acuti o acuminati.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature ed è cigliata.
  • Lemma: il lemma a volte è pubescente; le sue vene non convergono verso l'apice, che è ottuso o acuto. Alla fine del lemma è presente una resta.

Fiori

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I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie del genere Brachypodium è relativa alle regioni dell'Eurasia, Africa, Messico, Centro e Sud America.[1][2]

Specie della zona alpina

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Tutte le specie spontanee della flora italiana vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[13].

Specie Comunità
vegetali		 Piani
vegetazionali		 Substrato pH Livello trofico H2O Ambiente Zona alpina
B. distachyon 4 collinare Ca - Si neutro medio arido B1 B2 C2 F1 F2 G3 TO BS VR VI
B. phoenicoides 9 collinare Ca - Si basico basso arido B1 B2 F2 settore occidentale
B. pinnatum 9 subalpino
montano
collinare		 Ca - Si basico medio secco B6 F2 F7 I2 settore centrale
B. retusum 9 collinare Ca basico basso arido C3 F1 F2 G3 Liguria
B. sylvaticum 14 montano
collinare		 Ca - Si neutro alto umido G5 I2 I3 I5 tutto l'arco alpino
Legenda e note alla tabella.

Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province).
Comunità vegetali: 4 = comunità pioniere a terofite e succulente; 9 = comunità a emicriptofite e camefite delle praterie rase magre secche; 14 = comunità forestali.
Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; B6 = tagli rasi forestali, schiarite, strade forestali; C2 = rupi, muri e ripari sotto roccia; C3 = ghiaioni, morene e pietraie; F1 = praterie rase xerofile mediterranee; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; F7 = margini erbacei dei boschi; G3 = macchie basse; G5 = saliceti arbustivi di ripa; I2 = boschi di latifoglie; I3 = querceti submediterranei; I5 = rimboschimenti e boschi secondari.

Tassonomia

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La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][14]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Brachypodium fa parte della sottofamiglia Pooideae.[2][6]

Specie

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Il genere Brachypodium comprende le seguenti specie:[1]
(per alcune specie è indicata la distribuzione europeo-mediterranea)[4]

Sono inoltre noti i seguenti ibridi:[1]

Specie della flora italiana

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Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere (solamente per le specie spontanee della flora italiana) l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra)[7].

  • Gruppo 1A: le piante hanno un ciclo biologico annuo e sono prive di rigetti sterili;
  • Gruppo 1B: le piante hanno un ciclo biologico perenne e sono densamente cespugliose o rizomatose;
  • Gruppo 2A: le piante non sono stolonifere e formano dei cespugli di pochi centimetri di diametro; il lemma dei fiori superiori della spighetta porta una resta lunga quanto la parte laminare;
  • Gruppo 2B: le piante hanno dei lunghi stoloni sotterranei e formano dei popolamenti estesi; le reste sono lunghe non oltre la metà della parte laminare del lemma;
  • Gruppo 3A: le foglie sono piane e non hanno delle coste sporgenti sulla pagina superiore;
  • Gruppo 3B: le foglie sono del tipo convolute-giunchiformi; la pagina superiore ha delle coste sporgenti;
  • Brachypodium phoenicoides (L.) Roem. & Schult. - Paléo dei campi abbandonati: le foglie hanno un portamento sparso; la spiga è ricca con 12 spighette; le costole maggiori sono più o meno appiattite e in sezione sono quadrangolari; l'altezza della pianta è di circa 4 - 10 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo Occidentale; gli habitat tipici sono i prati aridi e le colture abbandonate; in Italia è una specie rara e si trova soprattutto sul versante tirrenico fino ad una altitudine di 900 m s.l.m..
  • Brachypodium retusum (Pers.) P. Beauv. - Paléo delle garighe: le foglie hanno un portamento patente-distico; la spiga è povera con 1 - 5 spighette; le costole maggiori sono arrotondate e in sezione sono semicircolari; l'altezza della pianta è di circa 2 - 4 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita cespitosa (H caesp); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo Occidentale; gli habitat tipici sono le garighe e le macchie degradate; in Italia è una specie comune e si trova sul versante tirrenico fino ad una altitudine di 600 m s.l.m.. (Nella "Flora d'Italia" di Sandro Pignatti questa specie è definita come Brachypodium ramosum (L.) R. & S.).

Filogenesi

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La tribù Brachypodieae fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae (formata dalle tribù Ampelodesmeae, Stipeae, Brachypodieae e Diarrheneae) è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae). All'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.[3]

Alcuni studi sulla struttura cromosomica delle specie del genere sembrano indicare che il genoma attuale di B. distachyon derivi da B. mexicanum, quindi a seguito di eventi di disploidia ascendente (variazione in aumento del numero dei cromosomi) si sono generate le specie B. sylvaticum, B. pinnatum e B. arbuscula. In seguito altri eventi di alloploidizzazione hanno generato le specie come B. retusum e B. phoenicoides.[15]

Una sinapomorfia per questo gruppo è: le celle sussidiarie sono parallele.[2]

Il numero cromosomico delle specie del genere è molto variabile: 2n = 10,14, 16, 18, 20, 28 e 30.[2]

Il seguente cladogramma, tratto dallo studio citato[16] e semplificato, mostra una possibile struttura filogenetica (relativamente al plastidio "ndhF") del genere Brachypodium. Sono evidenti alcune specie non monofiletiche.

 
 
 
 

Brachypodium arbuscula

 
 
 
 

Brachypodium phoenicoide

 
 

Brachypodium pinnatum

 
 
 

Brachypodium sylvaticum

 
 

Brachypodium retusum

 
 
 
 
 

Brachypodium distachyon

 
 

Brachypodium retusum

 
 
 
 
 

Brachypodium distachyon

 
 

Brachypodium mexicanum

 
 
 

Note

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  1. ^ a b c d (EN) Brachypodium, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22 ottobre 2024.
  2. ^ a b c d e f Kellogg 2015, pag. 222.
  3. ^ a b Soreng et al. 2017, pag. 284.
  4. ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 25 giugno 2019.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 25 giugno 2019 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
  6. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 222.
  7. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 530.
  8. ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 334.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 25 giugno 2019.
  12. ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 25 giugno 2019.
  13. ^ Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 926.
  14. ^ (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 22 ottobre 2024.
  15. ^ Bete 2014, pag. 19.
  16. ^ Catalan et al. 2012.

Bibliografia

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