Linziinae
Linziinae S.C. Keeley & H. Rob., 2009 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.[1][2]
Etimologia
modificaIl nome scientifico di questo gruppo, derivato dal suo genere tipo Linzia Sch. Bip. ex Walp., 1843 , è stato definito per la prima volta dai botanici Sterling C. Keeley (1948-) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione "Systematics, evolution and biogeography of Compositae - 451. 2009" del 2009.[2]
Descrizione
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Adenoon indicum
Camchaya thailandica
Baccharoides adoensis
Le piante di questa sottotribù hanno un habitus prevalentemente erbaceo (con cicli biologici perenni o annuali). La superficie può essere ricoperta da peli semplici o a forma di "T", oppure glabra. Alcune specie (Lachnorhiza piloselloides) hanno un portamento rosettiforme.[2][3][4][5][6]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, picciolate o sessili. La forma in genere è lanceolata più o meno stretta con apici acuti e base attenuata. I margini sono continui. Le venature sono di tipo pennato.
Le infiorescenze sono corimbose formate da capolini peduncolati, oppure formate da capolini solitari circondati da ampie foglie (in Aedesia). I capolini sono composti da un involucro formato da diverse serie di brattee embricate (vedi tabella per il numero) che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi. Le brattee dell'involucro sono persistenti e in alcuni casi i loro margini sono dentati oppure hanno degli apici allargati, in altri casi hanno una consistenza erbacea con apici appuntiti. Il ricettacolo normalmente è privo di pagliette, altrimenti può essere fimbriato oppure con pagliette (poche o numerose) a protezione della base dei fiori (in Pleurocarpaea denticulata).
I fiori (vedi tabella per il numero) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[7]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: il colore delle corolle è bluastro, sono pubescenti o ghiandolose e a volte hanno snelli e lunghi tubi senza gola evidente, e alla fine del tubo improvvisamente si espandono in lobi raccolti in forma cilindrica; altre corolle hanno un tubo filiforme che improvvisamente si apre a campana (Neurolakis modesta).
- Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[8] Le antere possono avere delle piccole code, a volte arrotondate; le antere possono essere prive di ghiandole. Il polline può essere di tipo tricolporato, ossia con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro e echinato (con punte)[9]; in alcune specie la parte più esterna dell'esina è sollevata a forma di creste e depressioni; in altre possono essere presenti delle lacune in posizione polare.
- Gineceo: lo stilo è filiforme e privo di nodi (o eventualmente con un anello basale) con un nettario allungato o tubolare. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna (vicino alla base).[10]
I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni, costati, hanno la superficie glabra oppure setolosa (soprattutto sulle coste) e sono privi di fitomelanina, ma provvisti di rafidi allungati o subquadrati o corto-romboidi e idioblasti. Il pappo è formato da setole persistenti capillari oppure appiattite; in alcune specie il pappo è assente (Adenoon indicum), in altre frammiste alle setole sono presenti delle squamelle, in altre il pappo è a forma di corona. Le setole possono essere pluriseriate (disposte su più serie).
Struttura dell'involucro, del capolino e dell'achenio
modifica| Genere | Numero brattee dell'involucro |
Numero fiori per capolino |
Numero coste dell'achenio |
|---|---|---|---|
| Adenoon | circa 50 in 4 - 5 serie | circa 50 | 10 |
| Aedesia | circa 50 in 4 - 5 serie | circa 50 | 10 |
| Baccharoides | 25 - 100 in 3 - 8 serie | 25 - 100 | 8 - 20 |
| Camchaya | 20 - 130 in 3 - 6 serie | 12 - 130 | 5 - 10 |
| Khasianthus | circa 80 in 5 - 6 serie | 40 - 50 | 10 |
| Lachnorhiza | circa 25 in circa 3 serie | 10 - 15 | 10 |
| Linzia | 50 - 150 in 5 - 6 serie | 20 - 50 | 10 |
| Neurolakis | circa 60 in circa 4 serie | circa 50 | 10 |
| Pleurocarpaea | circa 12 in 2 - 3 serie | 8 - 13 | 10 |
| Vernonella | diverse in 3 - 6 serie | 10 - 50 | 10 |
Biologia
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
modificaLe specie di questa sottotribù hanno una distribuzione africana e asiatica con un habitat di tipo tropicale. Una specie è presente anche a Cuba, mentre un'altra è distribuita nell'Australia settentrionale.
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][2][6]
Filogenesi
modificaLe specie di questo gruppo appartengono alla tribù Vernonieae Cass. della sottofamiglia Vernonioideae Lindl.. Questa classificazione è stata ottenuta ultimamente con le analisi del DNA delle varie specie del gruppo.[14] Da un punto di vista filogenetico in base alle ultime analisi sul DNA la tribù Vernonieae è risultata divisa in due grandi cladi: Muovo Mondo e Vecchio Mondo. I generi di Linziinae appartengono al subclade relativo all'Africa e Asia (con alcune eccezioni: Cuba e Australia).[15]
La sottotribù, e quindi i suoi generi, si distingue per i seguenti caratteri:[16]
- le brattee involucrali sono provviste di spicole ai margini;
- le setole del pappo sono appiattite;
- il polline è "lophato" e tricolporato e a volte non è echinato;
- nel polline i tipi "lophati" hanno una organizzazione radialmente simmetrica con disposizione regolare.
In precedenza la tribù Vernonieae, e quindi la sottotribù (Linziinae) di questo genere, era descritta all'interno della sottofamiglia Cichorioideae.[2] La costituzione di questo gruppo è relativamente recente (2009); in precedenza tutti i generi della sottotribù erano descritti all'interno della sottotribù Centrapalinae.[6] Nell'ambito della tribù Vernonieae, Linziinae occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione abbastanza "basale" insieme alle sottotribù Erlangeinae e Gymnantheminae.[15]
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù è 2n = 18 o 20.[2]
Composizione della sottotribù
modificaLa sottotribù comprende 10 generi e 66 specie.[2][6]
| Genere | N. specie | Distribuzione | Alcuni caratteri distintivi |
|---|---|---|---|
| Adenoon Dalzell, 1850 | Una specie: A. indicum Dalzell |
India | La pubescenza degli steli è semplice e multisettata. - Il pappo è assente, oppure è presente una corona o un anello apicale. - Il ricettacolo è privo di pagliette. |
| Aedesia O. Hoffm, 1897 | 3 | Africa (tropicale) | L'infiorescenza è sottesa da grande filiformi foglie bratteali disposte sotto l'involucro. - Le venature delle foglie spesso sono longitudinali. |
| Baccharoides Moench, 1794 | 26 | Africa (tropicale) e Asia (meridionale) | In queste specie non sono presenti le spicole ai margini delle brattee involucrali. - I lobi della corolla (slanciata) sono più corti della gola (espansa). - Il pappo è formato da numerose setole. - Il polline è del tipo "lophato" con lacune polari. - Il numero cromosomico delle specie è 2n = 20. |
| Camchaya Gagnep., 1920 | 9 | Thailandia, Laos e Cina (meridionale) | Gli steli sono ricoperti da peli semplici o a forma di "T". - Il pappo è formato da una corona di lobi o corti decidui segmenti. - Gli acheni hanno delle forme obovate e sono privi di carpoforo. - Il polline è esaporato. |
| Khasianthus H.Rob. & Skvarla, 2009 | Una specie: Khasianthus subsessilis (DC.) H.Rob. & Skvarla, 2009 |
Cina, Himalaya, Myanmar e Nepal | L'habitus di queste piante è arbustivo alto fino a 1 metro. - Il pappo è formato da setole persistenti capillari con punte allargate. |
| Lachnorhiza A. Rich., 1850 | 3 | Cuba | Le foglie sono disposte in una rosetta basale. - Il pappo è composto da setole capillari. - Il nettario è corto. - L'areale è quello delle Indie Occidentali. |
| Linzia Sch. Bip. ex Walp., 1843 | 9 | Africa | Gli acheni hanno 10 profonde coste rinforzate da idioblasti. - Il polline è "lophato". - La corolla è blu. - Il numero cromosomico delle specie di questo genere è 2n = 20. |
| Neurolakis Mattf., 1924 | Una specie: N. modesta Mattf. |
Camerun e Ciad | La corolla è priva di una lunga gola. - Il pappo è formato al massimo da circa 5 brevi setole. - Il polline non è "lophato". |
| Pleurocarpaea Benth., 1867 | 2 | Australia (settentrionale) | Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Il pappo è coroniforme (insieme di piccole scaglie) o è formato da poche corte decidue setole. - L'areale di queste pianta è relativo all'Australia. |
| Vernonella Sond., 1850 | 11 | Africa | Le brattee involucrali in genere hanno gli apici arrotondati e margini scariosi. - I capolini spesso sono solitari. - O "colpi" del polline sono corti. |
Note
modifica- ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ a b c d e f g Funk & Susanna 2009, pag. 451.
- ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
- ^ Strasburger 2007, pag. 860.
- ^ Judd 2007, pag.517.
- ^ a b c d Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 171.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Strasburger 2007, Vol. 2 - pag. 760.
- ^ Judd 2007, pag. 523.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
- ^ Susanna et al. 2020.
- ^ a b Siniscalchi et al. 2019.
- ^ Robinson et al. 2016.
Bibliografia
modifica- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) [collegamento interrotto], in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
- Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.
- Harold Robinson, John J. Skvarla e Vicki A. Funk, Vernonieae (Asteraceae) of southern Africa: A generic disposition of the species and a study of their pollen, in PhytoKeys, vol. 60, 2016, pp. 49-126.
- Sukhonthip Bunwong, Pranom Chantaranothai e Sterling C. Keeley, Revisions and key to the Vernonieae (Compositae) of Thailand, in PhytoKeys, vol. 37, 2014, pp. 25-101.
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