小胞体

小胞体（しょうほうたい、英語: endoplasmic reticulum）とは真核生物の細胞小器官の一つであり、一重の生体膜に囲まれた板状あるいは網状の膜系。核膜の外膜とつながっている。電子顕微鏡による観察でその存在が明確に認識された。

細胞生物学
典型的な動物細胞の構成要素: 核小体 細胞核 リボソーム (5の一部として点で示す) 小胞 粗面小胞体 ゴルジ体 (またはゴルジ装置) 細胞骨格 (微小管, アクチンフィラメント, 中間径フィラメント) 滑面小胞体 ミトコンドリア 液胞 細胞質基質 (細胞小器官を含む液体。これを元に細胞質は構成される) リソソーム 中心体
典型的な細胞核の構成要素: 核膜 リボソーム 核膜孔 核小体 クロマチン 細胞核 小胞体 核質

構造

→詳細は「粗面小胞体」および「滑面小胞体」を参照

外観から名付けられた主に二種類の小胞体がある。一つは粗面小胞体と呼ばれ、多数の鋲が打たれたように、あるいは点が付着して見えたためにこの名がついた。これはリボソームが細胞質基質側表面に結合しているためであることがその後明らかとなった。もう一つは表面にリボソームのない滑面小胞体。

機能

小胞体は多くの細胞機能に関わっている。

タンパク質合成関連

リボソームは、一連の伝令RNA（ Messenger RNA）を読み取り、転移RNA（ Transfer RNA (TRNA)）に結びついたアミノ酸から所定のタンパク質を組み立てる。

小胞体に分泌されるタンパク質を組み立てているリボソーム

粗面小胞体では、ゴルジ体やリソソーム、小体、細胞膜等を構成するタンパク質および、分泌タンパク質が合成される。

タンパク質のプロセシング

合成されたタンパク質の折りたたみや切断、ジスルフィド結合、糖鎖の付加等が、小胞体膜表面や内腔で行われる。リボソームで合成されたタンパク質は、合成されながら、小胞体膜の膜貫通タンパク質であるトランスロコン（透過装置）を通り、小胞体内に輸送される。小胞体内では、合成されたタンパク質が、折りたたまれ、正しい立体構造を形成する。また、糖鎖付加、ジスルフィド結合の形成等をされることで立体構造がより強固なものになる。

合成されたばかりのタンパク質は異常な立体構造をとりやすい。熱などのストレスがかかると、立体構造が異常なタンパク質が小胞体の中に過剰に蓄積される。そのような状態を小胞体ストレスといい、小胞体ストレス応答といわれる反応を引き起こす。

小胞体ストレス応答では、立体構造が異常なタンパク質は折りたたまれたり、分解されたりする。立体構造が異常なタンパク質は、分子シャペロンにより正しい立体構造に折りたたまれたり、ユビキチン-プロテアソーム分解系によって分解される。分解される場合は、トランスロコンを通じて小胞体外へ出される。

タンパク質の輸送

合成されたタンパク質は小胞体から出芽する輸送小胞によって他の細胞小器官や細胞膜へと輸送される。ゴルジ体を経由する系が主要な物とされる。

代謝

シトクロムやシトクロムP450等が局在し、これらの酵素が様々な物質の代謝を行っている。

カルシウム貯蔵

細胞内カルシウム濃度は、細胞外からのカルシウムの流入に加え、細胞内のカルシウム貯蔵器官からのカルシウム放出によっても制御されている。小胞体はこのカルシウム貯蔵器官であり、IP3受容体など細胞内シグナル伝達に関わるタンパク質が局在し、カルシウム結合タンパク質等とともにシグナルに応じたカルシウムの放出を行っている。