新顎類

新顎類; Neognathae
	ツバメ
分類
学名
	Neognathae; Pycraft, 1900
シノニム
	Neoaves sensu Sibley et al. 1990;
和名
	新顎類
下位分類群
	キジカモ類 Galloanserae; 新鳥類 Neoaves;

新顎類 (しんがくるい、Neognathae) は、鳥類に属する脊椎動物の一群である。

概要

階級は新顎上目とすることが多い。新口蓋上目とも訳す^[1]。

現生鳥類を含む系統である鳥類は、原始的な古顎類と進化的な新顎類に大きく分かれる。古顎類にはダチョウなど地上性・半地上性の数科約50種が含まれるだけであり、現生鳥類のほとんど、種数にして約99.5%は新顎類である。

系統と分類

上位系統

新顎類は古顎類と姉妹群である。新顎類と古顎類は、新生代の初期に分岐したとみられる。

下位系統

新顎類には35の目（目は分類によって若干変わるが、ここでは分子系統の結果を受けて修正された目で扱う^[2]）が属する。それらは、キジカモ類 Galloanserae と新鳥類 Neoaves に分かれる。キジカモ類にはキジ目とカモ目の2目、新鳥類 Neoaves にはその他の33目が含まれる。

目レベルまでの系統は完全には解けていないが、以下のような系統に分類群が提案されている（ただし landbird は正式な分類群ではない）。これらの系統は、レトロポゾンによる確実な系統か^[3]、近年の複数の研究（Hackett 2008^[4]; Mayr 2011^[5]）で支持されている系統である。キジカモ類とアマツバメヨタカ類以外は、分子系統により新たに判明した系統である。

キジカモ類 Galloanserae				キジ目 Galliformes、カモ目 Anseriformes
新鳥類^[6] Neoaves				ネッタイチョウ目 Phaethontiformes、サケイ目 Pteroclidiformes、クイナモドキ目 Mesitornithiformes 、ハト目 Columbiformes、ジャノメドリ目 Eurypygiformes、ツメバケイ目 Opisthocomiformes、ノガン目 Otidiformes、カッコウ目 Cuculiformes、ツル目 Gruiformes、エボシドリ目 Musophagiformes、チドリ目 Charadiiformes
	賛鳥類^[6] Mirandornithes^[7]			カイツブリ目 Podicipediformes、フラミンゴ目 Phoenicopteriformes
	Strisores^[5]			ヨタカ目 Caprimulgiformes、アマツバメ目 Apodiformes
	水禽類^[6] Aequornithes^[5]			アビ目 Gaviiformes、ペンギン目 Sphenisciformes、ミズナギドリ目 Procellariiformes、コウノトリ目 Ciconiiformes、ペリカン目 Pelecaniformes、カツオドリ目 Suliformes
	陸鳥類^[6] Telluraves			ノガンモドキ目 Cariamiformes、タカ目 Falconiformes、フクロウ目 Strigiformes、ネズミドリ目 Coliiformes、オオブッポウソウ目 Leptosomatiformes、キヌバネドリ目 Trogoniformes
		ゲラ・ブッポウソウ類^[6] Picocoraciae^[5]		サイチョウ目 Bucerotiformes、キツツキ目 Piciformes、ブッポウソウ目 Coraciiformes
		真ハヤブサ形類^[6] Eufalconimorphae^[3]		ハヤブサ目 Falconiformes
			オウム・スズメ類^[6] Psittacopasserae^[3]	オウム目 Psittaciformes、スズメ目 Passeriformes

ただし、これらの系統の間の関係は確定していない。

やや受け入れられている説として、Ericson (2006)^[8]やEricson (2008)^[9]により、Neoaves は、全現生鳥類の約10%の種を含む Metaves と、約85%の種を含む Coronaves に分けられ、Metaves を2つ、Coronaves を3–4つ程度の大きな系統に分けられた。この系統は Hackett (2008)^[4]でも弱くではあるが、ほぼ（ツメバケイ目の位置を除き）支持された。次の系統樹の lineage 1～6 は、Ericson (2008) による仮の系統名である。

キジカモ類

キジ目、カモ目

Neoaves

Metaves

lineage 5	Strisores（ヨタカ目、アマツバメ目）

lineage 6	Mirandornithes（カイツブリ目、フラミンゴ目）、ネッタイチョウ目、サケイ目、クイナモドキ目、ハト目、ジャノメドリ目

?

ツメバケイ目

Coronaves

landbirds

lineage 1	ノガンモドキ目、Eufalconimorphae（ハヤブサ目、オウム目、スズメ目）

lineage 2	タカ目、フクロウ目、ネズミドリ目、オオブッポウソウ目、キヌバネドリ目、Picocoraciae（サイチョウ目、キツツキ目、ブッポウソウ目）

lineage 3

ノガン目、カッコウ目、ツル目、エボシドリ目、Aequornithes（アビ目、ペンギン目、ミズナギドリ目、コウノトリ目、ペリカン目）

lineage 4

チドリ目

しかしこれらの系統には異論もある。Mayr (2011)^[5]は、Metaves と Coronaves を支持する遺伝子がβフィブリノゲンのみであること、ツメバケイ目の系統位置が定まらないことから、これらの系統を否定した。彼は Noaves 内に5つ（新顎類内に6つ）の系統を認めた。これらを Ericson の系統名で表すと次のようになる。

キジカモ類

Neoaves

	landbirds (lineage 1 + 2)。

?	lineage 5（他の系統に含まれるかもしれない）

	lineage 3 + 4 と、lineage 6 のうち次の2系統以外（この系統の単系統性は不確実）

?	ジャノメドリ目（他の系統に含まれるかもしれない）

?	ハト目、サケイ目（他の系統に含まれるかもしれない）

分類史

現生鳥類が古顎類と新顎類の2つに分かれることを指摘しそれぞれに命名したのは W. P. Pycraft (1900)^[10]である。

Bock (1982) は、新顎類のうちペンギン目を、その独自性から、新顎類から分離しペンギン上目 Impennes とした。しかし分子系統からは、ペンギン目は新顎類の内部系統 Aequornithes の一員であり、ペンギン上目は否定される。

1981年、Cracraft が、キジ目とカモ目が単系統をなすことを示した。そのことは分子系統でも確認され、Sibley et al. (1988)^[11]は新顎類をキジカモ類 Galloanserae と Neoaves に分けた。ただし、彼らが得た系統は ((古顎類 + キジカモ類) + Neoaves) であり、新顎類は単系統ではないと考え分類群として認めなかった。

Sibley et al. (1990) では、現在知られている系統と同じ (古顎類 + (キジカモ類 + Neoaves)) という系統が得られた。それに応じ分類も修正され、キジカモ類は Neoaves 内に移された。したがって、この Neoaves は新顎類と同じものである。日本語では定訳はなく、新顎下綱（彼らの分類では下綱に位置する）と呼ばれる。ただし現在、Neoaves という名は、Sibley et al. (1988) での「キジカモ類以外の新顎類」の意味で使われる。

Sibley et al. (1990) は、新顎類を6つの小綱に分けた。そのうち1つはキジカモ小綱だが、残りの5小綱を合わせた群、つまり現在の Neoaves に彼らは分類群を与えなかった。これらの分類は実際の系統を反映しておらず、複数の目からなるブッポウソウ小綱やスズメ小綱は単系統ではなかった。

小綱	上目	目	現在の分類
キジカモ小綱 Galloanserae	キジ上目 Gallomorphae	ホウカンチョウ目、キジ目	キジ目
キジカモ小綱 Galloanserae	カモ上目 Anserimorphae	カモ目	カモ目
ミフウズラ小綱 Turnicae		ミフウズラ目	ミフウズラ科
キツツキ小綱 Picae		キツツキ目	キツツキ亜目
ブッポウソウ小綱 Coraciae	キリハシ上目 Galbulimorphae	キリハシ目	キリハシ亜目
	サイチョウ上目 Bucerotimorphae	サイチョウ目、ヤツガシラ目	サイチョウ目
	ブッポウソウ上目 Coraciimorphae	キヌバネドリ目、ブッポウソウ目	キヌバネドリ目、ブッポウソウ目
ネズミドリ小綱 Coliae		ネズミドリ目	ネズミドリ目
スズメ小綱 Passerae	カッコウ上目 Cuculimorphae	カッコウ目	カッコウ目、ツメバケイ目
	オウム上目 Psittacimorphae	オウム目	オウム目
	アマツバメ上目 Apodimorphae	アマツバメ目、ハチドリ目	ズクヨタカ科を除くアマツバメ目
	フクロウ上目 Strigimorphae	エボシドリ目、フクロウ目	エボシドリ目、フクロウ目、ヨタカ目、ズクヨタカ科
	スズメ上目 Passerimorphae	ハト目、ツル目、コウノトリ目、スズメ目	ハト目、ジャノメドリ目、ノガン目、ツル目、ノガンモドキ目、ジャノメドリ目、ツル目、サケイ目、チドリ目、タカ目、ハヤブサ目、カイツブリ目、ネッタイチョウ目、カツオドリ目、ペリカン目、フラミンゴ目、タカ目、コウノトリ目、ペンギン目、アビ目、ミズナギドリ目、スズメ目

出典

^ 森岡浩之 (2006), “鳥綱”, in 松井正文, 脊椎動物の多様性と系統, バイオディバーシティ・シリーズ 7, 裳華房, ISBN 4-7853-5830-0
^ Gill, F.; Donsker, D., eds. (2012), “Sugarbirds, starlings, thrushes”, IOC World Bird Names, version 2.11
^ ^a ^b ^c Suh, Alexander; et al. (2011), “Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds”, Nature Communications 2 (8), doi:10.1038/ncomms1448
^ ^a ^b Hackett, S.J.; et al. (2008), “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”, Science 320: 1763-1768
^ ^a ^b ^c ^d ^e Matr, Gerald (2011), “Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds”, J. Zool. Syst. Evol. Res. 49 (1): 58–76, doi:10.1111/j.1439-0469.2010.00586.x
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g パーカー, スティーヴ著、日暮雅道・中川泉訳、養老孟司日本語版監修編『生物の進化大事典』三省堂、2020年6月9日、371頁。ISBN 978-4385162409。
^ Sangster, G. (2005), “A name for the flamingo-grebe clade”, Ibis 147: 612–615, doi:10.1111/j.1474-919x.2005.00432.x
^ Ericson, Per G.P.; et al. (2006), “Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils”, Biol. Lett. 2: 543-547
^ Ericson, Per G.P. (2008), “Current perspectives on the evolution of birds”, Contributions to Zoology 77 (2): 109-116
^ Pycraft, W.P. (1900), “On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae)”, Trans. Zool. Sot. Lond. 15: 149-290
^ Sibley, Charles G.; Ahlquist, Jon E.; Monroe Jr., Burt L. (1988), “A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies”, Auk 105 (3): 409–423

[bd7-1] 森岡浩之 (2006), “鳥綱”, in 松井正文, 脊椎動物の多様性と系統, バイオディバーシティ・シリーズ 7, 裳華房, ISBN 4-7853-5830-0

[2] Gill, F.; Donsker, D., eds. (2012), “Sugarbirds, starlings, thrushes”, IOC World Bird Names, version 2.11

[Suh-3] Suh, Alexander; et al. (2011), “Mesozoic retroposons reveal parrots as the closest living relatives of passerine birds”, Nature Communications 2 (8), doi:10.1038/ncomms1448

[Hackett-4] Hackett, S.J.; et al. (2008), “A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History”, Science 320: 1763-1768

[Mayr-5] Matr, Gerald (2011), “Metaves, Mirandornithes, Strisores and other novelties – a critical review of the higher-level phylogeny of neornithine birds”, J. Zool. Syst. Evol. Res. 49 (1): 58–76, doi:10.1111/j.1439-0469.2010.00586.x

[A-6] ^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g パーカー, スティーヴ著、日暮雅道・中川泉訳、養老孟司日本語版監修編『生物の進化大事典』三省堂、2020年6月9日、371頁。ISBN 978-4385162409。

[7] Sangster, G. (2005), “A name for the flamingo-grebe clade”, Ibis 147: 612–615, doi:10.1111/j.1474-919x.2005.00432.x

[8] Ericson, Per G.P.; et al. (2006), “Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils”, Biol. Lett. 2: 543-547

[9] Ericson, Per G.P. (2008), “Current perspectives on the evolution of birds”, Contributions to Zoology 77 (2): 109-116

[Pycraft-10] Pycraft, W.P. (1900), “On the morphology and phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and Neognathae (Carinatae)”, Trans. Zool. Sot. Lond. 15: 149-290

[Sibley1988-11] Sibley, Charles G.; Ahlquist, Jon E.; Monroe Jr., Burt L. (1988), “A classification of the living birds of the world based on DNA-DNA hybridization studies”, Auk 105 (3): 409–423

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