Cenchrinae

Cenchrinae Dumort., 1829 è una sottotribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.

Cenchrinae
Cenchrus clandestinus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Panicoideae
Tribù	Paniceae
Sottotribù	Cenchrinae Dumort., 1829
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Panicoideae
Tribù	Paniceae
Sottotribù	Cenchrinae
Generi
vedi testo

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal genere tipo Cenchrus L., 1753 e deriva dalla parola greca "kegchros", un nome greco classico per Panicum miliaceum o qualsiasi altra pianta con piccoli chicchi.

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay" (Anal. Fam. Pl. 63. 1829) del 1829.

Descrizione

Il portamento
Zygochloa paradoxa

Le foglie
Stenotaphrum secundatum

Spighetta generica con tre fiori diversi

Infiorescenza
Cenchrus setaceus

I fiori
Spinifex longifolius

Portamento

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere variamente ramificati (anche vicino alla base) ed avere un portamento decombente o prostrato. I nodi possono essere radicanti e a volte pelosi. In Hygrochloa e lxophorus le piante sono monoiche e vivono in ambienti acquatici; altre specie sono dioiche.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
• Ligula: le ligule sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli; i bordi possono essere cigliati.
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lineari a lanceolate e piatte con apice mutico o pungente; la venatura centrale può essere evidente; la parte superiore può essere papillosa. In alcune specie sono conduplicate, in altre sono sagittate, e in altre ancora sono coriacee.

Fiori

• Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia appuntita e cilindrica. Inoltre sono presenti ramificazioni primarie, secondarie e/o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. In alcune specie le spighette sono sottese da una o più setole. La disarticolazione avviene sopra le setole e sotto le glume; in alcune specie sono i rami dell'infiorescenza che si disarticolano sotto le setole come un'unità. In Acritochaete le spighette sono posizionate da un solo lato. In Cenchrus i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore). In Hygrochloa, piante monoiche, le spighette pistillate si trovano su rami inferiori; le spighette staminate sono pedicellate e si trovano sull'asse principale dell'inflorescenza. In Paratheria alla base dell'infiorescenza sono presenti delle spighette cleistogamiche.
• Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente o dorsoventralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da un fiore sterile e uno fertile (in generale i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati). La rachilla si estende e termina in una setola o un ventaglio di setole. In Dissochondrus entrambi i fiori sono fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume (a volte la disarticolazione avviene ad un livello superiore).
• Glume: le glume sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; le venature possono arrivare fino a 7, oppure essere assenti.
• Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. Le palee inferiori possono avere delle chiglie alate che a maturità si espandono fino ad ricoprire i fiori.
• Lemma: il lemma è membranoso (i lemmi superiori sono cartacei e a volte lisci) eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe (in Acritochaete le barbe si arrotolano o aggrovigliano). I lemmi inferiori possono essere solcati. Le venature possono essere più di nove.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule hanno una consistenza carnosa e a volte sono assenti.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, glabro, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi in genere piumosi.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù hanno una distribuzione cosmopolita, soprattutto delle aree calde.

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Cenchrinae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.

Generi

La tribù si compone di 25 generi e 299 specie:

Genere	Numero specie	Via fotosintetica	Numero cromosomico	Distribuzione
Acritochaete Pilg., 1902	Una specie: Acritochaete volkensii Pilg.	C3		Africa centrale
Alexfloydia B.K.Simon, 1992	Una specie: Alexfloydia repens B.K.Simon	C4		Australia sud-est
Cenchrus L., 1753	107	C4	2n = 14,18,22,34,35,36,40,44,45,52,54 e 68	Cosmopolita
Chamaeraphis R. Br., 1810	Una specie: Chamaeraphis hordeacea R.Br.	C4		Australia nord-est
Dissochondrus (W.F.Hillebr.) Kuntze, 1891	Una specie: Dissochondrus biflorus (Hildebr.) Kuntze	C4		Hawaii
Holcolemma Stapf & C.E.Hubb., 1929	3	C3		Africa orientale, India, Sri Lanka e Australia.
Hygrochloa Lazarides, 1979	2	C4		Australia
Ixophorus Schltdl., 1861	Una specie: Ixophorus unisetus (J.Presl) Schltdl.	C4	2n = 36 e 54	America centrale
Paractaenum P.Beauv., 1812	Una specie: Paractaenum novae-hollandiae P.Beauv.	C4		Australia
Paratheria Griseb., 1866	2	C4		Madagascar, Africa occidentale, Indie occidentali e Sud America.
Plagiosetum Benth., 1877	Una specie: Plagiosetum refractum (F.Muell.) Benth.	C4		Australia
Pseudochaetochloa Hitchc., 1924	Una specie: Pseudochaetochloa australiensis Hitchc.	C4		Australia
Pseudoraphis Griff. ex Pilg., 1851	7	C4	2n = 16	Asia meridionale e Australia
Setaria P.Beauv., 1812	135	C4	2n = 18, 36, 54, 63 e 72	Cosmopolita
Setariopsis Scribn., 1896	2	C4	2n = 18	Dal Messico alla Colombia
Snowdenia C.E.Hubb., 1929	4			Africa tropicale nord-orientale.
Spinifex L., 1771	5	C4	2n = 18	India, Asia meridionale e Australia
Stenotaphrum Trin., 1820	7	C4	2n = 18, 20 e 36	Aree tropicali e subtropicali.
Stereochlaena Hack., 1908	4	C4		Africa tropicale
Streptolophus Hughes, 1923	Una specie: Streptolophus sagittifolius Hughes	C4		Angola
Uranthoecium Stapf, 1916	Una specie: Uranthoecium truncatum (Maiden & Betche) Stapf	C4		Australia
Whiteochloa C.E.Hubb., 1952	6	C4		Nuova Guinea e Australia
Xerochloa R.Br., 1810	3	C4		Australia
Zuloagaea Bess, 2006	Una specie: Zuloagaea bulbosa (Kunth) Bess	C4	2n = 18, 36, 54 e 72	America centrale
Zygochloa S.T.Blake, 1941	Una specie: Zygochloa paradoxa (R.Br.) S.T.Blake	C4		Australia

Note: alcuni generi nell'elenco sono considerati da altri studi sinonimi: Plagiosetum sinonimo di Paractaenum; Setariopsis e Snowdenia sinonimi di Cenchrus. Nell'elenco andrebbe inoltre inserita, in base ai dati molecolari, la specie Panicum antidotale Retz., 1786 con distribuzione tropicale.

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi:

• Cenchrus con tre specie (tutte "esotiche naturalizzate").
• Setaria con sei specie.

Filogenesi

All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).

La sottotribù Cenchrinae fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 All'interno della tribù e in questo ambito occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione centrale e insieme alle sottotribù Melinidinae e Panicinae forma un "gruppo fratello".

Sulla base di analisi molecolari il gruppo dei generi di questa sottotribù formano un clade ("clade delle setole"/Bristle clade) ben supportato, e formano il subclade definito "NAD–ME" (con una "via" fotosintetica di tipo C4 con guaina a fascio singolo). La caratteristica più evidente di questa sottotribù è la presenza delle setole nell'infiorescenza. La posizione e l'abbondanza delle setole è variabile: possono essere solitarie e presenti solo all'estremità dei rami, oppure numerose e associate ad ogni spighetta, oppure solitarie e associate solo a poche spighette dell'infiorescenza.

Le specie dell'ex genere Pennisetum Rich. dopo anni di prove e studi sono state circoscritte all'interno del genere più numeroso Cenchrus. Il gruppo Cenchrus + "Pennisetum" è fortemente supportato nel formare un clade con dati morfologici e molecolari omogenei; inoltre forma dei taxa allopoliploidi da parte di genitori assegnati a entrambi i generi. Chamaeraphis e Pseudoraphis formano un "gruppo fratello". I generi Setaria e Cenchrus, i più numerosi del gruppo, non sono monofiletici. Il genere Ixophorus è fortemente supportato come "gruppo fratello" dei generi Zuloagaea e Setariopsls; questi tre generi hanno una distribuzione sovrapposta in Messico e America Centrale. In particolare Ixophorus è un allopoliploide, formato dallo stesso evento di allopoliploidia che ha prodotto Zuloagaea bulbosa. Tre generi Pseudochaetochloa, Spinifex e Zygochloa, tutti dioici, formano un unico clade e sono caratterizzati da piante perenni dioiche in habitat asciutti, con dense inflorescenze capitate; formano inoltre ammassi vegetali collegati da lunghi rizomi. Dalle analisi molecolari Streptolophus e Paratheria risultano collegati e affini nel carattere morfologico della disarticolazione dei rami come una sola unità.

Per tutto questo gruppo è stata individuata la seguente sinapomorfia: sono presenti delle ramificazioni primarie, secondarie e / o terziarie che terminano in un apice sterile o in una setola. Le setole sono state interpretate in modo diverso, ma i dati sullo sviluppo e sull'espressione genica mostrano che sono rami sterili. Questo carattere non è presente (sembra essere perso) nei generi Alexfloydia, Panicum antidotale, Snowdenia, Stereochlaena, Whiteochloa e Zuloagaea.

Sinapomorfie particolari (relative ad un singolo genere):

• Acritochaete: le barbe dei lemmi inferiori sono arrotolate (aggrovigliate).
• Cenchrus: i rami laterali (secondari) hanno una base espansa (questi rami sono decidui); ogni ramo termina con una spighetta, che viene quindi sottesa e più o meno circondata da setole (le setole corrispondono a rami di ordine superiore).
• Dissochondrus: le spighette si presentano con entrambi i fiori completamente sviluppati e bisessuali.
• Holcolemma: il lemma inferiore è solcato; la palea inferiore ha delle chiglie alate che a maturità si espandono oscurando il fiore superiore.
• Ixophorus: le foglie lineari, sono conduplicate in bocciolo; le guaine sono fortemente appiattite e ripiegate; i fiori superiori sono pistillati e quelli inferiori sono staminati; le palee inferiori formano una struttura alata che sottende il fiore superiore alla maturità.
• Paratheria: i rami primari dell'infiorescenza sono appressati sull'asse principale, ciascuno con una spighetta e termina in un apice acuto sterile.
• Pseudochaetochloa: le piante sono dioiche.
• Setariopsis: le glume superiori sono saccate e gibbose (a maturità s'induriscono); i lemmi inferiori contengono due sacchetti abassiali, che induriscono.
• Snowdenia: i rami sterili (con setole) sono assenti.
• Spinifex: le infiorescenze sono costituite da rami rigidi che sembrano originarsi in un unico punto, ogni ramo possiede una sua propria spata; la disarticolazione avviene con tutta l'infiorescenza unita.
• Stenotaphrum: le infiorescenze non sono ramificata oppure hanno i rami primari molto corti e infossati negli assi larghi appiattiti dell'infiorescenza.
• Streptolophus: i rami sono divisi in più rametti con punte (apici) ricurve che formano un involucro attorno alle spighette.
• Whiteochloa: le glume superiori sono tubercolato-ciliate con apici induriti; la frutta è di colore giallo.
• Zuloagaea: i rizomi sono corti e duri e spesso formano dei cormi sferici.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato, aggiornato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.

Hygrochloa     Uranthoecium     Stenotaphrum     Setaria 1     Plagiosetum     Paractaenum     Holcolemma     Dissochondrus       Ixophorus       Setariopsis     Zuloagaea             Stereochlaena     Cenchrus 1         Snowdenia     Acritochaete     Cenchrus 2               Streptolophus     Paratheria       Panicum antidotale         Zygochloa     Spinifex     Pseudochaetochloa       Setaria 2         Xerochloa     Alexfloydia         Whiteochloa       Pseudoraphis     Chamaeraphis

Sinonimi

I seguenti nomi scientifici sono dei sinonimi per questa sottotribù:

• Pennisetinae Rchb., 1828
• Snowdeniinae Bùzin, 1972
• Pseudoraphidinae Keng & Keng f., 1990
• Setariinae Dumort., 1829
• Spinificinae Owhi, 1942
• Uranthoeciinae Butzin, 1970
• Xerochloinae Butzin, 1970

Bibliografia

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