Vernonioideae
Vernonioideae Lindl., 1829 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledone della famiglia delle Asteraceae.[1][2]
Etimologia
modificaIl nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. Il nome scientifico ed è stato definito dal botanico John Lindley (1799-1865) nella pubblicazione An Encyclopædia of Plants. London (Encycl. Pl. [Loudon]) del 1829.[3]
Descrizione
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Arctotheca prostrata
Sinclairia platylepis
Hilliardiella hirsuta (Centrapalinae)
Chresta curumbensis (Chrestinae)
Habitus: le piante di questa tribù sono sia erbe annuali o perenni, che suffruticose, arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni. Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici (non in tutte le specie). La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto oppure decisamente tomentoso-lanosa. Raramente il portamento può essere prostrato.[4][5][6][7][8]
Foglie: sono presenti sia foglie in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi); le foglie sono sia sessili che picciolate (in alcuni casi il picciolo è alato). La lamina può essere intera (più o meno da lanceolata a ovata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). I margini sono interi o seghettati o dentati. La superficie in alcuni gruppi è pelosa per peli di vario tipo. La consistenza può essere fogliacea, cartacea, coriacea o succulenta. Le venature sono pennate.
Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia, racemo, tirsoide o seriale). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso. Sono presenti delle infiorescenze secondarie (sinflorescenze) con una struttura complessa costituita da capolini plurimi e con un ricettacolo secondario. I capolini sono composti da un involucro a forma generalmente campanulata, emisferica o cilindrica che fa da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori centrali tubulosi e periferici ligulati. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame - fino a 100) embricate disposte in modo uniseriato o multiseriato (fino a 10 serie); le brattee sono sia di tipo foglioso che squamoso; possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose. La parte apicale delle brattee può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri. Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).
I fiori (da pochi a oltre 100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (quelli tubulosi) e zigomorfi (quelli ligulati).
- */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[9]
- Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
- Corolla: le corolle tubulose (dei fiori centrali) sono formate da uno stretto imbuto terminante in 5 lobi (sono presenti specie con un numero minore di lobi); quelle ligulate (dei fiori periferici) sono raggianti a forma ligulata terminati con tre o quattro denti. Le corolle possono essere provvista di ghiandole oppure di peli. I colori variano dalla lavanda, al blu, al porpora, al bianco, al giallo, arancio e rosso.
- Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo.[4] Le antere sono glabre o ghiandolose e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Le appendici delle antere hanno le pareti sottili (ma a volte sono anche sclerificate), spesso con ghiandole o peli. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).[10] A volte il polline è echinato (con punte), inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato").
- Gineceo: lo stilo è filiforme e pubescente con due rami stigmatici. La base dello stilo può avere dei nodi oppure no (a volte i nodi sono anulari e nettariferi). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili e appuntiti. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.[11] La pubescenza è del tipo a spazzola con peli smussati, o a punta o stipitati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali (fino a 10). Può essere glabro, pubescente o ghiandoloso. In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti; mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti inoltre rafidi (allungati e subquadrati) e idioblasti. Il carpoforo (o carpopodium - il ricettacolo alla base del gineceo) se presente è anulare. Il pappo può essere presente (setole, peli, scaglie o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.
Biologia
modifica- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
modificaLe specie di questa sottofamiglia si trovano in Australia, Asia, Africa, Madagascar e soprattutto in America (raramente in Europa). L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale.
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi[12], oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti[13] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi)[14]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie (Vernonioideae è una di queste).[1][7][8]
Filogenesi
modificaQuesta sottofamiglia solo recentemente (2016) è stata formata segregando diverse tribù dalla sottofamiglia Cichorioideae. I dati molecolari (analisi del DNA) indicano che questo gruppo si è formato al più tardi circa 35 milioni di anni fa (la separazione è iniziata circa 60 milioni di anni fa).[1] Le principali tre tribù della nuova sottofamiglia (Vernonieae, Liabeae e Arctotideae) formano un "gruppo fratello" con il resto della famiglia delle Asteraceae ossia il "core" formato da: Asteroideae + Corymbioideae + Cichorieae; mentre in posizione più "basale" si trova la nuova sottofamiglia Gymnarrhenoideae. All'interno della sottofamiglia Vernonieae e Liabeae formano un "gruppo fratello" collegato alla tribù Arctotideae.[15]
Composizione della sottofamiglia
modificaLa sottofamiglia Vernonioideae comprende 7 tribù, 25 sottotribù, 170 generi e 2.012 specie.
| Tribù | Sottotribù | Generi | Specie | Distribuzione | Caratteri principali |
|---|---|---|---|---|---|
| Arctotideae Cass., 1819 |
2 | 13 | 193 | La distribuzione della tribù è relativa soprattutto all'Africa meridionale (alcune specie si trovano anche in Australia). | Il portamento è spesso formato da piante acaulescenti. - I capolini, disciformi e omogami, sono sessili al centro delle foglie. - Le foglie formano delle rosette basali. |
| Eremothamneae H. Rob. & Brettell, 1973 |
2 | 3 | La distribuzione di questa tribù è circoscritta al Sudafrica occidentale e meridionale e alla Namibia. | I capolini sono discoidi e sessili. - Le brattee involucrali hanno gli apici spinescenti. - Il pappo è formato da setole barbate e scabre. | |
| Liabeae (Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927 |
4 | 18 | 175 | Le specie di questa tribù sono distribuite unicamente in America Centrale e del Sud. L'habitat preferito in maggioranza sono le foreste umide; alcune specie viceversa preferiscono ambienti più aridi associati alle macchie tropicali e foreste decidue. | Nei fusti è frequente la presenza di lattice. - Le foglie hanno una disposizione opposta e spesso sono fortemente trinervate con superfici inferiori tomentose. - Il colore dei fiori del raggio e del disco sono in prevalenza gialli o tonalità vicine. - Le corolle del disco sono profondamente lobate. - Le basi delle antere sono calcarate. - Le superfici stigmatiche sono continue all'interno dei rami dello stilo. - Il polline è spinoso e sferico. |
| Moquinieae H. Rob., 1994 |
2 | 2 | La distribuzione di questa tribù è limitata alla regione brasiliana del Sertão, in particolare agli stati di Bahia e Minas Gerais. | I peli sono semplici. - Le foglie hanno delle forme da ellittiche a ovate con venature pennate. - I fiori sono omogami o femminili. - Le antere sono speronate. - Le cellule dell'endotecio hanno degli ispessimenti alle estremità. - Gli stili sono rigonfi nella parte alta, ed hanno delle superfici stigmatiche interne continue. - I frutti degli acheni sono privi di fitomelanina. - Il polline è echinato (con punte). | |
| Platycarpheae V.A. Funk & H. Rob., 2009 |
2 | 3 | Le specie di questo genere si trovano in Africa del sud: Botswana, Sudafrica e Namibia. | Il portamento è relativo a erbe perenni acaulescenti (sono anche stolonifere). - Le foglie sono allungate prostrate. - I capolini si presentano con complicate strutture secondarie. | |
| Vernonieae Cassini, 1819 |
19 | 132 | 1.592 | Le specie di questa tribù si trovano in Asia, Africa (specialmente del sud), Madagascar e soprattutto in America. L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale. | Il portamento in maggioranza è erbaceo (sono comunque presenti altri habitus). - Le foglie sono alternate (raramente opposte). - I capolini, omogami e discoidi, sono sia distinti che aggregati. - Il ricettacolo talvolta ha delle scaglie spiniformi. - Le corolle in genere non sono gialle ma porpora o tonalità vicine. - Lo stilo è slanciato e nella parte superiore ha dei peli a spazzola. - Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna. |
| Distephaneae V.A. Funk & H. Rob., 2020 |
1 | 44 | La distribuzione delle specie di questo genere è relativa all'Africa, all'Oceano Indiano e alla Cina. | Le foglie spesso sono trinervate. - La corolla normalmente è gialla. - La base dello stilo è largamente nodosa. |
Generi della sottofamiglia
modificaNella sottofamiglia sono presenti i seguenti generi:
Note
modifica- ^ a b c (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
- ^ Susanna et al. 2020.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 27 novembre 2021.
- ^ a b Pignatti 1982, vol. 3, p. 1.
- ^ Strasburger 2007, p. 860.
- ^ Judd 2007, p. 517.
- ^ a b Kadereit & Jeffrey 2007.
- ^ a b Funk & Susanna 2009.
- ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
- ^ Strasburger 2007, vol. 2, p. 760.
- ^ Judd 2007, p. 523.
- ^ Judd 2007, p. 520.
- ^ Strasburger 2007, p. 858.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
- ^ Zhang et al. 2021.
Bibliografia
modifica- Kadereit J. W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
- V. A. Funk, A. Susanna, T. F. Steussy & R. J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
- Judd S. W. et al., Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Strasburger E., Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
- Harold Robinson, Generic and Subtribal Classification of American Vernonieae (PDF) [collegamento interrotto], in Smithsonian Contributions to Botany, vol. 89, 1999, pp. 1-116.
- Carolina M. Siniscalchi, Benoit Loeuille, Vicki A. Funk, Jennifer R. Mandel and José R. Pirani, Phylogenomics Yields New Insight Into Relationships Within Vernonieae (Asteraceae), in Frontiers in Plant Science, vol. 10, n. 1224, 2019.
- Harold E Robinson, Revisions In Paleotropical Vernonieae (Asteraceae), in Proceedings of the Biological Society of Washington, vol. 112, n. 1, 1999, pp. 220-247.
- Sterling C. Keeleya, Zac H. Forsmanb e Raymund Chana, A phylogeny of the "evil tribe" (Vernonieae: Compositae) reveals Old/New World long distance dispersal: support from separate and combined congruent datasets (trnL-F, ndhF, ITS), in PudMed - Mol Phylogenet Evol. 2007 Jul;44(1):89-103. Epub 2007 Jan 8.
- João Semir, Benoît Loeuille, José Rubens Pirani, A synopsis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae), in Phytotaxa, vol. 98, n. 1, 2019, pp. 1-139.
- Benoît Loeuille, Sterling C. Keeley, and José R. Pirani, Systematics and Evolution of Syncephaly in American Vernonieae (Asteraceae) with Emphasis on the Brazilian Subtribe Lychnophorinae, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 286-298.
- Benoît Loeuille, João Semir, Lucia G. Lohmann, and José R. Pirani, A Phylogenetic Analysis of Lychnophorinae (Asteraceae: Vernonieae) Based on Molecular and Morphological Data, in Systematic Botany, vol. 40, n. 1, 2015, pp. 299-315.
- Caifei Zhang et al., Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in J. Integr Plant Biol., vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
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