Digitalidoideae
Digitalidoideae (Dumort.) Luerss., 1882 è una sottofamiglia di piante spermatofite, dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Plantaginaceae.[1]
Etimologia
modificaIl nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Digitalis L., 1753 la cui etimologia deriva dalla parola latina per "ditale" e fa riferimento alla particolare forma della corolla di uno dei fiori di questo genere. A denominare così questo genere è stato il botanico e medico tedesco Leonhart Fuchs (Wemding, 17 gennaio 1501 – Tubinga, 10 maggio 1566).[2][3]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito inizialmente dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) e perfezionato successivamente dal botanico tedesco Christian Luerssen (Brema, 6 maggio 1843 – Charlottenburg, 28 giugno 1916) nella pubblicazione "Handbuch der Systematischen Botanik - 2: 994. Sep 1882." del 1882.[4][5]
Descrizione
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Digitalis ferruginea
(tribù Digitalideae)
Sibthorpia europaea
(tribù Sibthorpieae)
Hebe corriganii
(tribù Veroniceae)
Veronica anagallis
(tribù Veroniceae)
- Il portamento delle specie di questo gruppo è erbaceo (annuale, bienne o perenne) oppure arbustivo. In alcune specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato con fusti da prostrati a ascendenti. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso. I fusti in genere sono eretti con sezione rotonda.[1][3][6][7][8]
- Le foglie cauline hanno una disposizione opposta o anche alternata e sono da subsessili a picciolate. In alcune specie sono presenti delle rosette basali, in altre il portamento è verticillato, in altre ancora sono aggregate in modo alternato alla fine dei rami. In genere la lamina ha forme da lanceolato-lineari a ovoidi-oblunghe, con apici acuminati, base attenuata e bordi interi o da dentati a seghettati o crenati. La parte abassiale delle foglie presenta diverse venature anastomosate in rilievo.
- Le infiorescenze sono racemose, simili a spighe terminali, a volte lasse e provviste di brattee ovate. Spesso le infiorescenze hanno un portamento unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli. I fiori sono da subsessili a brevemente pedicellati ed hanno in genere una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia.
- I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno).
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.[6]
- Il calice, gamosepalo e persistente, è formato da un tubo campanulato terminante con 4 - 5 - 6 lobi profondamente divisi (in genere il lobo posteriore è più stretto). La forma dei lobi è da lanceolata-triangolare a lineare-oblunga.
- La corolla, gamopetala, è formata da un tubo da cilindrico a campanulato (a volte è piatto-globoso), normalmente ristretto verso la base, terminante con due labbra per un totale di 4 - 5 - 6 lobi (a volte la corolla si presenta debolmente attinomorfa). A volte il tubo è corto o ridotto. Il labbro posteriore è ricurvo e dentellato, quello anteriore è più lungo. L'interno della corolla è munito di setole pelose per evitare l'intrusione di animaletti troppo piccoli per essere utilizzati per l'impollinazione. Il colore della corolla è porpora, violetto, bianco, arancio o giallo con venature/macchie brune o porpora.
- L'androceo è formato da 2 - 4 (fino a 8) stami inclusi (o appena sporgenti) nel tubo corollino. I filamenti sono adnati alla corolla. Le antere sono sagittate ed hanno due teche separate (confluiscono all'apice), uguali con forme arrotondate. Le antere maturano prima dello stigma. Il polline è tricolpato.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi-coniche. Gli ovuli per loculo sono da numerosi a pochi (4 per loculo), hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).[9]. Lo stilo ha uno stigma capitato o bilobo (in Erinus lo stilo è mancante per cui lo stigma è sessile). Il disco nettarifero è presente nella parte inferiore della corolla (sotto l'ovario).
- I frutti sono delle capsule a due logge con deiscenza setticida o loculicida, oppure sono delle bacche. I semi, numerosi o pochi, sono angolosi, convessi dorsalmente e piatti ventralmente con testa membranosa o reticolata.
Riproduzione
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) quali imenotteri, lepidotteri o ditteri o il vento (impollinazione anemogama) oppure, nei tropici, tramite colibrì (impollinazione ornitogama).[10] Le macchie interne della corolla hanno lo scopo di guidare al nettare gli insetti pronubi (soprattutto calabroni).[3]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
modifica| Tribù | Distribuzione | Habitat |
|---|---|---|
| Digitalideae | Eurasia | L'Habitat dei climi più o meno temperati |
| Hemiphragma | Dall'Himalaya alla Cina | L'habitat tipico sono i pascoli alpini e le fessure nelle rocce |
| Sibthorpieae | America, Africa e Asia orientale | Aree tropicali (perlopiù a quote alte) |
| Veroniceae | Cosmopolita | Variabili |
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo gruppo (Plantaginaceae) comprende 113 generi con 1800 specie[6] (oppure secondo altri Autori 114 generi e 2400 specie[7], o anche 117 generi e 1904 specie[11] o 90 generi e 1900 specie[10]) ed è suddivisa in tre sottofamiglie e oltre una dozzina di tribù.[1]
Composizione della sottofamiglia
modificaLa sottofamiglia comprende 4 tribù, 2 sottotribù, 26 generi e circa 500 specie.[1][11][12]
Tribù Digitalideae
modificaLa tribù Digitalideae (Dumort.) Dumort., 1829 comprende 3 generi e 29 specie:
Tribù Hemiphragmeae
modificaLa tribù Hemiphragmeae Rouy, 1927 comprende un genere e una specie:
- Hemiphragma Wall., 1822 (Una specie: Hemiphragma heterophyllum Wall., 1822)
Tribù Sibthorpieae
modificaLa tribù Sibthorpieae Berth., 1846 comprende 2 generi e 6 specie:
- Sibthorpia L., 1753 (5 specie)
- Ellisiophyllum Maxim., 1871 (Una specie: Ellisiophyllum pinnatum (Benth.) Makino)
Tribù Veroniceae
modificaLa tribù Veroniceae Duby, 1828 comprende 2 sottotribù, 20 generi e circa 460 specie:
Sottotribù Veroniciinae
La sottotribù si compone di 15 generi e circa 450 specie:[1][11]
- Besseya Rydb., 1903 (7 - 9 specie)
- Chionohebe W.R. Briggs & Ehrend., 1976 (7 specie)
- Derwentia Raf., 1836 (8 specie)
- Detzneria Schlecht. ex Diels, 1929 (Una specie: Detzneria tubata Diels)
- Hebe Comm. ex Juss., 1789 (Circa 70 specie)
- Heliohebe Garnock-Jones, 1993 (5 specie)
- Lagotis Gaertn., 1770 (20 specie)
- Paederota L., 1758 (2 specie)
- Paederotella (E. Wulff.) Kemul-Nath, 1953 (3 specie)
- Parahebe W.R.B. Oliver, 1944 (30 specie)
- Pseudolysimachion Opiz., 1852 (Circa 15 specie)
- Scrofella Maxim., 1888 (Una specie: Scrofella chinensis Maxim.)
- Synthyris Benth., 1846 (Circa 15 specie)
- Veronica L., 1753 (Circa 250 [forse di più] specie)
- Veronicastrum Heist. ex Fabr., 1759 (5 - 6 specie)
Sottotribù Wulfeniinae
La sottotribù si compone di 5 generi e 9 specie:[1][11]
- Kashmiria D.Y. Hong, 1980 (Una specie: Kashmiria himalaica (Hook. f.) D.Y. Hong)
- Neopicrorhiza D.Y. Hong, 1984 (Una specie: Neopicrorhiza scrophulariiflora (Pennell) D.Y. Hong)
- Picrorhiza Royle ex Benth., 1835 (Una specie: Picrorhiza kurrooa Royle ex Benth.)
- Wulfenia Jacq., 1781 (4 specie)
- Wulfeniopsis D.Y. Hong, 1980 (2 specie)
Filogenesi
modificaStoricamente questo gruppo ha fatto parte della famiglia Scrophulariaceae (secondo la classificazione ormai classica di Cronquist).[13] In seguito è stato descritto anche all'interno della famiglia Veronicaceae. Attualmente con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) è stata assegnata alla famiglia delle Plantaginaceae.[10]
Da un punto di vista filogenetico le due più grandi tribù (Veroniceae e Digitalideae) formano un "gruppo fratello" e rappresentano il "core" della sottofamiglia, mentre la tribù Hemiphragmeae sembra avere una posizione più "basale"[14] (ma non tutti i risultati concordano con questo rilevamento[15]). La posizione della tribù Sibthorpieae è ancora più ambigua in quanto il genere Ellisiophyllum risulta "gruppo fratello" del genere Sibthorpia, ma quest'ultimo è sorprendentemente vicino al gruppo Antirrhineae.[12]
Generi spontanei della flora italiana
modificaNella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questa sottofamiglia:[8][16]
- Digitalis L. (Digitale): 5 specie (tribù Digitalidea)
- Erinus L. (Erinus): una specie (Erinus alpinus L.) (tribù Digitalidea)
- Paederota L. (Bonarota): 2 specie; entrambe sono presenti nel Nord-Est dell'Italia (Alpi) a quote sopra i 1000 m s.l.m. (tribù Veroniceae)
- Pseudolysimachion Opiz (Veronica): 4 specie; tutte presenti al Nord (tribù Veroniceae)
- Veronica L. (Veronica): circa 30 specie (tribù Veroniceae)
- Wulfenia Jacq. (Wulfenia): una specie (è una specie rara ed è presente a quote sopra i 1300 m s.l.m. nei pressi del Passo di Pramollo) (tribù Veroniceae)
Sinonimi
modificaL'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[1]
- Veronicaceae Durande, 1872
- Digitalidaceae Martynov, 1820
Alcune specie
modificaTribù Digitalidea
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Tribù Sibthorpieae
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Tribù Veronicinae
modificaSottotribù Veroniciinae
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Sottotribù Wulfeniinae
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Note
modifica- ^ a b c d e f g Kadereit 2004, pag. 394.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 4 aprile 2017.
- ^ a b c Motta 1960, Vol. 2 - pag. 15.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
- ^ Crescent Bloom Database, su crescentbloom.com. URL consultato il 20 maggio 2017 (archiviato dall'url originale il 3 dicembre 2008).
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 493.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 852.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 2 - pag. 551.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 15 gennaio 2017.
- ^ a b c d Olmstead 2012.
- ^ a b Albach et al 2005.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 363.
- ^ Albach et al 2005, pag. 301.
- ^ Albach et al 2005, pag. 304.
- ^ Conti et al. 2005.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 496, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- D. C. Albach, H. M. Meudt and B. Oxelman, Piecing together the “new” Plantaginaceae, in American Journal of Botany, vol. 92, n. 2, 2005, pp. 297-315 (archiviato dall'url originale il 30 novembre 2016).
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960.
- Dirk C. Albach, Ma. Montserrat Martinez-Ortega, Manfred A. Fischer, & Mark W. Chase, Evolution of Veroniceae: a phylogenetic perspective, in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 91, n. 2, luglio 2004, pp. 275-302.
- Larry D. Estes, Systematics of Gratiola(Plantaginaceae), in University of Tennessee, Knoxville, 2008.
Collegamenti esterni
modifica- Digitalidoideae Crescent Bloom Database
