Sistemi sensoriali/Sistema visivo

Sistemi sensoriali

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Elaborazione dei segnali

Come menzionato precedentemente, la retina è il componente principale dell'occhio, perché contiene tutte le cellule sensibili alla luce. Senza di essa, l'occhio sarebbe paragonabile a una macchina fotografica digitale senza il sensore CCD (Charge Coupled Device). Questa sezione descrive come la retina percepisce la luce, come il segnale ottico viene trasmesso al cervello e come il cervello elabora il segnale per formare abbastanza informazioni per prendere decisioni.

Creazione dei segnali iniziali - Funzione fotosensore

Il processo di visione inizia quando la luce colpisce le cellule fotosensibili della retina. I pigmenti visivi, una varietà di enzimi e trasmettitori nei bastoncelli e nei coni della retina che assorbono la luce, convertono stimoli provocati dalle onde elettromagnetiche (EM) visibili in impulsi elettrici. Questo processo si chiama trasduzione fotoelettrica. Usando i bastoncelli come esempio, onde EM visibili in arrivo colpiscono le molecole di rodopsina, che si trovano nella struttura del disco esterno dei bastoncelli. Ogni molecola di rodopsina consiste di un gruppo di eliche chiamate opsine che circondano il retinale 11-cis. Il retinale 11-cis è la parte della molecola che modificherà la propria forma a causa dell'energia dei fotoni in arrivo. Nelle molecole biologiche, le parti che modificano la propria conformazione per via di questa energia vengono chiamate cromofori. Il retinale 11-cis si raddrizza in risposta all'energia in arrivo, trasformandosi in retinale (retinale all-trans). Questo allontana le eliche dell'opsina l’una dall’altra, aumentando la raggiungibilità di alcuni siti reattivi. La molecola di rodopsina "attivata" viene chiamata metarodopsina II. Da questo punto in poi, anche se la stimolazione della luce visibile si ferma, la reazione continuerà. La Metarodopsina II può quindi reagire con approssimativamente cento molecole di una proteina Gs chiamata trasducina, che possono dissociarsi in as e ß?, dopo che il GDP è stato convertito in GTP. L'as-GTP attivata si lega alla cGMP-fosfodiesterasi (PDE), sopprimendo le normali funzioni di scambio ionico, il che risulta in una bassa concentrazione di ioni cationici nel citosol e quindi un cambiamento di polarizzazione della cellula. La reazione naturale di trasduzione fotoelettrica ha un incredibile potere di amplificazione. Una singola molecola di rodopsina attivata da un singolo quantum di luce causa l'idrolisi di fino a 106 molecole di cGMP al secondo.

Trasduzione fotoelettrica

Rappresentazione dei passi molecolari nella fotoattivazione (modificata da Leskov et al., 2000). È mostrato un disco di membrana esterna in un bastoncello. Fase 1: Il fotone incidente (hν) viene assorbito e attiva una rodopsina tramite un cambiamento conformazionale che accade nella membrana del disco. La rodopsina attivata viene chiamata R*. Fase 2: R* fa ripetuti contatti con molecole di trasducina, catalizzando la sua attivazione in G* attraverso il rilascio del GDP legato in cambio del GTP citoplasmatico (fase 3). Le subunità α e γ di G* legano le subunità γ inibitorie della fosfodiesterasi (PDE) attivando le sue subunità α e ß. Fase 4: la PDE attivata idrolizza il cGMP. Fase 5: la guanilciclasi (GC) sintetizza il cGMP, il secondo messaggero nella cascata della fototrasduzione. Livelli ridotti di cGMP citosolico causano la chiusura dei canali attivati da nucleotidi ciclici, impedendo l'ulteriore afflusso di Na⁺ e Ca²⁺.

Un fotone di luce interagisce con il retinale in un fotorecettore. Il retinale subisce un'isomerizzazione, passando dalla configurazione 11-cis a quella all-trans.
Il retinale non si adatta più al sito di legame dell'opsina.
L'opsina cambia conformazione in metarodopsina II.
La metarodopsina II è instabile e si divide, producendo opsina e retinale all-trans.
L'opsina attiva la proteina regolatrice trasducina, causando uno scambio tra GDP a GTP legato alla trasducina. Poi la subunità alfa della trasducina si dissocia dalle subunità beta e gamma, con il GTP ancora legato alla subunità alfa.
Il complesso subunità alfa-GTP attiva la fosfodiesterasi.
La fosfodiesterasi scompone il cGMP in 5'-GMP. Questo abbassa la concentrazione di cGMP e quindi i canali del sodio si chiudono.
La chiusura dei canali del sodio causa l'iperpolarizzazione della cellula dato che la corrente di potassio rimane attiva.
L'iperpolarizzazione della cellula causa la chiusura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti.
Quando il livello di calcio nella cellula scende, anche la quantità del neurotrasmettitore glutammato che viene rilasciato dalla cellula scende. Questo perché il calcio è necessario per la fusione delle vescicole contenendo glutammato con la membrana.
Una diminuzione della quantità di glutammato rilasciato dai fotorecettori causa la depolarizzazione delle cellule bipolari centro-on (cellule bipolari centro-on per i bastoncelli e i coni) e l'iperpolarizzazione delle cellule bipolari centro-off dei coni.

Senza una stimolazione EM visibile, i bastoncelli hanno differenze di potenziale di membrana di circa -40mV. Rispetto ad altre cellule nervose con un potenziale di membrana di riposo di -65mV, questo è abbastanza alto. In questo stato, il neurotrasmettitore glutammato viene continuamente rilasciato dai terminali dell'assone e assorbito dalle cellule bipolari vicine. Con l'arrivo di radiazioni EM visibili e la reazione a cascata precedentemente menzionata, la differenza di potenziale scende a -70mV. Questa iperpolarizzazione della cellula provoca una riduzione della quantità di glutammato rilasciato, influenzando l'attività delle cellule bipolari, e successivamente le fasi successive della via visiva. Processi simili esistono nei coni e nelle cellule gangliari fotosensibili, ma usano opsine diverse. Le fotopsine da I a III (giallo-verde, verde e blu-viola rispettivamente) si trovano nei tre tipi di coni e la melanopsina (blu) si trova nelle cellule gangliari fotosensibili.

Elaborazione dei segnali nella retina

Risposte prodotte per uno stesso tipo di stimolo luminoso che investe il campo recettivo di una Cellula Gangliare Centro-on e di una Cellula Gangliare Centro-off. La risposta delle cellule gangliari è valutata in numero di potenziali di azione al secondo, illustrati a destra dei campi recettivi.

Le varianti di cellule bipolari reagiscono in modo diverso ai cambiamenti del glutammato rilasciato. Le cosiddette cellule bipolari centro-on e centro-off formano il percorso tra i fotorecettori e le cellule gangliari. Le cellule bipolari centro-on si depolarizzano con una stimolazione EM visibile e le corrispondenti cellule gangliari centro-on si attivano. D’altra parte, le cellule bipolari centro-off vengono iperpolarizzate dalla stimolazione EM visibile e le cellule gangliari centro-off vengono inibite. Questo è il percorso di base del flusso diretto del segnale. Il flusso di segnale laterale parte dai bastoncelli, poi raggiunge le cellule bipolari, le cellule amacrine e le cellule bipolari centro-off inibite dalle cellule amacrine dei bastoncelli. Le cellule bipolari centro-on vengono stimolate tramite una sinapsi elettrica. Dopo tutti i passaggi precedenti, il segnale arriva alle cellule gangliari centro-on o centro-off e l'intero percorso del flusso laterale del segnale è stabilito.

Quando il potenziale d'azione (PA) è attivo nella regione centro-on, le cellule gangliari vengono attivate dallo stimolo EM visibile. La frequenza di impulsi di PA aumenta quando il potenziale del sensore aumenta. In altre parole, il PA dipende dall'ampiezza del potenziale del sensore. La regione delle cellule gangliari dove gli effetti stimolatori e inibitori influenzano la frequenza del PA viene chiamata campo recettivo (CR). Intorno alle cellule gangliari, il CR è di solito composto da due regioni circolari: la zona centrale e la zona periferica. Sono distinguibili durante l'adattamento EM visibile. Una stimolazione EM visibile sulla zona centrale causa un aumento della frequenza del PA e una stimolazione sulla zona periferica diminuisce la frequenza del PA. Questo comportamento è tipico per una cellula gangliare centro-on e la regione centrale viene chiamata “campo on” o “campo centrale on”. Il CR delle cellule gangliari centro-off agisce in modo opposto ed è quindi chiamato "campo off" o “campo centrale off”. I CR sono organizzati dalle cellule orizzontali. L'impulso sulla regione periferica viene trasmesso alla regione centrale, e lì si forma il cosiddetto contrasto dello stimolo. Questo processo fa sembrare il buio più scuro e la luce più luminosa. Se tutto il CR è esposto alla luce, l'impulso della regione centrale domina su quello delle regioni periferiche.

Trasmissione del segnale alla corteccia

Come menzionato in precedenza, gli assoni delle cellule gangliari convergono sul disco ottico della retina, formando il nervo ottico. Queste fibre sono posizionate all'interno del fascio in un ordine specifico. Le fibre provenienti dalla zona maculare della retina si trovano nella parte centrale, e quelle provenienti dalla metà temporale della retina occupano la parte periferica. Una decussazione o un incrocio parziale si verifica quando queste fibre si trovano all'esterno della cavità oculare. Le fibre provenienti dalle parti nasali di ogni retina si incrociano con le parti opposte e si estendono al cervello. Quelle delle parti temporali rimangono non incrociate. Il luogo di questo incrocio parziale viene chiamato chiasma ottico, e i nervi ottici oltre questo punto vengono chiamati tratti ottici, principalmente per distinguerli dai nervi prima del chiasma ottico che provengono solo da un occhio singolo. La funzione dell'incrocio parziale è di trasmettere la parte destra del campo visivo prodotto da entrambi gli occhi solo alla parte sinistra del cervello e viceversa. Tutte le informazioni della parte destra del corpo, quindi anche della parte destra del campo visivo, vengono trasmesse alla parte sinistra del cervello (diencefalo).

percorso verso la corteccia centrale

La trasmissione di informazioni tra le fibre dei tratti ottici e le cellule nervose avviene nei corpi genicolati laterali, la parte più importante dell'elaborazione del segnale visivo, situata nel talamo del cervello. Da qui l'informazione passa alle cellule nervose nella corteccia occipitale del lato corrispondente del cervello. Le connessioni dalla retina al cervello possono essere separate in un "cammino parvo (P)" e un "cammino magno (M)". Il cammino parvo segnala il colore e i dettagli fini, mentre il cammino magno rileva gli stimoli in rapido movimento.

Descrizione del cammino magno e cammino parvo.

I segnali delle fotocamere digitali standard corrispondono approssimativamente a quelli del cammino parvo (P). Per simulare le risposte del cammino parvo, i ricercatori hanno sviluppato sistemi neuromorfici, che cercano di imitare la computazione basata su spikes nei sistemi neurali e che usano uno schema chiamato "address-event representation" per la trasmissione del segnale. (Liu and Delbruck 2010 [1]). Anatomicamente, le cellule magne e le cellule parve proiettano rispettivamente a due strati magnocellulari ventrali e quattro strati parvocellulari dorsali del nucleo genicolato laterale (NGL). Ognuno dei sei strati del NGL riceve input dall'occhio ipsilaterale o controlaterale, cioè le cellule gangliari dell'occhio sinistro si incrociano e proiettano agli strati 1, 4 e 6 del NGL destro e le cellule gangliari dell'occhio destro proiettano agli strati 2, 3 e 5 del NGL destro senza incrociarsi. Da qui le informazioni dell'occhio destro e sinistro sono separate nei diversi strati del NGL. Anche se la visione delle due metà della retina umana è divisa e il segnale viene elaborato dagli emisferi cerebrali opposti, il campo visivo viene considerato come un'unità completa. Quindi le due aree corticali visive sono direttamente connesse. Questa connessione, chiamata corpo calloso, è costituita da neuroni, assoni e dendriti. Dato che i dendriti hanno connessioni sinaptiche con punti correlati degli emisferi, la stimolazione elettrica di ogni punto di un emisfero indica la stimolazione del punto interconnesso dell’emisfero opposto. L'unica eccezione a questa regola è la corteccia visiva primaria.

Le sinapsi del tratto ottico si trovano nei rispettivi strati del corpo genicolato laterale. Poi gli assoni di queste cellule nervose di terzo ordine passano fino alla fessura calcarina in ogni lobo occipitale della corteccia cerebrale. Per via delle fasce di fibre bianche e coppie di assoni dalle cellule nervose della retina che la attraversano viene chiamata corteccia striata. Questa parte della corteccia è la nostra corteccia visiva primaria, talvolta conosciuta come V1. In questo punto, gli impulsi provenienti dagli occhi separati convergono verso neuroni corticali comuni, il che permette di utilizzare l'input completo di entrambi gli occhi per la percezione e la comprensione. Il riconoscimento degli schemi è una funzione molto importante di questa particolare parte del cervello, per cui lesioni ad essa possono causare visione cieca o problemi con il riconoscimento. Ulteriori componenti e suddivisioni del percorso visivo oltrepassano l’ambito di questo libro. Infatti, esistono molti altri centri che si concentrano su particolari compiti di riconoscimento specifici, come colori, orientamenti, frequenze spaziali, emozioni eccetera.