Gesnerioideae

Gesnerioideae Link, 1829 è una sottofamiglia di piante Spermatofite Dicotiledoni appartenenti alla famiglia Gesneriaceae (ordine delle Lamiales).

Gesnerioideae
Gesneria venticosa (tribù Gesnerieae)
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi I
Ordine	Lamiales
Famiglia	Gesneriaceae
Sottofamiglia	Gesnerioideae Link, 1829
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Tribù
Beslerieae Coronanthereae Gesnerieae Gloxinieae Episcieae Napeantheae Sinningieae Titanotricheae

Etimologia

Il nome della sottofamiglia deriva dal nome del suo genere più importante (Gesneria L., 1753), il cui nome a sua volta è stato dato da Charles Plumier (Marsiglia, 20 aprile 1646 – Cadice, 20 novembre 1704), botanico francese appartenente all'ordine dei frati minimi, in ricordo di Conrad Gessner (Zurigo, 26 marzo 1516 – Zurigo, 13 dicembre 1565), naturalista, teologo e bibliografo svizzero, famoso soprattutto per essere stato il primo botanico che abbia formulato il concetto basale di "genere" per la tassonomia botanica.

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal biologo, botanico e naturalista tedesco Johann Heinrich Friedrich Link (Hildesheim, 2 febbraio 1767 – Berlino, 1º gennaio 1851) nella pubblicazione "Handbuch zur Erkennung der Nutzbarsten und am Haufigsten Vorkommenden Gewächse. Berlin - 1: 505. Jan-Aug 1829." del 1829.

Descrizione

• Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è formato da erbe perenni, subarbusti, arbusti, piccoli alberi, vigne, rampicanti ed epifite. Gli embrioni sono del tipo "isocotiledoni" (le due foglioline iniziali dello sviluppo della pianta sono uguali).
• Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto oppure formano dei verticilli, meno frequentemente sono disposte in modo alternato. Gli stomi sulla superficie delle foglie sono raccolti a gruppi o dispersi irregolarmente.
• Le infiorescenze sono ascellari del tipo cimoso formate da coppie di fiori oppure da fiori singoli, ma anche da molti fiori. I fiori possono essere peduncolati oppure sessili. Le infiorescenze possono essere provviste di bratteole.
• I fiori sono ermafroditi, zigomorfi (raramente sono attinomorfi) e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi).

• Formula fiorale: per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero/infero, capsula/bacca.

• Il calice, gamosepalo (i sepali sono connati alla base), è composto da 5 denti.

• La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali connati con forme allungate, urceolate (rigonfie) o tubulari. L'apice può essere bilabiato, mentre la base spesso è dilatata o gibbosa.

• L'androceo è formato da 4 stami didinami e adnati alla base della corolla (sotto il labbro superiore); raramente gli stami possono essere 5 o 2. In genere sono presenti anche staminoidi. Le antere sono coerenti a coppie o libere o tutte riunite. Il nettario ha delle forme ad anello oppure è distintamente lobato formato da 2 a 5 ghiandole separate e libere dall'ovario; raramente è ridotto o non funzionale o completamente mancante. In genere gli stami sono inclusi nella corolla (non sporgenti).

• Il gineceo ha un ovario infero (o semi-infero), bicarpellare e uniloculare (raramente è biloculare) con forme ovoidi. In sezione trasversale la placenta ha delle forme triangolari. Lo stilo è unico con stigma bifido.

• I frutti sono delle capsule secche o carnose con deiscenza loculicida, oppure loculicida più setticida attraverso 2 o 4 valve. I semi sono numerosi. Sono presenti anche bacche indeiscenti. I semi sono privi di ornamentazione superficiale.

Riproduzione

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottofamiglia sono native dei neotropici e sono distribuite soprattutto dall'America centrale a quella meridionale. Una sola specie si trova in Asia orientale. L'habitat è quello tipico tropicale o subtropicale. (Vedere il paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Gesneriaceae) comprende da 140 a 150 generi con 3500 specie (147 generi e circa 3460 specie) distribuite soprattutto nell'area tropicale e subtropicale tra il Vecchio e Nuovo Mondo. Altre pubblicazioni indicano più precisamente in 126 generi e 2850 specie la consistenza della famiglia. Secondo le ultime ricerche di tipo filogenetico la famiglia è suddivisa in tre (o quattro) sottofamiglie. Gesnerioideae è una di queste.

Filogenesi

Cladogramma della sottofamiglia

Da un punto di vista filogenetico la tribù Titanotricheae è "basale" ossia "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia, a sua volta la tribù Coronanthereae è "gruppo fratello" del resto della sottofamiglia. Classificazioni precedenti hanno descritto i generi della tribù Coronanthereae all'interno della sottofamiglia Coronantheroideae Wiehler, 1983 con la sola tribù Coronanthereae (Hans Wiehler 1983). In seguito ricerche molecolari hanno evidenziato uno stretto collegamento con i generi di questa sottofamiglia; tuttavia studi filogenetici successivi hanno dimostrato che i generi di questa tribù non sono precisamente collegati ai gruppi delle Gesnerioideae del Vecchio Mondo anche se diverse specie appartengono a questo areale.

Le tribù Beslerieae e Napeantheae sono "gruppo fratello" dell'altro gruppo formato dalle tribù Gesnerieae, Gloxinieae, Sinningieae e Episcieae e formano il "Beslerieae-Napeantheae clade" caratterizzato da un ovario supero. Probabilmente le due tribù Beslerieae e Napeantheae sono le più primitive del gruppo relativo al Nuovo Mondo della famiglia.

I dati molecolari suggeriscono che la tribù Gesnerieae è "gruppo fratello" della tribù Gloxinieae ed entrambe sono fortemente monofiletiche. Queste poi sono "gruppo fratello" delle tribù Episcieae e Sinningieae. Insieme formano il "core" della sottofamiglia.

All'interno della famiglia Gesneriaceae la sottofamiglia Gesnerioideae insieme alla sottofamiglia Didymocarpoideae formano un "gruppo fratello", mentre la sottofamiglia Sanangoideae è "basale" per le Gesneriaceae.

Il gruppo delle Gesnerioideae si sono differenziate circa 36 milioni di anni fa.

Il cladogramma a lato, semplificato, mostra la struttura interna della sottofamiglia.

Composizione della sottofamiglia

La sottofamiglia si compone di 8 tribù, circa 68 generi e oltre 1390 specie:

Tribù	Distribuzione	Generi	Specie
Beslerieae Bartl., 1830	America (centrale e meridionale)	7-8	Circa 270
Coronanthereae Fritsch, 1893	America (meridionale), Australia e isole del Pacifico	9	20
Gesnerieae Dumort., 1829	Caraibi	3	Oltre 80
Gloxinieae (G. Don) G. Don, 1839	Dal Messico all'Argentina	17	Oltre 190
Episcieae Endl., 1839	Dal Messico al Sud America (zone tropicali)	23-26	Oltre 735
Napeantheae Wiehler, 1983	Neotropicale	Un genere: Napeanthus Gardn., 1843	Circa 16
Sinningieae Fritsch, 1893	Dal Centro America all'Argentina	3	Oltre 80
Titanotricheae W. T. Wang, 1990	Asia orientale	1	Una specie: Titanotrichum oldhamii Soler., 1909

Nota 1: la tribù Titanotricheae è di recente costituzione per cui non è compresa da tutte le checklist.
Nota 2: dall'elenco sopra manca la nuova tribù Sphaerorrhizae formata dal genere Sphaerorrhiza Roalson & Boggan, 2005 con due sole specie.
Nota 3: dall'elenco sopra mancano alcuni generi (qui sotto descritti) incertae sedis, ossia che ancora non trovano sistemazione in nessuna delle tribù sopra elencate:

Genere	Distribuzione	Specie	Descrizione
Bellonia L., 1753	Cuba	2	Il portamento è arbustivo; le foglie sono disposte appaiate; le infiorescenze sono ascellari cimose; i fiori possono essere pentameri o esameri; la corolla è bianca; gli stami sono 5 con corti filamenti e grandi antere; il nettario è assente; l'ovario è semi-infero; i frutti sono delle capsule secche rostrate con deiscenza bivalve.
Cremospermopsis L.E. Skog & L.P. Kvist, 2002	Colombia	2	Il portamento è erbaceo perenne o arbustivo; le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono delle cime peduncolate; i sepali sono connati; la corolla è piccola; gli stami sono 4; le antere sono coerenti con delle teche confluenti; il nettario ha la forma anulare; i frutti sono delle capsule secche compresse.
Lampadaria Feuillet & L.e. Skog, 2003	Guiana	Una specie: Lampadaria rupestris Feuillet & L.e. Skog	Il portamento è caulescente; le foglie sono disposte in modo opposto; le infiorescenze sono cimose; i sepali sono 5 liberi; la corolla ha la forma campanulata; le antere sono 4 adnate; il nettario è formato da 2 grandi ghiandole, una dorsale e una ventrale; l'ovario è supero; i frutti sono delle capsule carnose bivalve con deiscenza loculicida.

Chiave per le tribù

Per meglio comprendere ed individuare le varie tribù della sottofamiglia, l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche dicotomiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una tribù dall'altra).

• Sezione A: la parte ipogea è tuberosa e l'ovario è supero;

• Gruppo 1A: i sepali sono connati e formano un calice tubulare, imbutiforme o urceolato ed hanno dei colori brillanti come giallo, arancio o rosso; i funicoli dell'ovulo sono spessi e carnosi; i frutti sono delle capsule carnose;

• tribù Episcieae (genere Chrysothemis).

• Gruppo 1B: i sepali sono liberi o solamente alla base sono connati e sono colorati di verde; i funicoli dell'ovulo sono sottili; i frutti sono delle capsule secche o carnose;

• Gruppo 2A: le valve delle capsule si aprono per 180°;

• tribù Episcieae (genere Rhoogeton): le foglie sono poche; la corolla alla base ha un sacco dorsale o uno sperone smussato; il nettario è formato da una singola isolata ghiandola.
• tribù Episcieae (genere Lembocarpus): la pianta produce una singola foglia per stagione; la corolla è priva di sacchi o speroni; il nettario è assente.

• Gruppo 2B: la capsule non si aprono come sopra;

• tribù Episcieae (genere Nautilocalyx): i tuberi sono piccoli e mal sviluppati; la corolla nel calice normalmente è obliqua ed è provvista di un sacco dorsale o uno sperone; i filamenti delle antere sono connati alla base; le capsule sono carnose.
• tribù Sinningieae: i tuberi sono grandi e ben sviluppati; la corolla nel calice normalmente è eretta ed è priva di sacchi o speroni; i filamenti delle antere sono liberi; le capsule sono secche e provviste di rostri.

• Sezione B: la parte ipogea non è tuberosa e l'ovario è supero;

• Gruppo 1A: la maggior parte di queste piante sono terrestri e crescono nella profonda ombra delle foreste; le infiorescenze sono prive di bratteole; i fiori sono piccoli;

• tribù Beslerieae.

• Gruppo 1B: le infiorescenze sono bratteolate;

• Gruppo 2A: il portamento di queste piante spesso è epifita; i frutti sono delle capsule o bacche carnose; i semi sono provvisti di funicoli carnosi; il nettario è formato da 2 ghiandole dorsali connate oppure da 5 ghiandole libere;

• tribù Episcieae (parte dei generi).

• Gruppo 2B: il portamento di queste piante è terrestre; i frutti sono delle capsule secche, se talvolta sono carnose, allora il nettario è formato da una ghiandole dorsale e una ventrale (genere incertae sedis Lampadaria), oppure è assente;

• Gruppo 3A: le piante sono provviste di steli sottili, rigidi e nerboruti e rizomi squamosi;

• tribù Gloxinieae (genere Goyazia).

• Gruppo 3B: le piante non sono come sopra;

• Gruppo 4A: il nettario è assente; la corolla è attinomorfa o zigomorfa;

• tribù Napeantheae (genere Napeanthus): le piante sono delle basse erbe con le foglie disposte in ciuffi basali o rosette; gli stomi sono disposti in modo agglomerato o in tumuli; i frutti sono chiusi nei calici persistenti; le antere si aprono per fessure longitudinali.
• genere incertae sedis Bellonia: le piante sono legnose e spesso spinoso-arbustive; gli stomi sulla superficie fogliare sono dispersi variamente; i frutti non sono chiusi nei calici; le antere si aprono per mezzo di pori apicali.

• Gruppo 4B: il nettario è presente; la corolla è zigomorfa;

• Gruppo 5A: le capsule sono piuttosto carnose; il nettario è formato da grandi ghiandole separate sia dorsali che ventrali;

• genere incertae sedis Lampadaria.

• Gruppo 5B: le capsule sono secche; il nettario non è come sopra;

• tribù Episcieae (genere Cremersia): i sepali sono liberi ed uguali; i lembi della corolla sono sprovvisti di peli ghiandolosi; le valve dei frutti si aprono fino a 180°.
• genere incertae sedis Cremospermopsis: i sepali sono connati e diseguali e il calice è zigomorfo; i lembi della corolla sono provvisti di peli ghiandolosi; la deiscenza dei frutti è irregolare e quest'ultimi si disintegrano nel calice persistente.

• Sezione C:l'ovario è semi-infero o infero;

• Gruppo 1A: l'ovario è semi-infero;

• Gruppo 2A: le piante sono provviste più o meno di grossi tuberi (tribù Sinningieae), se le piante non sono provviste di tuberi, allora:

• tribù Sinningieae (genere Sinningia): la parte basale del caule è gonfia e succulenta.
• tribù Sinningieae (generi Paliavana e Vanhouttea): le piante sono perenni e distribuite nel sud-est del Brasile.

• Gruppo 2B: le piante sono provviste di rizomi squamosi (raramente ne sono prive) e sono di tipo erbaceo (e non sono perenni);

• tribù Gloxinieae (altri generi).

• Gruppo 1B: l'ovario è infero, se semi-infero allora le capsule sono provviste di rostri curvati (tribù Gesnerieae, genere Pheidonocarpa);

• Gruppo 3A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e le piante hanno normalmente rizomi squamosi (tribù Gloxinieae, generi Achimenes,Gloxinia e Capanea), se i rizomi non sono squamosi, allora:

• tribù Gloxinieae (genere Solenophora): il nettario consiste in ghiandole separate.
• tribù Gloxinieae (altri generi): il nettario consiste in una grande doppia ghiandola dorsale.

• Gruppo 3B: le piante sono prive di rizomi squamosi; il nettario ha la forma di una anello (occasionalmente è lobato);

• tribù Gesnerieae (altri generi): la disposizione delle foglie lungo il caule è alternata.
• tribù Gesnerieae (genere Pheidonocarpa): la disposizione delle foglie lungo il caule è opposta.

All'elenco sopra manca la tribù Titanotricheae monogenerica e monospecifica, la tribù Sphaerorrhizae con due sole specie (entrambe di recente costituzione) e la tribù Coronanthereae (fino ad ora descritta separatamente nella sottofamiglia Coronantheroideae per il nettario libero piuttosto che incorporano nella parte basale dell'ovario) (vedi paragrafo "Composizione della sottofamiglia").

Alcune specie

Tribù Gesnerieae

• 
  Gesneria pauciflora
• 
  Rhytidophyllum exsertum
• 
  Rhytidophyllum tomentosum

Tribù Gloxinieae

• 
  Achimenes grandiflora
• 
  Achimenes longiflora
• 
  Gloxinia erinoides
• 
  Kohleria peruviana
• 
  Kohleria spicata
• 
  Diastema affine

Tribù Coronanthereae

• 
  Asteranthera ovata

Tribù Episcieae

• 
  Alloplectus weirii
• 
  Alsobia dianthiflora
• 
  Chrysothemis friedrichsthaliana
• 
  Codonanthe gracilis
• 
  Columnea gloriosa
• 
  Corytoplectus capitatus

Tribù Beslerieae

• 
  Besleria laxiflora

Tribù Sinningieae

• 
  Sinningia canescens
• 
  Sinningia cardinalis
• 
  Sinningia conspicua
• 
  Sinningia elatior
• 
  Sinningia eumorpha
• 
  Sinningia iarae

Bibliografia

• Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004, p. 63.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore, 1960.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 7 novembre 2015 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
• J.F. Smith, Tribal relationships within Gesneriaceae: A cladistic analysis of morphological data., in Syst. Bot., n. 21, p. 497-513.
• Prof. Dr. Anton Weber, GESNERIACEAE A Scientific Perspective, in Institute of Botany University of Vienna.
• Elizabeth A. Zimmer, Eric H. Roalson, Laurence E. Skog, John K. Boggan, and Alexander Idnurm, Phylogenetic relationships in the Gesnerioideae (Gesneriaceae) based on nrDNA ITS and cpDNA trnL-F and trnE-T spacer region sequences, in American Journal of Botany, vol. 89, n. 2, 2002, pp. 296-311. URL consultato il 7 settembre 2020 (archiviato dall'url originale il 30 ottobre 2019).
• E. H. Roalson, J. K. Boggan, L. E. Skog., Reorganization of tribal and generic boundaries in the Gloxinieae (Gesneriaceae: Gesnerioideae) and the description of a new tribe in the Gesnerioideae, Sphaerorrhizae, in Selbyana, vol. 25, 2005, pp. 225-238.
• H. Wiehler, A synopsis of Neotropical Gesneriaceae, in Selbyana, vol. 6, n. 1-219, 1983.

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Collegamenti esterni

• Gesnerioideae Crescent Bloom Database