Biologia per il liceo/Riproduzione

La capacità di riprodursi è una caratteristica fondamentale di tutti gli organismi: gli ippopotami danno alla luce cuccioli di ippopotamo; gli alberi di Joshua producono semi da cui emergono piantine di Joshua; e i fenicotteri adulti depongono uova che si schiudono dando origine a pulcini di fenicottero. Tuttavia, a differenza degli organismi mostrati sopra, la prole può assomigliare o meno ai genitori. Ad esempio, nel caso della maggior parte degli insetti come le farfalle (con una metamorfosi completa), le forme larvali raramente assomigliano alle forme adulte.

Sebbene molti organismi unicellulari e alcuni organismi multicellulari possano produrre cloni geneticamente identici di se stessi tramite riproduzione asessuata , molti organismi unicellulari e la maggior parte degli organismi multicellulari si riproducono regolarmente utilizzando un altro metodo: la riproduzione sessuale . Questo metodo altamente evoluto prevede la produzione da parte dei genitori di due cellule aploidi e la fusione di due cellule aploidi per formare una singola cellula diploide geneticamente ricombinata, un organismo geneticamente unico. In quasi tutte le specie che si riproducono sessualmente, queste due cellule aploidi differiscono per dimensioni, con la cellula più piccola chiamata "maschio" e quella più grande chiamata "femmina". Queste cellule aploidi sono prodotte da un tipo di divisione cellulare chiamata meiosi . La riproduzione sessuale, che coinvolge sia la meiosi che la fecondazione, introduce una variazione nella prole che può spiegare il successo evolutivo della riproduzione sessuale. La stragrande maggioranza degli organismi eucarioti, sia multicellulari che unicellulari, può o deve impiegare una qualche forma di meiosi e fecondazione per riprodursi.

Nella maggior parte delle piante e degli animali, lo zigote formato dalla fecondazione, attraverso migliaia di cicli di divisione cellulare mitotica, si svilupperà in un organismo adulto.

La Meiosi

La riproduzione sessuale richiede l'unione di due cellule specializzate, chiamate gameti , ciascuna delle quali contiene un set di cromosomi. Quando i gameti si uniscono, formano uno zigote , o uovo fecondato che contiene due set di cromosomi. (Nota: le cellule che contengono un set di cromosomi sono chiamate aploidi ; le cellule che contengono due set di cromosomi sono chiamate diploidi .) Se il ciclo riproduttivo deve continuare per qualsiasi specie che si riproduce sessualmente, allora la cellula diploide deve in qualche modo ridurre il numero di set di cromosomi per produrre gameti aploidi; altrimenti, il numero di set di cromosomi raddoppierà a ogni futuro ciclo di fecondazione. Pertanto, la riproduzione sessuale richiede una divisione nucleare che riduce il numero di set di cromosomi della metà.

La maggior parte degli animali e delle piante e molti organismi unicellulari sono diploidi e quindi hanno due serie di cromosomi. In ogni cellula somatica dell'organismo (tutte le cellule di un organismo multicellulare eccetto i gameti o cellule riproduttive), il nucleo contiene due copie di ogni cromosoma, chiamati cromosomi omologhi . I cromosomi omologhi sono coppie abbinate contenenti gli stessi geni in posizioni identiche lungo le loro lunghezze. Gli organismi diploidi ereditano una copia di ogni cromosoma omologo da ogni contributore genetico.

La meiosi è la divisione nucleare che forma cellule aploidi da cellule diploidi e impiega molti degli stessi meccanismi cellulari della mitosi. Tuttavia, come hai imparato, la mitosi produce cellule figlie i cui nuclei sono geneticamente identici al nucleo genitore originale. Nella mitosi, sia il nucleo genitore che quello figlia sono allo stesso "livello di ploidia", diploide nel caso della maggior parte degli animali multicellulari. Le piante usano la mitosi per crescere come sporofiti e per crescere e produrre uova e sperma come gametofiti; quindi usano la mitosi sia per le cellule aploidi che per quelle diploidi (così come per tutte le altre ploidie). Nella meiosi, il nucleo di partenza è sempre diploide e i nuclei figli che ne risultano sono aploidi. Per ottenere questa riduzione del numero di cromosomi, la meiosi consiste in un ciclo di replicazione cromosomica seguito da due cicli di divisione nucleare. Poiché molti eventi che si verificano durante ciascuna delle fasi di divisione sono analoghi agli eventi della mitosi, vengono assegnati gli stessi nomi di fase. Tuttavia, poiché ci sono due cicli di divisione, il processo principale e gli stadi sono designati con una "I" o una "II". Quindi, la meiosi I è il primo ciclo di divisione meiotica e consiste in profase I, prometafase I e così via. Allo stesso modo, la meiosi II (durante la quale ha luogo il secondo ciclo di divisione meiotica) include profase II, prometafase II e così via.

Panoramica della meiosi. La produzione di gameti è un processo cruciale per gli organismi che si riproducono sessualmente. La meiosi è il meccanismo utilizzato per ridurre le cellule diploidi in gameti aploidi, introducendo al contempo diversità genetica. Prima della meiosi, i cromosomi vengono replicati in fase S per garantire il numero corretto di cromosomi nei gameti risultanti. Durante la meiosi, due cicli successivi di divisione riducono della metà il numero di cromosomi (ploidia) della cellula, passando da cellule diploidi a gameti aploidi

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  Meiosi, schema generale
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  Le tappe della meiosi
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Meiosi I

La meiosi è preceduta da un'interfase costituita dalle fasi G 1 , S e G 2 , che sono quasi identiche alle fasi che precedono la mitosi. La fase G 1 (la "prima fase gap") è focalizzata sulla crescita cellulare. Durante la fase S, la seconda fase dell'interfase, la cellula copia o replica il DNA dei cromosomi. Infine, nella fase G 2 (la "seconda fase gap") la cellula subisce i preparativi finali per la meiosi.

Durante la duplicazione del DNA nella fase S, ogni cromosoma viene replicato per produrre due copie identiche, i cromatidi fratelli , tenuti insieme al centromero dalle proteine ​​coesine , che mantengono insieme i cromatidi fino all'anafase II. (Nota: queste copie cromosomiche sono chiamate cromatidi fratelli indipendentemente dal fatto che si trovino in un gamete femminile o maschile.)

Profase I

All'inizio della profase I, prima che i cromosomi possano essere visti chiaramente al microscopio, i cromosomi omologhi sono attaccati alle loro punte all'involucro nucleare da proteine. Quando l'involucro nucleare inizia a rompersi, le proteine ​​associate ai cromosomi omologhi avvicinano la coppia. Ricorda che nella mitosi, i cromosomi omologhi non si accoppiano tra loro. Il complesso sinaptonemale , un reticolo di proteine ​​tra i cromosomi omologhi, si forma prima in posizioni specifiche e poi si diffonde verso l'esterno per coprire l'intera lunghezza dei cromosomi. Lo stretto appaiamento dei cromosomi omologhi è chiamato sinapsi . Nella sinapsi , i geni sui cromatidi dei cromosomi omologhi sono allineati precisamente tra loro. Il complesso sinaptonemale supporta lo scambio di segmenti cromosomici tra cromatidi omologhi non fratelli, un processo chiamato crossing-over . Il crossing-over può essere osservato visivamente dopo lo scambio come chiasmi (singolare = chiasma) ( Figura 11.3 ).

Negli esseri umani, anche se i cromosomi sessuali X e Y non sono completamente omologhi (vale a dire, la maggior parte dei loro geni differisce), esiste una piccola regione di omologia che consente ai cromosomi X e Y di accoppiarsi durante la profase I. Un complesso sinaptonemale parziale si sviluppa solo tra le regioni di omologia.

All'inizio della profase I, i cromosomi omologhi si uniscono per formare una sinapsi. I cromosomi sono legati strettamente insieme e in perfetto allineamento da un reticolo proteico chiamato complesso sinaptonemale e dalle proteine ​​coesine al centromero.

A intervalli lungo il complesso sinaptonemale si trovano grandi assemblaggi proteici chiamati noduli di ricombinazione . Questi assemblaggi segnano i punti dei chiasmi successivi e mediano il processo multifase di crossover , o ricombinazione genetica, tra i cromatidi non fratelli. Vicino al nodulo di ricombinazione, il DNA a doppio filamento di ciascun cromatide viene scisso, le estremità tagliate vengono modificate e viene creata una nuova connessione tra i cromatidi non fratelli. Con il progredire della profase I, il complesso sinaptonemale inizia a rompersi e i cromosomi iniziano a condensarsi. Quando il complesso sinaptonemale è scomparso, i cromosomi omologhi rimangono attaccati l'uno all'altro al centromero e ai chiasmi. I chiasmi rimangono fino all'anafase I. Il numero di chiasmi varia a seconda della specie e della lunghezza del cromosoma. Deve esserci almeno un chiasma per cromosoma per una corretta separazione dei cromosomi omologhi durante la meiosi I, ma potrebbero essercene fino a 25. Dopo il crossing-over, il complesso sinaptonemale si rompe e la connessione di coesina tra le coppie omologhe viene rimossa. Alla fine della profase I, le coppie sono tenute insieme solo dai chiasmi ( Figura 11.4 ). Queste coppie sono chiamate tetradi perché ora sono visibili un totale di quattro cromatidi fratelli di ogni coppia di cromosomi omologhi.

Gli eventi di crossover sono la prima fonte di variazione genetica nei nuclei prodotti dalla meiosi. Un singolo evento di crossover tra cromatidi non fratelli omologhi porta a uno scambio reciproco di DNA equivalente tra un cromosoma derivato dall'uovo e un cromosoma derivato dallo spermatozoo. Quando un cromatide fratello ricombinante viene spostato in una cellula gametica, porterà una combinazione di geni materni e paterni che non esisteva prima del crossover. Gli eventi di crossover possono verificarsi quasi ovunque lungo la lunghezza dei cromosomi sinaptici. Cellule diverse sottoposte a meiosi produrranno quindi cromatidi ricombinanti diversi, con combinazioni variabili di geni materni e parentali. Crossover multipli in un braccio del cromosoma hanno lo stesso effetto, scambiando segmenti di DNA per produrre cromosomi geneticamente ricombinati.

Il crossing-over avviene tra cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi. Il risultato è uno scambio di materiale genetico tra cromosomi omologhi (per chiarezza, è rappresentato solo un evento di ricombinazione tra due dei quattro cromatidi).

Prometafase I

L'evento chiave nella prometafase I è l'attaccamento dei microtubuli delle fibre del fuso alle proteine ​​del cinetocore nei centromeri. Le proteine ​​del cinetocore sono complessi multiproteici che legano i centromeri di un cromosoma ai microtubuli del fuso mitotico. I microtubuli crescono dai centri di organizzazione dei microtubuli (MTOC). Nelle cellule animali, gli MTOC sono centrosomi situati ai poli opposti della cellula. I microtubuli di ciascun polo si muovono verso il centro della cellula e si attaccano a uno dei cinetocori dei due cromosomi omologhi fusi. Ogni membro della coppia omologa si attacca a un microtubulo che si estende dai poli opposti della cellula in modo che nella fase successiva i microtubuli possano separare la coppia omologa. Una fibra del fuso che si è attaccata a un cinetocore è chiamata microtubulo del cinetocore . Alla fine della prometafase I, ogni tetrade è attaccata ai microtubuli di entrambi i poli, con un cromosoma omologo rivolto verso ogni polo. I cromosomi omologhi sono ancora tenuti insieme nei chiasmi. Inoltre, la membrana nucleare si è completamente disgregata.

Metafase I

Durante la metafase I, i cromosomi omologhi sono disposti sulla piastra metafasica , più o meno sulla linea mediana della cellula, con i cinetocori rivolti verso i poli opposti. Ogni coppia di omologhi è orientata casualmente all'equatore. Ad esempio, se i due membri omologhi del cromosoma 1 sono etichettati a e b , allora i cromosomi potrebbero allinearsi ab o ba. Questo è importante per determinare i geni trasportati da un gamete, poiché ognuno riceverà solo uno dei due cromosomi omologhi. (Ricorda che i cromosomi omologhi non sono identici. Contengono diverse versioni degli stessi geni e, dopo la ricombinazione durante il crossing-over, ogni gamete avrà un corredo genetico unico che non è mai esistito prima.)

La casualità nell'allineamento dei cromosomi ricombinati nella piastra metafasica, unita agli eventi di crossing over tra cromatidi non fratelli, è responsabile di gran parte della variazione genetica nella prole. Per chiarire ulteriormente questo, ricorda che i cromosomi omologhi di un organismo che si riproduce sessualmente sono originariamente ereditati come due set separati, uno da ciascun genitore. Usando gli esseri umani come esempio, un set di 23 cromosomi è presente nella cellula uovo, spesso chiamati cromosomi materni perché il contributo genetico è spesso la madre. L'altro set di 23 cromosomi è contenuto nello sperma e il contributo genetico è chiamato padre che fornisce i cromosomi paterni. Ogni cellula della prole multicellulare ha copie dei due set originali di cromosomi omologhi. Quando la prole umana crea i propri gameti tramite meiosi, i due set di cromosomi verranno riorganizzati. Nella profase I della meiosi, i cromosomi omologhi formano le tetradi. Nella metafase I, queste coppie si allineano a metà strada tra i due poli della cellula per formare la piastra metafasica. Poiché vi è la stessa probabilità che una fibra di microtubulo incontri un cromosoma ereditato dalla madre o dal padre, la disposizione delle tetradi sulla piastra metafasica è casuale. Pertanto, qualsiasi cromosoma ereditato dalla madre può essere rivolto verso uno dei due poli. Allo stesso modo, qualsiasi cromosoma ereditato dal padre può essere rivolto verso uno dei due poli. L'orientamento di ciascuna tetrade è indipendente dall'orientamento delle altre 22 tetradi.

Questo evento, l' assortimento casuale (o indipendente ) di cromosomi omologhi sulla piastra metafasica, è il secondo meccanismo che introduce la variazione nei gameti o nelle spore. In ogni cellula che subisce la meiosi, la disposizione delle tetradi è diversa. Il numero di variazioni dipende dal numero di cromosomi che compongono un set. Ci sono due possibilità di orientamento sulla piastra metafasica; il possibile numero di allineamenti è quindi uguale a 2 n in una cellula diploide, dove n è il numero di cromosomi per set aploide. Gli esseri umani hanno 23 coppie di cromosomi, il che si traduce in oltre otto milioni (2 23 ) possibili gameti geneticamente distinti solo dall'allineamento casuale dei cromosomi sulla piastra metafasica. Questo numero non include la variabilità che era stata precedentemente prodotta dall'incrocio tra i cromatidi non fratelli. Dati questi due meccanismi, è altamente improbabile che due cellule aploidi risultanti dalla meiosi abbiano la stessa composizione genetica ( Figura 11.5 ).

Per riassumere, la meiosi I crea gameti geneticamente diversi in due modi. Innanzitutto, durante la profase I, gli eventi di incrocio tra i cromatidi non fratelli di ogni coppia omologa di cromosomi generano cromatidi ricombinanti con nuove combinazioni di geni materni e paterni. In secondo luogo, l'assortimento casuale di tetradi sulla piastra metafasica produce combinazioni uniche di cromosomi materni e paterni che si faranno strada nei gameti.

L'assortimento casuale e indipendente durante la metafase I è dimostrato considerando una cellula con un set di due cromosomi (n = 2). Ci sono due possibili disposizioni di cromosomi omologhi sul piano equatoriale in metafase I, che vengono poi separati durante l'anafase I. Il numero totale possibile di gameti diversi è 2 n , dove n è uguale al numero di cromosomi in un set. In questo esempio, ci sono quattro possibili combinazioni genetiche per i gameti. Con n = 23 nelle cellule umane, ci sono oltre otto milioni di possibili combinazioni di cromosomi paterni e materni.

Anafase I

Nell'anafase I, i microtubuli tirano i cromosomi collegati. I cromatidi fratelli rimangono strettamente legati insieme al centromero. I chiasmi si rompono nell'anafase I quando i microtubuli attaccati ai cinetocori fusi tirano i cromosomi omologhi ( Figura 11.6 ).

Telofase I e citochinesi

Nella telofase, i cromosomi separati arrivano ai poli opposti. Il resto dei tipici eventi della telofase può verificarsi o meno, a seconda della specie. In alcuni organismi, i cromosomi si "decondensano" e si formano involucri nucleari attorno ai set separati di cromatidi prodotti durante la telofase I. In altri organismi, la citochinesi , ovvero la separazione fisica dei componenti citoplasmatici in due cellule figlie, avviene senza riformazione dei nuclei. In quasi tutte le specie di animali e in alcuni funghi, la citochinesi separa il contenuto cellulare tramite un solco di scissione (costrizione dell'anello di actina che porta alla divisione citoplasmatica). Nelle piante, una piastra cellulare si forma durante la citochinesi cellulare mediante la fusione delle vescicole del Golgi sulla piastra metafasica. Questa piastra cellulare porterà infine alla formazione di pareti cellulari che separano le due cellule figlie.

Due cellule aploidi sono il risultato della prima divisione meiotica di una cellula diploide. Le cellule sono aploidi perché a ogni polo c'è solo uno di ogni coppia di cromosomi omologhi. Pertanto, è presente solo un set completo di cromosomi. Ecco perché le cellule sono considerate aploidi: c'è solo un set di cromosomi, anche se ogni cromosoma è ancora costituito da due cromatidi fratelli. Ricorda che i cromatidi fratelli sono semplicemente duplicati di uno dei due cromosomi omologhi (tranne per i cambiamenti che si sono verificati durante il crossing-over). Nella meiosi II, questi due cromatidi fratelli si separeranno, creando quattro cellule figlie aploidi.

Collegamento all'apprendimento

Rivedi il processo della meiosi, osservando come i cromosomi si allineano e migrano, in Meiosi: un'animazione interattiva .

Meiosi II

In alcune specie, le cellule entrano in una breve interfase, o intercinesi , prima di entrare nella meiosi II. L'intercinesi non ha una fase S, quindi i cromosomi non vengono duplicati. Le due cellule prodotte nella meiosi I attraversano gli eventi della meiosi II in sincronia. Durante la meiosi II, i cromatidi fratelli all'interno delle due cellule figlie si separano, formando quattro nuovi gameti aploidi. La meccanica della meiosi II è simile alla mitosi, tranne per il fatto che ogni cellula in divisione ha solo un set di cromosomi omologhi, ciascuno con due cromatidi. Pertanto, ogni cellula ha metà del numero di cromatidi fratelli da separare come cellula diploide che subisce la mitosi. In termini di contenuto cromosomico, le cellule all'inizio della meiosi II sono simili alle cellule aploidi in G 2 , che si preparano a subire la mitosi.

Profase II

Se i cromosomi si sono decondensati nella telofase I, si condensano di nuovo. Se si sono formati involucri nucleari, si frammentano in vescicole. Gli MTOC che sono stati duplicati durante l'intercinesi si allontanano l'uno dall'altro verso i poli opposti e si formano nuovi fusi.

Prometafase II

Gli involucri nucleari sono completamente distrutti e il fuso è completamente formato. Ogni cromatide fratello forma un cinetocore individuale che si attacca ai microtubuli dai poli opposti.

Metafase II

I cromatidi fratelli sono massimamente condensati e allineati all'equatore della cellula.

Anafase II

I cromatidi fratelli vengono separati dai microtubuli cinetocorici e si muovono verso i poli opposti. I microtubuli non cinetocorici allungano la cellula.

Il processo di allineamento dei cromosomi differisce tra meiosi I e meiosi II. Nella profase I, coppie di cromosomi omologhi formano chiasmi che consentono eventi di crossing over (diversità genetica). Queste coppie di cromosomi omologhi si dispongono sulla piastra metafasica nella metafase I. Nell'anafase I, i cromosomi omologhi si separano. La telofase I e la citochinesi danno origine a cellule aploidi con 2 cromatidi fratelli di ciascun cromosoma. Nella profase II, i microtubuli del fuso si formano e si allungano e qualsiasi involucro nucleare scompare. I cromatidi fratelli si dispongono nel punto medio delle cellule nella metafase II. Nell'anafase II, i cromatidi fratelli si separano. La telofase II e la citochinesi danno origine a cellule aploidi con una singola copia di ciascun cromosoma

Telofase II e citochinesi

I cromosomi arrivano ai poli opposti e iniziano a decondendersi. Intorno ai cromosomi si formano involucri nucleari. Se la cellula madre era diploide, come accade più comunemente, allora la citochinesi separa ora le due cellule in quattro cellule aploidi uniche. Le cellule prodotte sono geneticamente uniche a causa dell'assortimento casuale di omologhi paterni e materni e a causa della ricombinazione di segmenti materni e paterni di cromosomi (con i loro set di geni) che si verifica durante il crossover. L'intero processo di meiosi è delineato nella Figura 11.7 .

Una cellula animale con un numero diploide pari a quattro (2 n = 4) procede attraverso le fasi della meiosi per formare quattro cellule figlie aploidi

Confronto tra meiosi e mitosi

La mitosi e la meiosi sono entrambe forme di divisione del nucleo nelle cellule eucariotiche. Condividono alcune somiglianze, ma presentano anche una serie di processi distinti che portano a risultati molto diversi ( Figura 11.8 ). La mitosi è una singola divisione nucleare che si traduce in due nuclei che di solito sono suddivisi in due nuove cellule. I nuclei risultanti da una divisione mitotica sono geneticamente identici al nucleo originale. Hanno lo stesso numero di set di cromosomi: un set nel caso delle cellule aploidi e due set nel caso delle cellule diploidi. Al contrario, la meiosi consiste in due divisioni nucleari che si traducono in quattro nuclei che di solito sono suddivisi in quattro nuove cellule geneticamente distinte. I quattro nuclei prodotti durante la meiosi non sono geneticamente identici e contengono solo un set di cromosomi. Questo è la metà del numero di set di cromosomi della cellula originale, che è diploide.

Le principali differenze tra mitosi e meiosi si verificano nella meiosi I, che è una divisione nucleare molto diversa dalla mitosi. Nella meiosi I, le coppie di cromosomi omologhi si incontrano fisicamente e si legano insieme con il complesso sinaptonemale. In seguito, i cromosomi sviluppano chiasmi e subiscono un crossing-over tra cromatidi non fratelli. Alla fine, i cromosomi si allineano lungo la piastra metafasica come tetradi, con fibre del cinetocore provenienti da poli opposti del fuso attaccate a ciascun cinetocore di un omologo per formare una tetrade. Tutti questi eventi si verificano solo nella meiosi I.

Quando i chiasmi si risolvono e la tetrade si rompe con i cromosomi omologhi che si spostano verso un polo o l'altro, il livello di ploidia, ovvero il numero di serie di cromosomi in ogni nucleo futuro, è stato ridotto da due a uno. Per questo motivo, la meiosi I è definita divisione riduttiva . Non c'è una tale riduzione del livello di ploidia durante la mitosi.

La meiosi II è analoga a una divisione mitotica. In questo caso, i cromosomi duplicati (solo un set di essi) si allineano sulla piastra metafasica con cinetocori divisi attaccati alle fibre del cinetocoro dai poli opposti. Durante l'anafase II, come nell'anafase mitotica, i cinetocori si dividono e un cromatide fratello, ora denominato cromosoma, viene tirato verso un polo mentre l'altro cromatide fratello viene tirato verso l'altro polo. Se non fosse per il fatto che c'è stato un crossing-over, i due prodotti di ogni singola divisione della meiosi II sarebbero identici (come nella mitosi). Invece, sono diversi perché c'è sempre stato almeno un crossing-over per cromosoma. La meiosi II non è una divisione di riduzione perché, sebbene ci siano meno copie del genoma nelle cellule risultanti, c'è ancora un set di cromosomi, come c'era alla fine della meiosi I.

La meiosi e la mitosi sono entrambe precedute da un ciclo di replicazione del DNA; tuttavia, la meiosi include due divisioni nucleari. Le quattro cellule figlie risultanti dalla meiosi sono aploidi e geneticamente distinte. Le cellule figlie risultanti dalla mitosi sono diploidi e identiche alla cellula madre

La riproduzione sessuale

La riproduzione sessuale è stata probabilmente una delle prime innovazioni evolutive dopo la comparsa delle cellule eucariotiche. Sembra aver avuto molto successo perché la maggior parte degli eucarioti è in grado di riprodursi sessualmente e, in molti animali, è l'unica modalità di riproduzione. Eppure, gli scienziati riconoscono anche alcuni veri svantaggi della riproduzione sessuale. In superficie, creare una prole che sia un clone genetico del genitore sembra essere un sistema migliore. Se l'organismo genitore occupa con successo un habitat, la prole con le stesse caratteristiche dovrebbe avere altrettanto successo. C'è anche l'ovvio vantaggio di un organismo che può produrre prole ogni volta che le circostanze sono favorevoli tramite gemmazione asessuata, frammentazione o produzione di uova asessuata. Questi metodi di riproduzione non richiedono un partner con cui riprodursi. In effetti, alcuni organismi che conducono uno stile di vita solitario hanno mantenuto la capacità di riprodursi asessualmente. Inoltre, nelle popolazioni asessuate, ogni individuo è in grado di riprodursi. Nelle popolazioni sessuate, i maschi non producono la prole da soli, quindi ipoteticamente una popolazione asessuata potrebbe crescere due volte più velocemente.

Tuttavia, gli organismi multicellulari che dipendono esclusivamente dalla riproduzione asessuata sono estremamente rari. Perché la meiosi e le strategie riproduttive sessuali sono così comuni? Queste sono domande importanti (e ancora senza risposta) in biologia, anche se sono state al centro di molte ricerche a partire dalla seconda metà del XX secolo. Ci sono diverse possibili spiegazioni, una delle quali è che la variazione che la riproduzione sessuale crea tra la prole è molto importante per la sopravvivenza e la riproduzione della popolazione. Quindi, in media, una popolazione che si riproduce sessualmente lascerà più discendenti di una popolazione altrimenti simile che si riproduce asessualmente. L'unica fonte di variazione negli organismi asessuati è la mutazione. Le mutazioni che si verificano durante la formazione delle linee cellulari germinali sono anche una fonte di variazione negli organismi che si riproducono sessualmente. Tuttavia, a differenza della mutazione durante la riproduzione asessuata, le mutazioni durante la riproduzione sessuale possono essere continuamente rimescolate da una generazione all'altra quando diversi genitori combinano i loro genomi unici e i geni vengono mescolati in diverse combinazioni tramite incroci durante la profase I e l'assortimento casuale in metafase I.

Cicli di vita degli organismi che si riproducono sessualmente

La fecondazione e la meiosi si alternano nei cicli di vita sessuale . Ciò che accade tra questi due eventi dipende dalla "strategia riproduttiva" dell'organismo. Il processo di meiosi riduce il numero di cromosomi della metà. La fecondazione, l'unione di due gameti aploidi, ripristina la condizione diploide. Alcuni organismi hanno uno stadio diploide multicellulare che è più ovvio e producono solo cellule riproduttive aploidi. Gli animali, compresi gli esseri umani, hanno questo tipo di ciclo di vita. Altri organismi, come i funghi, hanno uno stadio aploide multicellulare che è più ovvio. Le piante e alcune alghe hanno un'alternanza di generazioni, in cui hanno stadi di vita diploidi e aploidi multicellulari che sono evidenti in gradi diversi a seconda del gruppo.

Quasi tutti gli animali adottano una strategia di ciclo vitale diploide dominante in cui le uniche cellule aploidi prodotte dall'organismo sono i gameti. All'inizio dello sviluppo dell'embrione, cellule diploidi specializzate, chiamate cellule germinali , vengono prodotte all'interno delle gonadi (come i testicoli e le ovaie). Le cellule germinali sono in grado di mitosi per perpetuare la linea cellulare germinale e meiosi per produrre gameti aploidi. Una volta formati i gameti aploidi, perdono la capacità di dividersi di nuovo. Non esiste uno stadio di vita aploide multicellulare. La fecondazione avviene con la fusione di due gameti, solitamente di individui diversi, ripristinando lo stato diploide ( Figura sotto).

Alternanza di generazione n-2n

Negli animali, gli adulti che si riproducono sessualmente formano gameti aploidi, chiamati ovulo e spermatozoo, da cellule germinali diploidi. La fusione dei due gameti dà origine a una cellula uovo fecondata, o zigote. Lo zigote subirà più cicli di mitosi per produrre una prole multicellulare. Le cellule germinali vengono generate all'inizio dello sviluppo dello zigote

La maggior parte dei funghi e delle alghe impiegano un tipo di ciclo vitale in cui il "corpo" dell'organismo, la parte ecologicamente importante del ciclo vitale, è aploide. Le cellule aploidi che compongono i tessuti dello stadio multicellulare dominante sono formate dalla mitosi. Durante la riproduzione sessuale, cellule aploidi specializzate di due individui, designate come tipi di accoppiamento (+) e (−), si uniscono per formare uno zigote diploide. Lo zigote subisce immediatamente la meiosi per formare quattro cellule aploidi chiamate spore . Sebbene queste spore siano aploidi come i "genitori", contengono una nuova combinazione genetica da due genitori. Le spore possono rimanere dormienti per vari periodi di tempo. Alla fine, quando le condizioni sono favorevoli, le spore formano strutture aploidi multicellulari attraverso molti cicli di mitosi ( Figura sotto).

I funghi, come la muffa nera del pane ( Rhizopus nigricans ), hanno uno stadio multicellulare aploide che produce cellule aploidi specializzate per mitosi che si fondono per formare uno zigote diploide. Lo zigote subisce meiosi per produrre spore aploidi. Ogni spora dà origine a un organismo aploide multicellulare per mitosi. In alto, diversi tipi di ife di accoppiamento (indicati come + e –) si uniscono per formare una zigospora tramite fusione nucleare.

Il terzo tipo di ciclo vitale, impiegato da alcune alghe e da tutte le piante, è una miscela degli estremi aploide-dominante e diploide-dominante. Le specie con alternanza di generazioni hanno sia organismi multicellulari aploidi che diploidi come parte del loro ciclo vitale. Le piante multicellulari aploidi sono chiamate gametofiti , perché producono gameti da cellule specializzate. La meiosi non è direttamente coinvolta nella produzione di gameti in questo caso, perché l'organismo che produce i gameti è già aploide. La fecondazione tra i gameti forma uno zigote diploide. Lo zigote subirà molti cicli di mitosi e darà origine a una pianta multicellulare diploide chiamata sporofito . Le cellule specializzate dello sporofito subiranno la meiosi e produrranno spore aploidi. Le spore si svilupperanno successivamente nei gametofiti ( Figura sotto).

Le piante hanno un ciclo di vita che alterna tra un organismo aploide multicellulare e un organismo diploide multicellulare. In alcune piante, come le felci, sia lo stadio aploide che quello diploide sono liberi. La pianta diploide è chiamata sporofita perché produce spore aploidi per meiosi. Le spore si sviluppano in piante aploidi multicellulari che sono chiamate gametofite perché producono gameti. I gameti di due individui si fonderanno per formare uno zigote diploide che diventa lo sporofita

Sebbene tutte le piante utilizzino una qualche versione dell'alternanza di generazioni, le dimensioni relative dello sporofito e del gametofito e la relazione tra loro variano notevolmente. In piante come il muschio, l'organismo gametofitico è la pianta a vita libera e lo sporofito è fisicamente dipendente dal gametofito. In altre piante, come le felci, sia il gametofito che le piante sporofite sono a vita libera; tuttavia, lo sporofito è molto più grande. Nelle piante da seme, come gli alberi di magnolia e le margherite, il gametofito è composto solo da poche cellule e, nel caso del gametofito femminile, è completamente trattenuto all'interno dello sporofito.

La riproduzione sessuale assume molte forme negli organismi multicellulari. Il fatto che quasi ogni organismo multicellulare sulla Terra impieghi la riproduzione sessuale è una forte prova dei benefici della produzione di prole con combinazioni genetiche uniche, sebbene vi siano anche altri possibili benefici.

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  Accoppiamento di testuggini
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  Accoppiamento di mosche
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  Accoppiamento di cinghiali
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  Nei funghi, la produzione di spore è una conseguenza della riproduzione sessuta
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  gametofito di una felce
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  La felce (sporofito)
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  Gli sporangi della felce